泡桐无性系早期生长与干形综合选择*

蔡卫佳 王 昊 刘 威 罗桂杰 刘 旭 王红玲

(1.江苏省农业科学院宿迁农科所, 江苏 宿迁223800; 2.江苏省林业科学研究院, 江苏 南京211100)

泡桐Paulownia是原产于我国的重要速生树种之一, 广泛分布于全国25 个省(自治区、 直辖市), 由于它具有生长快、 适应性强、 材质优良的特点, 在速生丰产林营造和平原林区造林工作中都发挥了重要作用[1]。 泡桐品系较多[2], 各品系间生长速度和干形性状存在显著变异, 丰富的性状变异为育种群体的建立和优良无性系的选育提供了重要保障[3-5]。 国内外对泡桐早期生长和干形研究主要集中在选择上, 李婷等[6]从13个2 a 白花泡桐Paulowniafortunei优良无性系中筛选出3 个幼龄期生长优势较大的无性系。 施士争等[7]以11 个泡桐优良无性系为研究对象开展幼龄期选择, 并从树高、 胸径、 分枝数、 分枝长和分枝角等5 个方面筛选了2 个无性系适用于苏北农田林网造林, 同时验证了早期选择的可靠性。 冯延芝、 赵阳等[8-9]依据生长和干形性状指数方程选择出适宜在南方丘陵区栽培的3 ～4 个泡桐优良无性系, 各个性状指标均得到不同程度的改良。

近年来, 苏北地区杨树更新加快[10], 为保障当地森林生态效益和木材加工需求, 急需选育一批生长迅速、 树干通直圆满的优良泡桐品种。 本研究以江苏省宿迁市2020 年建立的泡桐无性系测定林为对象, 以泡桐早期生长量和干形为指标进行遗传参数估算, 初步筛选出早期生长量大、 干形适宜平原地区造林的优良无性系, 为泡桐良种选育及速生、 优质材新品种创制提供材料和数据支撑。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

试验区域位于江苏省宿迁市泗阳县三庄乡夫庙村(118°38′07″E, 33°50′09″N), 海拔2.8 m,属北亚热带季风过渡性气候, 年均降水量906.2 mm, 无霜期211 d, 年均气温14.4 ℃左右, 年均日照2 215.9 h。

1.2 试验材料

参试泡桐材料共13 个(表1), 其中9501 作对照, 均来自江苏省林业科学研究院从全国各地收集筛选的良种或无性系。 测定试验林于2020 年3 月营建, 采用插根造林, 按照4 m×6 m 的密度定株, 行间开深沟便于排水。 试验设计采用完全随机区组, 每个无性系设5 株行式小区, 4 次重复。 采用统一的抚育管理措施, 试验林周边设泡桐保护行。

表1 13 个参试泡桐无性系名称及来源Table 1 The names and origin of 13 tested Paulownia clones

1.3 试验方法

于试验林营建次年(20 个月时) 及第三年(30 个月时), 分别对13 个参试无性系进行观测,对以下指标测定:

树高(H20)、 树高(H30): 用塔尺分别测量20、 30 个月时的树高。

胸径(D30): 30 个月时用胸径尺取树高1.3m处的直径。

泡桐接干能力(JD) 分为3 个等级[11-12]: 1级: 连续接干; 2 级: 徒长枝接干; 3 级: 难接干(图1)。

图1 不同泡桐接干等级树形特征示意Figure 1 Schematic diagram of tree shape characteristics of different Paulownia stem form grades

1.4 统计分析方法

根据二元立木材积公式计算单株材积[13]:V=0.000 050 479 055D1.9085054H0.99076507。

根据接干能力等级计算泡桐接干指数[12]:J30=1-JD/3。 式中,J30为泡桐30 个月时接干指数,JD为泡桐接干能力等级。

遗传参数估算采用混合线形模型[14]:xijk=μ+αi+βj+αβij+eijk

式中:xijk为第i个无性系在第j个区组的平均值,μ为总体平均值,αi为无性系效应,βj为区组效应,αβij为无性系与区组的交互效应,eijk为随机误差。

参照赵承开[15]的方法计算遗传增益(ΔG)和实际增益(G)。 式中,M为入选无性系某一性状平均值与CK 平均值的差值, ¯x为无性系某一性状的群体平均值。

根据各无性系树高(H20、H30)、 胸径(D30)和接干指数(J30) 的基因型, 采用选择指数法对重要性状进行加权, 计算综合指数Wi,Wi的权重系数比例参照冯延芝等[8]的方法设置为H20∶H30∶D30∶J30=2 ∶2 ∶2 ∶4, 选择早期生长和抗病性均好于对照的无性系。 利用ASReml 软件进行基因型值预测。

2 结果与分析

2.1 各无性系早期生长和接干能力表现

对参试泡桐无性系的生长性状(树高、 胸径和材积) 和接干指数进行方差分析(表2), 结果显示, 20 个月时树高、 30 个月时树高、 胸径、 材积和接干指数等5 个性状指标在13 个无性系间的差异达到极显著水平(P＜0.01),H20、D30和V30在区组间达到显著(P＜0.05) 或极显著水平(P＜0.01),H20、D30和V30在无性系与区组互作间达到显著(P＜0.05) 或极显著水平(P＜0.01)。

表2 泡桐无性系早期生长和接干能力方差分析Table 2 Variation analysis of early growth and grafting ability of Paulownia clones

2.2 泡桐无性系各性状遗传变异分析

20 个月时泡桐各无性系树高平均值为4.56 m, 30 个月时树高、 胸径、 材积和接干指数平均值分别为6.73 m、 10.20 cm、 0.03 m3和0.48(表3), 对泡桐各生长性状和接干指数进行遗传参数估算, 结果显示, 泡桐20 个月时树高、 30 个月时树高、 胸径、 材积和接干指数性状的无性系之间达到极显著差异, 遗传方差分量在0.005 ～126.61 之间, 环境方差分量在0.001 ～88.53。 其单株重复力分别为0.74、 0.15、 0.85、 0.83 和0.52, 无性系重复力分别为0.97、 0.69、 0.99、0.98 和0.93, 结果表明泡桐无性系的大部分性状受遗传控制较强, 受环境因素影响较弱, 因此通过表型来选择遗传优良无性系的可能性是很高的。胸径的单株重复力高达0.85, 受强程度的加性遗传控制。 生长和接干指数重复力都达到了极显著水平, 估算的重复力符合生长预期。

表3 泡桐无性系早期生长和接干能力重复力分析Table 3 Repeatability analysis of early growth and grafting ability of Paulownia clones

遗传变异系数最大的为材积, 其次为接干指数和30 个月时胸径, 最小为20 个月时树高和30个月时树高, 遗传变异系数变化范围为58.01%～225.12%; 表型变异系数最大的为材积, 其次为接干指数和30 个月时树高, 最小为30 个月时胸径和20 个月时树高, 表型变异系数的变化范围为23.11%～54.50%; 这一结果表明, 供试的13 个无性系之间存在较为丰富的遗传和表型变异, 更有可能筛选出材积大、 接干能力强的无性系。 而D30、H20和H30改良的可能性次之。

2.3 泡桐无性系各性状间相关性分析

对13 个泡桐无性系的生长性状和接干能力指数进行表型和遗传相关估算(表4), 结果显示,20 个月时树高、 30 个月时树高、 30 个月时胸径和30 个月时材积之间的表型和遗传相关都达到了显著(P＜0.05) 或者极显著水平(P＜0.01); 除与30 个月时胸径和材积表型相关系数无显著相关性外, 接干指数与其他性状间的表型和遗传相关系数均达到了显著水平; 13 个无性系中5 个性状之间遗传相关系数范围在0.149 6 ～0.987 2, 最高可达0.987 2(30 个月时的胸径与材积间的相关系数)。

表4 泡桐无性系不同性状间表型和遗传相关系数Table4 Correlation coefficients among traits of Paulownia clones

表5 泡桐无性系不同性状间基因型值和综合指数比较Table 5 Comparison of genotype value and comprehensive index among different traits of Paulownia clones

2.4 泡桐无性系多性状综合选择

根据20 个月时树高基因型值评选出的优良无性系为49、 01-23、 4B、 9502、 51-9、 01-22 和P1,其树高平均值与对照相比, 高出0.63 m, 增益0.16～1.21 m, 3.52%～26.59%。 根据30 个月时树高基因型值评选出的优良无性系为01-23、 01-22、 51-9、 49、 4B、 H3 和9502, 其树高平均值与对照相比, 高出0.41 m, 增益0.13 ～0.62 m,1.85%～8.84%。 根据30 个月时胸径基因型值评选出的优良无性系为49、 01-22、 4B 和01-23, 其胸径平均值与对照相比, 高出0.6 cm, 增益0.46 ～0.7 m, 3.87%～5.89%。 根据30 个月时材积基因型值评选出的优良无性系为49、 01-23、 01-22、4B 和51-9, 其材积平均值与对照相比, 高出0.005 9 m3, 增益0.001 3 ～0.007 7 m3, 3.29%～19.49%。 根据30 个月时接干指数基因型值评选出的优良无性系为01-22、 49、 4B 和01-23, 其接干指数平均值与对照相比, 高出0.025, 增益0.00 ～0.05, 0.00%～8.33%。 本研究的综合评选按照20个月时树高、 30 个月时树高、 30 个月时胸径和30个月时接干指数的权重比2 ∶2 ∶2 ∶4 进行, 综合评选的优良无性系为49、 01-23、 01-22 和4B, 其生长性状和接干能力均表现较优, 而无性系51-9和9502 虽然生长性状较好, 但其接干能力较弱,故落选。

表6 显示4 个入选泡桐无性系和CK 各性状的平均值, 49、 01-23、 01-22 和4B 这4 个无性系的20 个月时树高、 30 个月时树高、 胸径、 材积和接干指数与CK 相比均有不同程度的提高, 增加幅度分 别 为 10.55% ～26.59%、 4.42% ～10.54%、3.87% ～5.89%、 14.43% ～18.99% 和0.00% ～8.33%。 4 个入选泡桐无性系的4 项指标得到了不同程度的改良。

表6 泡桐3 个入选无性系和CK 各性状的平均值Table 6 The average values of three selected clones and CK traits of Paulownia

通过将选定群体中的性状平均值与CK 进行比较来计算实际增益和遗传增益, 结果如图2 所示。所有性状当中, 材积(V30) 的实际增益最高, 达到22.45%, 其次是树高(H20) 为17.59%, 结果表明, 所选群体30 月龄材积和20 月龄树高的遗传增益在实际增益的基础上有了显著提高。 入选群体接干指数、 30 个月树高和胸径的遗传增益和实际增益稍小。

图2 入选泡桐无性系各性状的实际增益和遗传增益Figure 2 Actual gain and genetic gain of selected Paulownia clones

3 结论与讨论

本研究以13 个泡桐无性系测定林为试材, 对无性系的树高、 胸径、 材积和接干指数的遗传效益进行评价。 其中区组和无性系之间的差异显著,20 个月时树高均值为4.56 m, 无性系重复力为0.97, 单株重复力为0.74。 30 个月时树高、 胸径、材积和接干指数单株重复力分别为0.15、 0.85、0.83 和0.52, 无性系重复力分别为0.69、 0.99、0.98 和0.93。 生长性状之间的表型和遗传相关系数介于0.568 3 ～0.919 3, 生长性状和接干指数之间的表型相关系数较低, 介于0.248 3 ～0.526 9,遗传相关系数较高, 介于0.361 4 ～0.621 7。 基于混合线性模型, 综合筛选出4 个生长和接干能力较好的无性系, 为泡桐良种选育及速生、 优质材新品种创制提供材料和数据支撑。

无性系之间差异极显著, 表明了无性系选育的可行性。 变异系数的大小反映了该群体的变异程度, 参试的13 个泡桐无性系各性状表型差异显著, 表型变异系数变化范围为23.11%～54.50%,遗传变异系数变化范围为58.01%～225.12%, 说明泡桐无性系之间存在较好的选择潜力。

重复力用于衡量某一性状基因型在波动环境中的稳定性, 重复力越大, 说明性状的遗传效应越强, 但其并非一个固定的数值, 会受到试验选择群体、 选择时间及外界环境等因素影响[17-18]。本研究中, 20 个月时树高(0.97)、 30 个月时胸径(0.99)、 材积 (0.98) 和接干指数 (0.93)的无性系重复力较高, 表明上述4 项指标受较强的遗传因素控制, 依此开展表型选择的可靠性较大, 30 个月时树高无性系重复力(0.69) 最小。

林木各性状之间的相关系数高低反映了性状间相关程度, 在无性系选择过程中, 应根据选择目标科学确定, 以达到最优育种目的[19-22]。 本研究中13 个无性系20 个月时树高、 30 个月时树高、胸径和材积性状之间的两两相关呈极显著水平,30 个月时胸径与材积性状在表型和遗传相关系数均最高, 分别为0.957 8 和0.987 2, 这与前人在泡桐Paulownia[8-9]、 尾叶桉Eucalyptusurophylla[16]等速生树种上已报道的胸径与材积之间的相关性结果一致, 这也为泡桐无性系材积改良过程中, 通过胸径选择而减少树高测量提供了可能性。泡桐无性系接干指数与30 个月时树高表型相关系数最小, 为0.096 0, 相关系数不显著, 而其遗传相关系数均达到显著水平, 这可能是试验地环境因素影响所致。

早期选择是缩短林木育种周期、 提高选择效率的重要手段, 林业上常利用性状间的遗传相关分析作为间接选择的理论基础, 从而确定林木早期选择适宜指标和年限, 对于优良种源、 家系的选择, 子代的预测以及林业的育种都有重要意义[23-25]。 本研究基于不同性状综合评选生长和接干能力都较优的无性系49、 01-23、 01-22 和4B,入选率30.8%, 皆可作为相似立地条件地区泡桐推广和杂交亲本创制提供材料基础。