仁怀市森林生态系统多样性研究

李登泰　余江洪　唐昶　刘锋　雷红　姚胡兰　张园园　严令斌

摘要：植被是生态系统中不可或缺的一部分，中亚热带地区森林生态系统对区域环境的可持续发展具有标志性及不可替代的作用。仁怀市社会经济体量大、发展速度快，可持续发展需要理清仁怀市生态系统类型多样性，形成评估区域生态系统功能与服务基础资料。因此，本文基于植被的实地调查样点，通过对仁怀市域内设立的255个植被样点进行数据标准化、距离计算、系统分类等处理，对样点进行归纳分析，并结合中国植被、贵州植被系统及IUCN全球生态系统分类框架确定区域生态系统分类结构。本研究梳理了仁怀市森林生态系统分类情况，共有35个植被群系；理清了仁怀市现存有原生性较强的地带性植被，如中亚热带常绿阔叶林、地形顶极中亚热带石灰岩山地常绿阔叶林、中亚热带石灰岩山地常绿落叶阔叶混交林等3种类型，可作为生态系统保护重点对象、生态系统修复物种库及群落配置的参考模板。研究结果可为区域生态系统结构管理与功能调节决策的制定提供参考依据。

关键词：植被；生态系统；群系；仁怀

中图分类号：Q149文献标识码：A

文章编号：1008－0457（2023）06－0024－08国际DOI编码：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2023.06.004

生态系统是由相互作用的生物和非生物组分共同组成的综合系统，是维持生命长久存在的基本单元[1]。生态系统功能不仅是生物生产力的基础，而且还依赖并同时调节资源、能源和生物组成的储量和通量[2]，其维持的生物多样性和产生的生态系统服务对人类和自然的健康至关重要，是人类赖以生存和发展的系统[3]，其多样性也是物种多样性、遗传多样性交互作用的过程与类型的反映。植被在自然生态系统中扮演生产者的角色，在生态系统维持运转中不可或缺，是生态系统标志性的生物组分，被用于划分生态系统类型。具有不同物种组成的生态系统中，如果生物群体具有相似的性状并对相似的生态过程做出贡献，则组成生态系统的功能单元。群系是建群种或者共建种相同（在热带、亚热带有时是标志种相同）的植物群落联合，在建群种和共建种相同情况下，一个群系中优势植物物种组成、群落结构特征、生物生产力及其动态基本相似[4]，通常将植被分类系统中群系（Formation）作为生态系统划分的基本单位[5]。

仁怀市主体位于长江中上游重要支流赤水河右岸，属重要的生态屏障区，生态系统功能地位与服务价值高。中国酱香酒核心产区地位使得仁怀市经济飞速发展，该区域经济体量较大，是支撑仁怀市高速发展的关键。以土地利用类型为基础单元的生态系统研究显示[6]，仁怀市在近年来出现了显著的生态系统变化，生态系统空间破碎化严重，区域生态承载力不足，生态赤字增加[7]。生物多样性保护与区域经济发展并不矛盾，其可作为区域经济可持续发展的基础。为了促进自然资源合理高效利用，保障生态安全，亟需理清仁怀市生态系统类型多样性，为评估区域生态系统功能与服务提供基础资料，结果可为区域性植被生态恢复与重建提供可参照类型，支撑生态系统结构管理与功能调节决策。

1材料与方法

1.1研究区概况

仁怀市位于贵州西北部，地处赤水河中游，大娄山脉西段北侧，处北纬27°33′30″～28°10′19″，东经105°59′49″～106°35′50″之间，东西平距17 km，南北平距61.2 km，国土面积1788 km。地势由东南部的大娄山山脉向西北部的赤水河河谷倾斜，东南多系高山丘陵，西北多属河谷坡地，境内山峦起伏，坡陡谷深，地貌多种多样。最高海拔1643 m，最低海拔251 m，平均海拔高度1000 m左右。气候呈现垂直差异，年均温16.1℃，年降雨量700～1200 mm，水热同季，最热月为7月，均温25℃，最冷月为1月，均温5℃，年日照时数1412 h，无霜期321 d，属中亚热带湿润季风气候，地带性植被生态系统为常绿阔叶林。

1.2调查方法

采用植物物种优势度等级调查样地并结合部分样方调查法对研究区内森林生态系统进行调查。植物物种优势度等级由调查人员以样线调查方式穿越植被斑块，根据遇见率将物种优势度划分为5个等级，以此作为生态系统分类基础数据。对于部分具有典型代表性植物群落设立20 m×20 m大小的样地，分乔木层、灌木层、草本层进行群落结构调查。

在研究区内设立203个植物物种优势度等级调查样地，设立52个20 m×20 m群落调查样地，共计有255个生态系统分类样地数据，调查样地内涉及1010种种子植物。

1.3数据分析方法

采用R 4.2.1[8]程序包vegan[9]对调查样地物种优势度等级进行标准化（中心化后标准化）处理，基于物种优势度等级计算样地间的Bray-Curtis距离，并使用层次聚类法中Ward最小離差平方和法（Ward’s minimum variance method）对样地进行分类，分类数量结合子类型的实际意义确定划分至群系层级，绘图使用ggtree[10]及其依赖的程序包。

结合《中国植被》[4]及《贵州植被》[11]分类系统，在IUCN全球生态系统分类（IUCN Global Ecosystem Typology 2.0）框架下[2]，将35个群系归纳在生态系统功能组（Ecosystem functional group）之下，形成仁怀市主要森林生态系统分类。

2结果与分析

2.1植被分类结果

对生态系统分类样地进行系统聚类，将255个样地划分为35群系（见图 1），具体见下文。

Form.1：丝栗栲、甜槠栲群系（Form.Castanopsis fargesii，C.eyrei），为研究区内地带性植被典型代表，群系中常见栲（Castanopsis fargesii）、短尾柯（Lithocarpus brevicaudatus）、马尾松（Pinus massoniana）等植物。

Form.2：枇杷群系（Form.Eriobotrya japonic），为研究区内人工种植起源植被，群系中常见扁担杆（Grewia biloba）、乌蔹莓（Causonis japonica）、五节芒（Miscanthus floridulus）、狗尾草（Setaria viridis）等植物。

Form.3：朴树群系（Form.Celtis sinensis），为研究区内喀斯特地区自然起源类型，群系中常见柏木（Cupressus funebris）、金佛山荚蒾（Viburnum chinshanense）、南天竹（Nandina domestica）、水麻（Debregeasia orientalis）、丝叶薹草（Carex capilliformis）、厚果鱼藤（Derris taiwaniana）等植物。

Form.4：扁担杆群系（Form.Grewia biloba），為喀斯特区次生性藤刺灌丛植被，群系中常见悬钩子蔷薇（Rosa rubus）、黄连木（Pistacia chinensis）、石岩枫（Mallotus repandus）等植物。

Form.5：云贵鹅耳枥群系（Form.Carpinus pubescens），为喀斯特区典型自然起源类型的山地落叶阔叶林代表，群系中常见蜡莲绣球（Hydrangea strigosa）、白栎（Quercus fabri）、紫萁（Osmunda japonic）等植物。

Form.6：亮叶水青冈群系（Form.Fagus lucida），为山地台地环境中典型的原生植被落叶阔叶林代表，群系中常见长蕊杜鹃（Rhododendron stamineum）、日本杜英（Elaeocarpus japonicus）、齿缘吊钟花（Enkianthus serrulatus）、短尾柯（Lithocarpus brevicaudatus）等植物。

Form.7：麻栎群系（Form.Quercus uariabili），为区域落叶阔叶林典型代表，群系中常见白栎（Quercus fabri）、油茶（Camellia oleifera）、芒（Miscanthus sinensis）、铁仔（Myrsine africana）、山莓（Rubus corchorifolius）、白茅（Imperata cylindrica）、马尾松（Pinus massoniana）等植物。

Form.8：黄连木群系（Form.Pistacia chinensis），为喀斯特区域原生的落叶阔叶林代表类型，群系中常见南天竹（Nandina domestica）、金佛山荚蒾（Viburnum chinshanense）、石岩枫（Mallotus repandus）等植物。

Form.9：金佛山荚蒾群系（Form.Viburnum chinshanense），为研究区内喀斯特次生灌木从，群系中常见铁仔（Myrsine africana）、黄荆（Vitex negundo）、麻栎（Quercus acutissima）等植物。

Form.10：慈竹群系（Form.Sinocalamus affinis），为研究区内偶见栽培竹林，群系中常见金佛山荚蒾（Viburnum chinshanense）、构树（Broussonetia papyrifera）、葎草（Humulus scandens）、小蓬草（Erigeron canadensis）等植物。

Form.11：黄荆、灰毛浆果楝群系（Form.Vitex negundo，Cipadessa baccifera），为研究区内赤水河谷两岸两侧常见次生植被类型，群系中常见盐麸木（Rhus chinensis）、构树（Broussonetia papyrifera）、乌桕（Triadica sebifera）、金佛山荚蒾（Viburnum chinshanense）、石岩枫（Mallotus repandus）、小果蔷薇（Rosa cymosa）、扁担杆（Grewia biloba）等植物。

Form.12：川钓樟群系（Form.Lindera pulcherrima var.hemsleyana），研究区内喀斯特山地常绿落叶阔叶林植被类型代表，群系中常见圆果化香（Platycarya strobilacea）、白栎（Quercus fabri）、杨梅（Morella rubra）、花椒簕（Zanthoxylum scandens）、铁仔（Myrsine africana）、香叶树（Lindera communis）等植物。

Form.13：火棘、小果蔷薇、悬钩子群系（Form.Pyracantha fortuneana，Rosa cymosa，Rubus spp.），为研究区内常受放牧、或人为干扰的喀斯特次生灌丛植被，群系中常见马桑（Coriaria nepalensis）、金佛山荚蒾（Viburnum chinshanense）、川楝（Melia azedarach）、黄荆（Vitex negundo）、乌桕（Triadica sebifera）、构树（Broussonetia papyrifera）等植物。

Form.14：白栎、槲栎群系（Form.Quercus fabri，Q.aliena），为研究区内向顶极群落过渡发展的次生灌木至小乔木林植被类型，群系中常见山胡椒（Lindera glauca）、芒萁（Dicranopteris pedata）、芒（Miscanthus sinensis）等植物。

Form.15：刺槐群系（Form.Robinia pseudoacacia），为边坡绿化等生态工程中人工种植起源植被，群系中常见落葵（Basella alba）、油桐（Vernicia fordii）、皱叶狗尾草（Setaria plicata）、苎麻（Boehmeria nivea）等植物。

Form.16：圆果化香群系（Form.Platycarya longipes），区域内喀斯特山地旱生灌丛-小乔林植被，群系中常见乌冈栎（Quercus phillyreoides）、柏木（Cupressus funebris）等植物。

Form.17：马桑群系（Form.Coriaria sinica），为研究区内常受放牧等人为干扰的喀斯特次生灌丛植被，群系中常见金佛山荚蒾（Viburnum chinshanense）、火棘（Pyracantha fortuneana）、铁仔（Myrsine africana）、棕榈（Trachycarpus fortunei）等植物。

Form.18：长蕊杜鹃群系（Form.Rhododendron stamineum），研究区内退化植被类型，群系中常见枫香树（Liquidambar formosana）、白栎（Quercus fabri）、菝葜（Smilax china）、常春藤（Hedera nepalensis var.sinensis）、丝叶薹草（Carex capilliformis）等植物。

Form.19：南酸枣群系（Form.Choerospondias axillaris），区域中人工栽种植被类型，群系中常见金佛山荚蒾（Viburnum chinshanense）、打破碗花花（Anemone hupehensis）、粉枝莓（Rubus biflorus）、荩草（Arthraxon hispidus）、芒（Miscanthus sinensis）、地果（Ficus tikoua）等植物。

Form.20：柏木群系（Form.Cupressus funebris），是研究区域内比较常见的喀斯特人工恢复植被典型代表，群系中常见金佛山荚蒾（Viburnum chinshanense）、铁仔（Myrsine africana）、小果蔷薇（Rosa cymosa）、黄荆（Vitex negundo）、石岩枫（Mallotus repandus）、马桑（Coriaria sinica）、火棘（Pyracantha fortuneana）、竹叶花椒（Zanthoxylum armatum）等植物。

Form.21：杜仲群系（Form.Eucommia ulmoides），研究区中人工栽种的经济林类型，群系中常见棕榈（Trachycarpus fortunei）、丝叶薹草（Carex capilliformis）、老虎刺（Pterolobium punctatum）等植物。

Form.22：香叶树、山鸡椒群系（Form.Lindera communis，Litsea cubeba），研究区域内喀斯特山地次生性植被类型，群系中常见川桂（Cinnamomum wilsonii）、穗序鹅掌柴（Heptapleurum delavayi）、火棘（Pyracantha fortuneana）、马桑（Coriaria sinica）、五节芒（Miscanthus floridulus）等植物。

Form.23：硬殼柯群系（Form.Lithocarpus hancei），是研究区域内地带性植被类型之一，群系中常见毛桐（Mallotus barbatus）、芒（Miscanthus sinensis）、蛇葡萄（Ampelopsis glandulosa）等植物。

Form.24：枫香群系（Form.Liquidambar formosana），研究区内山地落叶阔叶植被类型或受人为活动长期持续干扰形成，群系中常见白栎（Quercus fabri）、盐麸木（Rhus chinensis）、芒（Miscanthus sinensis）、野桐（Mallotus tenuifolius）、构树（Broussonetia papyrifera）、油桐（Vernicia fordii）等植物。

Form.25：盐麸木群系（Form.Rhus chinensis），研究区内退化植被天然恢复的类型，群系中常见地果（Ficus tikoua）、芒（Miscanthus sinensis）、乌桕（Triadica sebifera）、白茅（Imperata cylindrica）、白栎（Quercus fabri）等植物。

Form.26：云贵鹅耳枥、圆果化香群系（Form.Carpinus pubescens，Platycarya strobilacea），为研究区内喀斯特山地与碎屑岩地貌交织区域的植被类型，群系中常见亮叶桦（Betula luminifera）、白栎（Quercus fabri）、毛葡萄（Vitis heyneana）、葛（Pueraria montana var.lobata）、芒（Miscanthus sinensis）、丝叶薹草（Carex capilliformis）、皱叶狗尾草（Setaria plicata）等植物。

Form.27：香果树群系（Form.Emmenopterys henryi），研究区内落叶阔叶林的一种类型，群系中常见黑壳楠（Lindera megaphylla）、棣棠（Kerria japonica）、阿拉伯婆婆纳（Veronica persica）等植物。

Form.28：杉木群系（Form.Cunninghamia lanceolata），研究区山地黄壤常见人工林植被类型，群系中常见白栎（Quercus fabri）、铁仔（Myrsine africana）、细齿叶柃（Eurya nitida）、芒（Miscanthus sinensis）、棕榈（Trachycarpus fortunei）、山胡椒（Lindera glauca）、枫香树（Liquidambar formosana）等植物。

Form.29：圆果化香、飞蛾槭群系（Form.Platycarya longipes，Acer oblongum），研究区喀斯特山地退化植被天然恢复类型，群系中常见构树（Broussonetia papyrifera）、黄连木（Pistacia chinensis）、乌桕（Triadica sebifera）等植物。

Form.30：响叶杨、光皮桦群系（Form.Populus adenopoda，Betula luminifera），是研究区内次生性酸性土植被系落叶阔叶林类型，群系中常见艾（Artemisia argyi）、盐麸木（Rhus chinensis）、榉树（Zelkova serrata）、白栎（Quercus fabri）、湖北算盘子（Glochidion wilsonii）等植物。

Form.31：马尾松群系（Form.Pinus massoniana），是研究区内人工飞播成林，分布最为普遍的植被类型，群系中常见白栎（Quercus fabri）、铁仔（Myrsine africana）、芒（Miscanthus sinensis）、杉木（Cunninghamia lanceolata）、金佛山荚蒾（Viburnum chinshanense）、盐麸木（Rhus chinensis）、油桐（Vernicia fordii）等植物。

Form.32：乌冈栎群系Form.（Quercus phillyreoides），研究区中保存较好的喀斯特山地植被类型，群系中常见云贵鹅耳枥（Carpinus pubescens）、乌冈栎（Quercus phillyreoides）、山胡椒（Lindera glauca）、构树（Broussonetia papyrifera）、薹草（Carex cruciata）等植物。

Form.33：四川大头茶群系（Form.Polyspora speciosa），研究区中酸性土壤植被系地带性常绿阔叶林植被类型之一，群系中常见油茶（Camellia oleifera）、白栎（Quercus fabri）、细齿叶柃（Eurya nitida）、老鼠矢（Symplocos stellaris）、山矾（Symplocos sumuntia）等植物。

Form.34：柳杉群系（Form.Cryptomeria japonica），研究区中人工林植被类型之一，群系中常见蝴蝶花（Iris japonica）、五节芒（Miscanthus floridulus）、高粱藨（Rubus lambertianus）、苏门白酒草（Erigeron sumatrensis）、野棉花（Anemone vitifolia）、马尾松（Pinus massoniana）。

Form.35：枫杨群系（Form.Pterocarya stenoptera），研究区中河岸河道中分布的大型水生植被类型，群系中常见老虎刺（Pterolobium punctatum）、硬秆子草（Capillipedium assimile）、五節芒（Miscanthus floridulus）、蓖麻（Ricinus communis）等植物。

2.2仁怀市森林生态系统分类结果

在IUCN全球生态系统分类框架下，仁怀市森林植被生态系统分类在界等级分为陆地生态系统及淡水生态系统（表1），陆地生态系统中有热带-亚热带森林，在生态系统功能组等级中仅含热带-亚热带干燥森林和灌木丛一种类型。

总体上，仁怀市以热带-亚热带干燥森林和灌木丛森林生态系统为主要类型，结合贵州植被分布的特点，生态系统功能组等级下分酸性土植被系与钙质土植被系，往下各分阔叶林、针叶林、竹林、灌丛及灌草丛至植被型组。

3结论与讨论

本次开展仁怀市森林生态系统多样性的研究可选的比较对象并不多，与温带大陆性季风气候的内蒙古自治区生态系统多样性比较，面积更小的仁怀市生态系统多样性较高，与同气候区域普定县[12]相比较，则类型偏少。与最新的中国植被图[13]相比较，35个群系类型在866个群系中占比4.04%（仁怀市国土面积占全国的0.01%）。然而本次调查植被样点255个，不能完全概括仁怀市所有的植被类型，少数一些难以到达的区域，特别是山高坡陡、普通人难以到达的山地未被纳入本次调查的样点；此外，对于群落斑块边缘、交错区过渡类型等不易区分以及定义不清的复杂类型，较少纳入本研究范围内，考虑到波动干扰、群落动态与生态系统演替发展，仁怀市森林生态系统难以被完全调查到。

仁怀市植被覆盖率较高，但处于地带性顶极状态植被较少，35个森林生态系统的群系类型中天然起源及更新的植被群系约占一半，而在空间面积上天然起源的类型更不具优势，面临的问题是天然林类型分布面积不足及大部分天然林生态系统质量较低，生态系统斑块面积小、破碎化，现阶段难以形成规模化以提供生态系统服务。人工林生态系统生产力高但提供的生态系统服务能力有限，特别是在生物多样性保护方面存在很多不足，天然林除了林层结构复杂外，充分的自然竞争过程中产生多物种共存，有效利用空间及资源生态位，也有较为稳定的生物生产力和时间稳定性[14]，为多营养级生物共存提供了基础保障。

生态系统多样性是生物多样性的一个重要层次，却在生物多样性保护工作中受到的关注度远不如物种多样性和遗传多样性，尽管在宏观尺度上早已开展区域及植被图等编研工作，但随着生态系统分类、生态系统保护的理念发展，开展生态系统多样性类型调查并未及时跟上[15]。一方面是在目前技术手段条件下生态系统多样性研究工作需结合遥感数据、历史数据及大量专业人员野外实地调查[16]，另一方面，我国森林管护工作近几十年成效显著，国土开发利用变化剧烈，植被变化较大，旧植被图已经不再适用。此番仁怀市生态系统多样性调查，对区域的生物多样性保护、生态文明建设具有重要的引领价值，可促进生物多样性与人类社会发展和谐共处，提高区域可持续发展能力。

仁怀市森林生态系统多样，分属于2个生态系统界，2个生物群系，2个生态系统功能组，3种植被系，8种植被型组，13种植被型，35种植被群系。仁怀市现存有原生性较强的地带性植被中亚热带常绿阔叶林，如丝栗栲、甜槠栲群系（Form.Castanopsis fargesii，C.eyrei）、硬壳柯群系（Form.Lithocarpus hancei）、四川大头茶群系（Form.Polyspora speciosa）；中亚热带石灰岩山地地形顶极常绿阔叶林，如乌冈栎群系（Form.Quercus phillyreoides）；以及中亚热带石灰岩山地常绿落叶阔叶混交林，如圆果化香、飞蛾槭群系（Form.Platycarya longipes，Acer oblongum）、朴树群系（Form.Celtis sinensis）。但现存面积较小，受干扰程度较高。仁怀市在未来林业发展及保护生物多样性工作中需加强天然林保护与修复工程，在保护中加强对地带性顶极植被保护，在修复工程中根据本土有分布典型生态系统为配置模式，选择适配的物种进行生态修复，从而高效提升森林生态系统质量。

（责任编辑：严秀芳）

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The Study of Forest Ecosystem Diversity of Renhuai City

Li Dengtai Yu Jianghong Tang Chang Liu Feng Lei Hong Yao Hulan Zhang Yuanyuan Yan Lingbin

（1.Forestry Bureau of Renhuai，Renhuai 564500，Guizhou，China;2.College of Life Sciences，Guizhou University，Guiyang 550025，Guizhou，China; 3.The Key Laboratory of Plant Resources Conservation and Germplasm Innovation in Mountainous Region （Ministry of Education） & Institute of Agro-Bioengineering，Guizhou University，Guiyang 550025，Guizhou，China; 4.College of Forestry，Guizhou University，Guiyang 550025，Guizhou，China）

Abstract：Vegetation is an integral part of the ecosystem，and the forest ecosystem in the middle subtropics plays an irreplaceable and landmark role in the sustainable development of the regional environment.Renhuai city has a large total economic output and a rapid development.Its sustainable development needs to sort out the diversity of ecosystem types and form the basic data for evaluating regional ecosystem functions and services.Therefore，based on the field survey of the 255 vegetation sample sites setted up in Renhuai city，all sample sites in this paper were summarized and analyzed through the process of standardizing species data，calculating the distance between sample points and classifying them systematically，further，the regional ecosystem classification structure was determined based on the framework of Chinese vegetation，Guizhou vegetation system and IUCN global ecosystem classification.This study examines the classification of forest ecosystems in Renhuai city，which encompasses 35 different vegetation formations.To clarify the existing zonal vegetation formations of subtropical evergreen broad-leaved forest，soil or geological climax subtropical limestone mountain evergreen broad-leaved forest and subtropical limestone mountain evergreen deciduous broad-leaved forest in Renhuai city，it could be used as the key of ecosystem protection，the species bank of ecosystem restoration and the reference template of community configuration.The research results could provide a reference basis for decision-making of structural management and functional regulation of regional ecosystem.

Keywords：vegetation; ecosystem; formation; Renhuai