广东石门台国家级自然保护区两栖动物的分类厘定与区系分析*

戴克元 郭国新 黄林生 刘丽娟 李远球赵永有 王英永

(1.广东石门台国家级自然保护区管理局, 广东 英德513000;2.中山大学 生命科学学院, 广东 广州510275)

广东石门台国家级自然保护区位于广东省中北部英德市境内, 主体为大东山山脉的东南段山地,呈东西向狭长分布, 与滑石山脉在英德境内隔北江对望, 构成了广东境内的南岭山脉南缘。 总面积335 km2, 地理坐标为东经113°05′00″～113°30′50″,北纬24°22′29″～24°30′41″, 距北回线(24°26′) 的距离约为110 km, 处于南亚热带与中亚热带的过渡气候区, 既有具有阳光充足、 温暖湿润、 雨量充沛的特点, 又表现出明显的四季气候差异。

保护区两栖动物多样性历史研究较少, 目前正式发表的文献资料只有香港嘉道理农场暨植物园华南生物多样性快速调查报告了13 种石门台保护区两栖动物[1], 张金泉等[2]2017 年在保护区综合科考报告中报道了石门台两栖动物2 目7 科22种。 其中有不少物种由于分类系统改变, 其分类地位发生了改变, 也有一些物种由于错误鉴定而导致错误记录。 对标全球和中国两栖爬行动物研究进展, 石门台国家级自然保护区两栖动物多样性本底仍处于被严重低估状态, 制约了保护区的保护和管理工作。

进入二十一世纪以来, 由于DNA 分子测序在分类学上的广泛应用, 大量形态特征保守但分子遗传分化显著的隐存物种陆续被发现。 本研究团队自2010 年以来持续在石门台国家级自然保护区开展两栖动物调查工作, 至今已有12 年之久, 先后以石门台保护区为模式产地发表了6 个两栖动物新种, 基本解决了保护区两栖动物所存在的分类问题, 为保护区本底提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 调查范围

调查范围以保护站为片区单位, 包括前进保护站(百鸟堂、 中崆等)、 锦潭保护站(石脚、 龙潭坑、 天门沟、 船底顶等)、 横石塘保护站(老屋场、 石门台18 号)、 云岭保护站(水头村、 云水谣、 丹竹坑等) 和沙口保护站(黄洞水库等)。

1.2 调查时间

自2010 至2022 年, 每个季节做1 次调查, 全年共完成4 次调查, 均在夜间进行。 考虑到两栖类受气温、 湿度等影响较大, 每个季节每个调查片区的样线在不同夜晚做一次重复监测, 重复调查间隔不超过一周, 调查时间以日落后半小时为准, 大雨或其他极端天气不作调查。

1.3 调查方法

1.3.1 样线法 本调查在保护区范围内共选取了30 条调查样线, 覆盖石门台保护区全部五个片区。每条样线长度500～1 000 m, 宽度5～10 m。 调查以3 人/组, 沿设定样线行进, 速度为1 km/h。 记录物种和个体数量, 录制求偶期鸣声, 拍摄生态照片。采集、 录音和拍照时间不计入样线观测时间。

1.3.2 凭证标本采集和制作 一般每条样线每种限采4 个标本, 共积累两栖动物标本184 号, 全部保存于中山大学生物博物馆。 制作标本前, 先进行活体拍照, 然后经5%间氨基苯甲酸乙酯甲磺酸盐麻醉致死, 采集肌肉样品(作为DNA 研究材料, 保存在无水乙醇中), 将处死的标本放到解剖盘中摆好姿态, 用10%福尔马林固定。 5h 后转移至标本箱中保存, 并挂好标签, 填写采集记录表,记录主要环境因子数据、 受胁因素等。

1.4 相关依据

1.4.1 保护等级 中国国家级重点保护野生动物保护等级参考2021 年2 月1 日发布的《国家重点保护野生动物名录》[3]。

1.4.2 特有物种 中国特有物种(endemic species to China) 是指仅分布于我国而不见于其他国家的物种。 其中, 分布区为一个独立自然斑块, 或面积小于5 000 km2即符合IUCN 濒危等级(EN) 物种的分布区面积标准的物种, 本文将其定义为局域特有物种(regional endemic species, 缩写REs)。

1.4.3 分布型 除去广泛分布、 局域分布和间断分布物种外, 绝大多数动物分布均与一定自然地理区域相联系。 它们的分布区在一定区域内, 彼此相邻或有不同程度的重叠, 形成分布相对集中的中心, 反映这些分属于各个不同高级阶元(纲目科) 的种, 在现阶段对外界环境条件具有共同的适应性。 根据动物种的分布区相对集中并与一定的自然地理区域相联系的事实, 张荣祖[4]把我国陆生脊椎动物种的分布划分成9 个分布型。 动物的分布型基本反映某一地区的动物区系。

石门台国家级自然保护区两栖动物包括3 个分布型, 即南中国型(S)、 东洋型(W) 和季风型(E)。

南中国型(S): 是指分布和主要分布在我国亚热带以南地区, 为我国东洋界所特有或主要分布于我国东洋界的种, 是华中区的代表成分。 部分种类可向南伸入我国热带或中南半岛北部, 向北可伸入华北。 南中国型包括12 个亚型。

东洋型(W): 主要分布在印度半岛、 中南半岛或更包括附近岛屿, 分布区的北缘伸入我国南部热带和亚热带, 属东洋界, 是华南区的代表成分。 有些种类可沿我国东部季风区伸至温带。 东洋型包括7 个亚型。

物种鉴定依据目前学界普遍认可的两栖动物分类系统[5]以及最新文献和报道, 收录符合《国际动物命名法规》[6]有关规定的有效物种和分类变动, 对广东石门台国家级自然保护区两栖动物名录进行更新。

2 结果与分析

2.1 分类厘定

本文对广东石门台国家级自然保护区的历史记录厘定如下:

(1) 无斑肥螈Pachytritonlabiatum应修订为黄斑肥螈P.xanthospilos。

依据2021 年4 月6 日由李远球采集于保护区船底顶溪流的凭证标本(SYS a008815) 与采集于韶关乳源南岭国家级自然保护区小黄山溪流的2号标本 (SYS a008836, SYS a008837) 相对比,石门台和南岭的标本在形态特征上一致且在系统发育树上聚为同一物种, 由此鉴定为黄斑肥螈Pachytritonxanthospilos。 此外, Nishikawa 等[7]对无斑肥螈选摸标本(ZMB 34087) 与广西大瑶山所产瘰螈进行形态特征比较, 指出无斑肥螈的模式标本实为瘰螈属物种, 而非肥螈属物种。 本文对以上结果予以采纳。

(2) 淡肩角蟾Megophrysboettgeri为错误记录; 莽山角蟾Megophrysmangshanensis由于属的变更其学名亦随之变更。

Liu 等[8]通过对国内角蟾亚科Megophryinae的广泛采样和基因组学研究, 确认淡肩角蟾只分布于武夷山脉及其以东的部分区域, 广东此前所记录的淡肩角蟾均为错误记录。 Lyu 等[9]和Qi等[10]对广义角蟾属Megophryssensu lato 进行了分类整理, 最终确认了石门台的角蟾亚科物种共有3 种, 分别是石门台角蟾Boulenophrysshimentaina、 英德角蟾B.yingdeensis和莽山角蟾Xenophrysmangshanensis。 以上研究所列证据充分,本文对以上结果予以采纳。

(3) 华南雨蛙Hylasimplex为存疑记录。

该种在张金泉等[2]的报告中记录于横石塘和云岭, 但本团队在最近10 年石门台国家级自然保护区的调查均未发现华南雨蛙, Fellowes 等[1]亦未有该种报道。 相反, 中国雨蛙在包括横石塘和云岭在内的保护区范围内广泛分布, 但在张金泉等[2]的报告中却无记录。 因此, 本文认为该记录为中国雨蛙的误订, 未予收纳。

(4) 华南湍蛙Amolopsricketti应修订为中华湍蛙A.sinensis。

Lyu 等[11]以石门台国家级自然保护区为模式产地发表新种中华湍蛙A.sinensis。 二者在形态上的主要区别是, 中华湍蛙肩部具一纵行腺褶, 华南湍蛙无此特征。 鉴于中华湍蛙在我国多地都存在被误定为华南湍蛙的情况, 且后续调查显示保护区范围内湍蛙属物种仅此一种, 本文对以上结果予以采纳。

(5) 大绿臭蛙Odorranalivida应修订为龙头山臭蛙O.leporipes。

Liu 等[12]的分子系统学研究显示原广东记录的大绿臭蛙分为两个谱系, 其中粤西的种群与大绿臭蛙的地模样品聚为一支, 而广东北部的一支则应被厘定为龙头山臭蛙。 该研究结果与本团队未发表数据相符, 本文对以上结果予以采纳。

(6) 其他发生分类变更的物种

崇安髭蟾Vibrissaphoraliui由于属的变更其学名亦随之变更为Leptobrachiumliui[13];

黑眶蟾蜍Bufomelanostictus现为Duttaphrynus melanostictus[14];

花臭蛙Odorranaschmackeri由于原来认定的花臭蛙包含多个隐存谱系, 石门台谱系为黄岗臭蛙Odorranahuanggangensis;

虎纹蛙Hoplobatrachusrugulosus现纳入叉舌蛙科Dicroglossidae, 学名修订为Hoplobatrachus chinensis[15];

泽陆蛙Fejervaryalimnocharis现纳入叉舌蛙科, 学名修订为Fejervaryamultistriata[16];

小棘蛙Paaexilispinosa和棘胸蛙Paaspinosa由于属的变更, 学名分别修订为Quasipaaexilispinosa和Quasipaaspinosa, 归入叉舌蛙科[17-19];

饰纹姬蛙Microhylaornata, 现修订为Microhylafissipes[20];

斑腿泛树蛙Rhacophorusmegacephalus, 现修订为Polypedatesmegacephalus[21]。以上分类变动均已被国内外权威数据库收录,且已普遍被业内学者认可, 因此本文予以采纳。

2.2 物种组成

基于上述厘定, 最终确认石门台国家级自然保护区两栖动物为2 目8 科25 属35 种。 其中, 有尾目CAUDATA 记录到蝾螈科Salamandridae 2 属2 种。 无尾目ANURA 共计7 科23 属33 种, 其中, 角蟾科Megophryidae 4 属6 种; 蟾蜍科Bufonidae 2 属2 种; 雨蛙科Hylidae 1 属2 种; 姬蛙科Microhylidae 2 属4 种; 叉舌蛙科Dicroglossidae 4属5 种; 蛙科Ranidae 6 属10 种; 树蛙科Rhacophoridae 4 属4 种。 具体名录见表1。

表1 石门台国家级自然保护区两栖动物组成及其分布特点Table 1 The species composition and distribution characteristics of amphibians in the Shimentai National Nature Reserve

2.3 保护物种

国家级重点保护动物只有1 种, 即叉舌蛙科的虎纹蛙, 为国家二级重点保护动物(表1)。

2.4 区系特征

2.4.1 特有物种 中国特有种共有20 种, 占石门台国家级自然保护区两栖纲动物的57.1% (表1)。其中, 有尾目蝾螈科2 种, 即黄斑肥螈和北江蝾螈; 无尾目角蟾科6 种, 即崇安髭蟾、 莽山掌突蟾Leptobrachellamangshenensis、 石门台掌突蟾Leptobrachellashimentaina、 石门台角蟾、 英德角蟾和莽山角蟾; 雨蛙科一种, 即三港雨蛙Hyla sanchiangensis; 叉舌蛙科一种, 即小棘蛙; 蛙科7种, 即寒露林蛙Ranahanluica、 长肢林蛙、 中华湍蛙、 黄岗臭蛙、 竹叶臭蛙、 龙头山臭蛙、 粤琴蛙Nidiranaguangdongensis以及树蛙科2 种, 即广东纤树蛙Gracixalusguangdongensis和红吸盘棱皮树蛙[22]。 其中局域特有种(REs) 共有5 种, 其中黄斑肥螈和石门台角蟾为石门台国家级自然保护区—南岭国家级自然保护区(天井山和乳阳片区) —罗坑国家级自然保护区的连片局域特有物种, 石门台掌突蟾、 英德角蟾则记录于石门台保护区及其毗连的罗坑国家级自然保护区, 北江蝾螈目前只记录于石门台国家级自然保护区。

2.4.2 分布型 石门台国家级自然保护区两栖动物有5 个局域特有物种, 占本区两栖动物的14.3%; 剩余的30 种分属2 种分布型, 9 种亚型。见表2。

表2 石门台国家级自然保护区两栖动物分布型Table 2 The distribution patterns of amphibians in the Shimentai National Nature Reserve

作为东洋界华南区代表的东洋型(W) 物种有12 种, 占本区两栖动物的34.3%, 分属4 个亚型。 其中, 热带—南亚热带物种 (Wb) 只有2种, 中国浮蛙和花细狭口蛙Kalophrynusinterlineatus, 石门台的分布几乎是其分布北限, 也是属分布的北限; 分布于热带—中亚热带的物种(Wc)2 种; 分布于热带—北亚热带物种(Wd) 7 种、热带和温带(We) 的物种1 种, 均为广布于东洋界华中区和华南区的物种。

作为东洋界华中区代表的南中国型(S) 物种有18 种, 占本区两栖动物的51.4%, 分属5 个亚型, 其中, 南亚热带—北亚热带(Sf) 物种为4种, 包括3 个中国特有物种和主要分布区在中国的棘胸蛙。 南亚热带—中亚热带物种(Se) 8 种,均为中国特有物种。 中亚热带—北亚热带物种(Sh) 3 种, 2 种为中国特有物种; 中亚热带(Si)2 种, 均为中国特有物种; 热带—暖温带(Sm) 1种, 即此前被认为属于季风型的中华蟾蜍。 15 种中国特有物种均为南中国分布型。

2.4.3 区系特点 石门台国家级自然保护区的两栖动物均为东洋界物种, 无古北界物种。 其中, 局域特有物种均为东洋界华南区物种, 连同12 种东洋型物种, 东洋界华南区物种共计17 种, 作为东洋界华中区代表的南中国型物种亦为18 种。 东洋界华南区和华中区物种在石门台保护区的数量几乎相等。

3 讨论

石门台国家级自然保护区是中国华南地区两栖动物的高丰度区, 目前已知2 目8 科25 属35 种两栖动物, 同时是石门台掌突蟾、 石门台角蟾、英德角蟾、 中华湍蛙、 粤琴蛙的模式产地, 具有重要科学研究意义。

在地理区位上, 石门台国家级自然保护区仍位于中亚热带气候带内, 但比较靠近北回归线, 为南岭山脉中段南坡、 珠江三角洲北缘, 这些特点决定了其两栖动物华南区的代表成分显著增多, 占比为34.3%, 有4 种分布区从中南半岛向北延伸至石门台, 石门台是其分布的北限或接近其分布的北限。同时, 作为南中国型的华中区代表物种仍保持优势地位, 占本区两栖动物的51.4%, 是石门台仍保持了较高中国特有物种多样性的重要原因。

在生物地理区系方面, 大量隐存物种被研究人员发现和描述, 传统分布型和动物区系的认定需要及时修正。 例如, 过去中华蟾蜍被认为广泛分布于地处海南省外的全国各地, 并遍及俄罗斯远东和朝鲜半岛, 其分布型被归为Eg[13], 即季风型的g 亚型, 因此一直被作为古北界的代表物种。随着分布于东三省和俄罗斯远东地区的东北蟾蜍有效性的恢复[23], 目前中华蟾蜍的分布区已经缩小至燕山山脉—太行山脉, 向南至南岭山脉、 越南北部和西藏地区, 因此从其分布区看, 覆盖了热带北缘至暖温带, 主要分布于华北、 中南地区,因此本文将其归类于南中国型的Sm 亚型, 属于东洋界华中区的代表成分。 同样, 由于分布区的改变, 本文对小棘蛙、 竹叶蛙、 斑腿泛树蛙等分布型或亚型也做了修订。