翠香猕猴桃果实黑点病研究进展

察桂丽 丁毓端 任世昌 杨亚明 姚宗祥 王纪岩 陈丽娟 任小林

我国西北地区为美味系猕猴桃主产区，其中陕西和四川两省猕猴桃面积占全国的68.3%。 2022 年陕西猕猴桃面积6.7 万hm2，产量138.85 万t，以绿肉猕猴桃为主，包括徐香、翠香、海沃德、秦美、哑特、华优等。 以陕西省周至县为例，猕猴桃面积42.3 万亩，其中翠香和徐香占27%， 秦美和哑特占21%， 海沃德占44%，其他品种仅占8%。近几年，陕西一些地区猕猴桃果实黑点病（又称黑头病、黑斑病）非常严重， 表现为幼果膨大期至成熟前果实表面出现黑色或深褐色点状病斑， 常引起采前大量落果， 采后软化腐烂， 缩短了果实贮藏期和货架期，严重影响猕猴桃品质及产区经济收益。

1 症状与危害

猕猴桃果实黑点病主要发生于美味系翠香、徐香等品种上，在我国西北产区以翠香发病较重， 一般于幼果快速膨大期在果实表面开始发病，果实底部（或顶部）先出现小黑点，随果实发育逐渐发展为大面积黑色或深褐色病斑，病斑质地较硬且表面凸起，病斑下果肉正常，果实成熟前为发病高峰期。

在2019—2021 年的调查中发现，陕西周至猕猴桃黑点病初始发病时间为7 月上旬，7 月中旬至8 月中旬为发病盛期， 其中7 月下旬和8 月中旬为两个发病高峰。

黑点病果在贮藏期表现为软化快、易腐烂，贮藏期和货架期缩短。 在冷库贮藏期感病果实病斑组织一般不再扩展， 果实间没有出现相互传染现象。

2013 年，陕西周至县翠香园首次发现黑点病果，之后每年都有发生。 2015 年，周至产区翠香平均病园率高达85.8%，平均病果率15.6%，发病严重的果园病果率达到48.5%。 2018—2019 年， 周至县翠香黑点病的病园率100%。2018 年调查平均病株率65%（严重者85%以上）， 平均病果率25.75%（最高为楼观镇36.26%）；2019 年调查平均病果率12.81%（最高为楼观镇31.33%）。2019—2021 年，调查了周至县101 个翠香猕猴桃园，其中2019 年平均病果率17.81%（最高为楼观镇31.79%），2020 年平均病果率15.78%（最高为楼观镇23.54%），2021 年平均病果率21.97%（最高为楼观镇27.64%）。 2022 年，周至县司竹镇和楼观镇附近调研发现， 黑点病平均病果率48.02%， 最高99.04%。

黑点病的危害：生长期和采收期大量落果，影响产量。 黑点病会导致即将进入成熟期的果实大量脱落和提前软化。在一些老园区，有些病原基数大的果园连年有果实感病， 严重影响产量。影响果实贮藏性，感病果软化快、易腐烂，贮藏期和货架期缩短。病果在库内释放乙烯，加速健康猕猴桃果实后熟进程， 影响整批果实的贮藏性。 黑点病影响果实外观品质。

2 病因研究进展

目前对猕猴桃黑点病发生的生理性、 侵染性因素都有一定研究发现。 通过多项病原分离鉴定研究认为， 黑点病的病原主要是间座壳属（Diaporthe sp.）真菌（有性态）危害果实，其无性态拟茎点霉属（Phomopsis sp.）侵染枝叶。 间座壳属病菌可以引起猕猴桃果实贮藏期软腐病，以及猕猴桃枝条叶斑病和枝枯病。 拟茎点霉属能引起多种植物病害，多发生于弱株上。

研究者针对黑点病侵染性病因进行了一系列病原鉴定工作。 王西锐等从病果中分离出黑点病的病原菌， 测序比对后发现其与枝孢霉属真菌（Cladosporium）同源率达到99%。付博等通过对病原菌分离纯化、形态学观察、分子鉴定等研究认为， 导致陕西产区翠香猕猴桃黑斑病的病原菌为间座壳属真菌（Diaporthe eres），其无性态为拟茎点霉属。 陈丽娟从黑点病果实组织中分离纯化得到不同菌株。 王丽研究认为黑点病的病原菌为子囊菌门、粪壳菌纲、间座壳目、黑腐皮壳科， 其中有性态为间座壳属真菌的几个种，优势种为Diaporthe phaseolorum，主要危害猕猴桃果实；其无性型为拟茎点霉属，可侵染枝条和叶片。

研究者针对黑点病形成的生理因素进行了一系列研究。 刘巍等认为黑点病与果实矿物营养失调和缺钙有关。 金平涛等认为该病是生理性病害和侵染性病菌综合作用的结果， 以生理性病害为主；黑点病始于果实发育膨大关键期，气候和栽培环境等多种因素造成果实表皮组织细胞发育生理性失调， 引起对外源真菌的抗性降低，也可能是感病的生理因素之一。

3 内外在影响因素

1）品种因素。 黑点病可以感染美味系猕猴桃翠香和徐香，其中翠香为易感品种，感病率显著高于其他品种。而同属美味系列的秦美、海沃德、哑特，以及中华系列的红阳、华优等没有明显发病情况。

黑点病与翠香发育特征相关。 翠香树势较弱，抗病性较差，只有在春季表现出明显的生长节律性，其结果枝率和坐果率较高，果实呈长纺锤形。 翠香喜湿润、惧干旱、怕水涝，园区排水不畅通易造成烂根。 在陕西汉中产区翠香一般3 月上旬萌芽，3 月下旬展叶，盛花期为4 月中下旬，8月下旬至9 月上中旬果实成熟，12 月上旬落叶，伤流期在2 月中旬。 在发育过程中需肥量比较大，要合理施肥，控制负载，分期分级采收，这样才能控制黑点病发生，有效提高采后品质。

黑点病与翠香果实采后特征相关。 翠香属中早熟品种，其果皮薄，含糖量较高，不耐贮藏，冷藏条件下可贮藏2～3 个月， 常温条件下只能贮放12～15 天。 黑点病能加速翠香果实后熟进程，病果果肉中水溶性钙含量显著低于健康果，硬度下降快、 可溶性固形物升高快， 乙烯释放提前，贮藏周期缩短。 谭佳伟研究表明，在常温和冷藏条件下， 翠香果实贮期的生理特征存在差异。

2）气候因素。 调研发现，干旱、日灼会加重翠香果实黑点病的发生。 日晒会导致果面出现黑褐色点状病斑， 病斑表面凸起， 皮下果肉软化。气象因子与病情预测模型研究发现，高温少雨条件利于黑点病流行。 金平涛认为，2014 年和2015 年猕猴桃黑点病发生与果实生长阶段高温关系密切， 可能也与早晚温差及药物刺激等因素有关。

3）管理因素。 土壤条件不良（如透气性差、有机质不足）、 施肥不当造成中微量元素（特别是钙）不足、过度施氮（碳氮比失调）、不当使用植物生长调节剂、采用不合理的架形、过高的树体负载、果园有根腐病或溃疡病史、不科学的修剪和管理、树龄大等，均与黑点病发生存在相关性。

2019—2021 年在周至产区的调查显示，树龄、 田间透光率及施肥管理是影响黑点病发病程度的重要因素。 树龄大、偏施氮肥、田间透光率低的果园发病重；足量施用钙肥、钾肥，养分充足的果园发病轻。 刘巍等分析各矿质元素含量与黑点病的相关性发现， 黑点病的发生可能与氮、 硼过量及钙施用不足引起的矿质元素失衡有关；连续两年田间补施钙肥，对黑点病的预防率可达70%以上。

4 防控研究进展

猕猴桃黑点病防控技术已有一定的研究和应用基础（见表1），目前采用以预防为主的综合防治措施。

表1 猕猴桃黑点病综合防治方法

5 研究与技术应用展望

猕猴桃黑点病严重影响以翠香为代表的美味系猕猴桃果实品质和产业发展， 未来应关注以下研究内容。

1）黑点病与易感品种遗传特征和生理习性的关系值得研究。 黑点病易感染美味系猕猴桃翠香和徐香，而同属美味系列的秦美、海沃德、哑特，以及中华系列的红阳、华优等则没有明显发病情况， 故而翠香发育过程中的生理和遗传特征与黑点病的关系需要进一步研究。

2）多因素与病害发生的相关性。 黑点病发生因素复杂，结合前期研究结果，该病是生理性病害和侵染性病害综合作用的结果， 未来需要深入研究各种不同因素与病害发生的相关性，尤其是果实发育期的生理因素不容忽视。 黑点病始于果实发育膨大关键期， 气候和栽培环境等造成果实表皮组织细胞壁发育生理性失调，抗病性降低， 进而导致皮孔和绒毛基部被弱寄生真菌侵染， 这也可能是黑点病早期感病的生理因素之一。

3）黑点病能促进果实乙烯合成的机理值得研究。 黑点病果采前软化、脱落，贮藏期软化腐烂，主要侵染果皮，对果肉影响很小。 基于这些情况， 应深入研究黑点病对果实发育影响的作用机理。

4）现有防控措施可进一步优化。 对该病害的多项病原分离鉴定均显示其病原主要为间座壳属真菌。 目前针对间座壳属真菌的药剂筛选报道较少， 对其无性态拟茎点霉的报道相对较多。可以在当前防控措施基础上，对田间用药方案进行优化。