天然草地牧草营养变化及羔羊消化代谢、能量需求的研究

刘 程, 李 慧, 黄 晶, 斯日木极, 冯昌良, 任卓然, 刘克思,2,3*

(1.中国农业大学草业科学与技术学院, 北京 100193; 2.河北沽源草地生态系统国家野外科学观测研究站,河北 张家口 076550; 3.青海省高寒地区生态恢复重点实验室, 中国科学院西北高原生物研究所, 青海 西宁 810008)

放牧是天然草地最高效、经济的利用方式[1],也是人类管理草地的重要环节[2-3],目前世界上90%的天然草地用于放牧[4]。在放牧草地上,植被的数量特征和营养特征直接影响家畜的食性和食量,进而影响家畜的生产性能;然而,天然牧草资源常受温度、降雨、季节等环境因素的影响,使得牧草的供给量和放牧家畜的营养需求量常处于动态不平衡的状态[5]。放牧家畜对养分的消化代谢作为其营养摄入的核心参数之一[6],在放牧条件下很难进行精准量化。而目前,对放牧家畜消化代谢及营养需求的研究主要是集中在舍饲条件下,且日粮组成大多以栽培牧草或饲料的营养成分为基础[7-10],对天然牧草的消化利用、放牧家畜营养需求以及草-畜之间供需关系的研究甚少。

中国拥有世界上最大的绵羊和山羊种群(约3.2亿头),包括15个原产绵羊品种和众多的当地绵羊种群[11]。其中,乌珠穆沁羊产于内蒙古锡林郭勒盟,有着“内蒙古名牌家畜品种”的美称,其生长速度快、适应环境能力强,是我国国家级优良地方品种[12-13]。而由黑头波斯羊和角陶赛特羊杂交而成的耐寒南非品种杜泊羊[14],具有早熟性好、抗病力强、性情温顺、易于管理等优点,已被进口到中国用于培育适合我国羊肉消费市场的杂交肉羊品种,成为了生产肥羔肉的理想终端父本[15-16],由乌珠穆沁×杜泊杂交的羔羊已成为了内蒙生产优质羔羊肉的主体,因此,了解乌珠穆沁×杜泊杂交羔羊在放牧条件下的消化代谢及能量需求状况对于羔羊及草地的管理极具意义,也对调整农业产业结构、促进生态环境建设和增加农牧民收入具有重要价值[17-18]。

综上,在天然牧草营养成分变化下,本研究着重探讨乌珠穆沁杂交羔羊对牧草的表观消化率、消化能、代谢能的变化,同时通过模型的构建,预测放牧羔羊生长营养需求量、牧草的利用量,从而为放牧草地乌珠穆沁杂交羔羊的管理效率和生产性能评估提供数据参考和技术支撑。

1 材料与方法

1.1 试验时间与地点

试验于2022年7—8月在内蒙古锡林郭勒盟锡林浩特市东南55 km处的白音锡勒牧场黄花树特分场(44° 1′ 6″ N,116° 26′ 22″ E)进行。试验区草原属于典型草原,海拔1 144.6 m,气候为温带大陆性季风气候,年平均气温2.0℃,年平均降水量300 mm,主要集中在7—8月份。草地植被主要由针茅(Stipakrylovi)、羊草(Leymuschinensis)和糙隐子草(Cleistogenessquarrosa)等构成,土壤为栗钙土。

1.2 试验对象及设计

羊群中随机选择12只健康、体况和体重相近的4月龄乌珠穆沁×杜泊羔羊为放牧试验对象,其中包含6只公羔[(27.4±1.1)kg],6只母羔[(27.6±0.8)kg]。选取约5.1 hm2生长良好未退化的草地为放牧试验草地(放牧率为0.17 hm2·羊单位-1)。羔羊在试验前进行体内外驱虫、疫苗注射,然后在试验草地进行10天的预饲期以培养羔羊的采食习惯,预饲(10 d)结束后的第一天早晨对试验羔羊进行空腹称重,此后在正式期(49 d)的第1～7 d,14～21 d,28～35 d,42～49 d这四个时间段内的早晨连续对试验羔羊空腹称重,获得羔羊的体重数据。每个时间段内的日增重则通过相邻两天空腹体重之差获得。

1.3 试验样品的采集及测定

分别在试验开始前(第0 d)以及正式期的第1 d,7 d,14 d,21 d,28 d,35 d,42 d,49 d在放牧草地上随机选取15个样方(1 m×1 m)齐地面刈割,收获牧草样品,根据优势牧草的比例将羊草、针茅及其它三类分别放入不同的牛皮纸袋,当天立即称重,获取草地现存量的鲜重数据。当天置于烘箱中65℃烘干至恒重,获得牧草现存量的干重数据。然后粉碎样品对其粗蛋白(Crude protein,CP)、粗脂肪(Ether extract,EE)、中性洗涤纤维(Neutral detergent fiber,NDF)和酸性洗涤纤维(Acid detergent fiber,ADF)含量进行测定。采食量的测定,通过模拟采样法分别在正式期(49 d)的第1～7 d,14～21 d,28～35 d,42～49 d这四个时间段内收集羔羊采食的牧草。

对试验的动物样品,主要采集动物的粪便。分别在正式期的第1～7 d,14～21 d,28～35 d,42～49 d这四个时间段内利用粪袋进行全天24 h的羊粪全收集,收集到后立即称重,0℃保存。每7 d收粪试验期结束后,将每只羔羊的粪便混匀,采用四分法取总量的20%置于信封袋中65℃烘干48 h至恒重,粉碎后带回实验室对其粗蛋白(CP)、粗脂肪(EE)、中性洗涤纤维(NDF)和酸性洗涤纤维(ADF)含量进行测定。

粪样、草样粗蛋白(CP)、粗脂肪(EE)、中性洗涤纤维(NDF)和酸性洗涤纤维(ADF)含量测定参照张丽英[19]编写的《饲料分析及饲料质量检测技术》中的方法测定;能值采用量热仪(Parr 6400)进行测定;家畜采食量采用盐酸不溶灰分法[20]进行测定。

1.4 公式计算

营养物质粗蛋白、粗脂肪和中性及酸性洗涤纤维的表观消化率通过以下公式计算:

(1)

消化能(Digestible energy,DE)=
总能(Gross energy,GE)-粪能(Fecal energy,FE)

(2)

代谢能(Metabolizable eenergy,ME)=
消化能(DE)×0.82

(3)

(4)

(5)

根据析因法原理[21],乌珠穆沁×杜泊羔羊能量(ER)即消化能(DE)或代谢能(ME)的需求量,主要由维持需要量和生长需要量两部分构成,分别建立能量需要量的回归模型:

ER=a×W0.75+b×ADG

(6)

式中:ER为DE或ME的需要量(MJ·d-1);W0.75为单位代谢体重(kg),即体重W的0.75次方;ADG为日增重(kg·d-1);a和b为回归系数。

1.5 统计分析

试验数据用平均值±标准差表示,采用Excel 2021和SPSS 25.0软件进行数据处理和统计分析,GraphPad Prism 9.5.1作图。

2 结果与分析

2.1 牧草现存量及营养品质的月际变化

2.1.1牧草现存量月际变化 由图1A可见,整个放牧草地7—8月份的现存量在放牧试验期间变化较为稳定,鲜重为218.3～279.1 g·m-2,干重为105.4～135.4 g·m-2。具体到每种牧草的现存量(图1B),羊草的现存量随放牧试验时间的增加显著增加,在第49 d达到最高,鲜重为183.2 g·m-2,干重为87.7 g·m-2;针茅的现存量总体上呈现先增加后降低的趋势,在第7 d最高鲜重为89.5 g·m-2,干重为56.6 g·m-2,在第42 d时最低鲜重为13.5 g·m-2,干重为8.1 g·m-2;其他的现存量变化极不稳定,在放牧试验前最高,鲜重为102.2 g·m-2,干重为37.2 g·m-2,其次是在放牧试验的第14 d,鲜重为64.7 g·m-2,干重为28.1 g·m-2。

图1 牧草现存量随时间的变化Fig.1 Changes of forage stock over time

2.1.2牧草营养物质含量月际变化 可提供牧草的粗蛋白含量整体上随放牧时间呈现先降低后增加的趋势,羊草的粗蛋白含量随放牧时间先降低后增加,从第0 d的11.4%,降到最低8.9%(第7 d),之后在第42 d达到最高13.1%。针茅的粗蛋白含量与羊草的粗蛋白含量随放牧时间变化相似,第0 d和第42 d显著高于其他时期,分别为10.2%,11.9%。其他草类第7 d的粗蛋白含量(5.4%)显著低于其他时期(图2A)。

图2 牧草营养成分含量随时间的变化Fig.2 Changes of forage nutrient content over time

由图2B可知,粗脂肪含量整体上随放牧时间的延长呈先增加后降低的趋势,第14 d的粗脂肪含量(10.3%)明显高于其他时期。羊草和针茅的粗脂肪含量均先增加后降低,且第14 d至第28 d期间显著高于其他时期;其他草类第0 d的粗脂肪含量显著高于其他时期。所有牧草的中性洗涤纤维含量和酸性洗涤纤维含量整体上随时间的增加而升高,第0 d粗纤维含量均最低(59.9%,28.5%),而后在第35 d粗纤维含量均达到最高(70.0%,34.3%)(图2C,2D)。羊草的中性洗涤纤维含量变化不大,在64.0%～68.9%之间变化;酸性洗涤纤维含量先增后降变化范围为28.7%～35.1%。针茅的中性洗涤纤维和酸性洗涤纤维含量均呈现先增加后降低的变化趋势,分别在67.0%～71.7%,28.7%～34.0%之间变化。其他草类的中性和酸性洗涤纤维含量因样本缺少仅有部分数据,分别是第0 d的47.5%、第49 d的50.5%和第0 d的28.0%、第49 d的33.7%(图2C,2D)。

2.2 乌珠穆沁×杜泊羔羊对牧草营养成分的消化

由表1可知,羔羊干物质采食量随放牧时间的增加而增加,公羔羊在28～35 d期间采食量达到最高,为1.6 kg·d-1,而母羔羊采食量则在42～49 d达到最高,为1.7 kg·d-1。羔羊采食的牧草总能整体呈上升趋势,公羔羊在28～35 d期间的食入牧草总能最高,为31.5 MJ·d-1,母羔羊则在42～49 d期间食入牧草总能达到最高,为32.1 MJ·d-1,此外公羔羊和母羔羊在14～21 d期间的食入牧草总能有显著差异,分别为23.8 MJ·d-1,27.0 MJ·d-1。羔羊日排干粪粪能随时间呈先增后减趋势,14～21 d期间的值最高,分别为公羔羊11.6 MJ·d-1、母羔羊13.3 MJ·d-1,且公羔羊、母羔羊在此期间的日排干粪粪能有极显著的差异。羔羊的消化能及代谢能随时间增加均表现出先增后减的趋势,均在28～35 d期间达到最高值,为公羔羊20.2 MJ·d-1,16.6 MJ·d-1,母羔羊20.1 MJ·d-1,16.5 MJ·d-1,但性别对各时期的消化能及代谢能并未产生显著影响。总能消化率和总能代谢率分别是消化能和代谢能与总能的比值,所以其变化趋势同消化能、代谢能的相似,均为先增加后下降,且在28～35 d期间,公羔羊和母羔羊的总能消化率(64.1% VS 67.1%)和总能代谢率(52.5% VS 55.0%)有极显著的差异。

表1 乌珠穆沁×杜泊羔羊对牧草营养物质的能量代谢Table 1 Energy metabolism of forage nutrients in Ujimqin×Dorper lambs

羔羊采食牧草的粗蛋白表观消化率总体呈上升趋势(表2),公羔羊28 d后的粗蛋白表观消化率显著高于其他时期,达到52.5%～54.6%;母羔羊的粗蛋白表观消化率在28 d前显著性增长,从16.2%至52.2%。牧草粗脂肪表观消化率表现出先上升后下降的趋势,在28～35 d期间的值显著高于其他放牧周期中的值,公羔羊为50.5%、母羔羊为50.6%。中性洗涤纤维和酸性洗涤纤维的表观消化率呈现相似的变化趋势,在28～35 d期间达到峰值,分别为公羔羊73.3%,67.6%,母羔羊72.7%,67.7%。由表1可知,同一时期内,公羔羊和母羔羊对牧草养分的表观消化率并不显著。

表2 乌珠穆沁×杜泊羔羊对牧草营养物质的表观消化率Table 2 Apparent digestibility of forage nutrients in Ujimqin×Dorper lambs

2.3 乌珠穆沁×杜泊羔羊能量需要量预测模型建立

2.3.1乌珠穆沁×杜泊羔羊体重和日增重 由图3A可知,乌珠穆沁×杜泊羔羊在整个放牧试验期间,第0 d之后体重极显著增长,在试验末期体重达到最高值,分别为公羔羊33.9 kg、母羔羊33.8 kg。且在同一时期中,公羔羊与母羔羊的体重仅在第14～21 d、第28～35 d期间有显著性差异,分别为29.8 kg和 30.4 kg,31.7 kg和 31.8 kg。公羔羊与母羔羊的日增重在各时期均无显著差异,公羔羊日增重呈持续增长趋势,从15.4 g·d-1增加至375.0 g·d-1;而母羔羊的日增重呈先上升后降低的趋势,从8.3 g·d-1增加至240.7 g·d-1,后降低为126.2 g·d-1(图3B)。

图3 乌珠穆沁×杜泊羔羊体重、日增重随时间的变化及同时期公羔羊体重与母羔羊体重的差异对比Fig.3 The changes of body weight and average daily gain of Dorper× Ujimqin lambs over time and the difference of the body weight between ram and ewe lambs in the same period注:ns表示P>0.05,*表示P<0.05,**表示P<0.01,***表示P<0.001,****表示P<0.0001。紫色符号表示公羔羊在不同时期的体重和日增重差异,红色符号表示母羔羊在不同时期的体重和日增重差异,黑色符号表示相同时期,公、母羔羊的体重和日增重差异Note:ns means P>0.05,* P<0.05,** P<0.01,*** P<0.001,**** P<0.0001. Purple represents the difference in body weight and daily gain of male lambs in different periods,red represent the difference in body weight and daily gain of female lambs in different periods,and black represent the difference in body weight and daily gain of male and female lambs in the same period

2.3.2乌珠穆沁×杜泊羔羊能量需求预测方程 根据利用1.5的方程(1),将公羔羊和母羔羊的代谢体重和日增重与对应的消化能和代谢能(表1)进行线性回归,构建的预测能量需求的方程模型如下:

公羔羊:

DE=1.147×W0.75+0.227×ADG(R2=0.920,P<0.001,RMSE=4.421,n=160)

ME=0.941×W0.75+0.186×ADG(R2=0.920,P<0.001,RMSE=3.626,n=160)

母羔羊:

DE=1.196×W0.75+0.034×ADG(R2=0.870,P<0.001,RMSE=5.832,n=160)

ME=0.981×W0.75+0.028×ADG(R2=0.870,P<0.001,RMSE=4.782,n=160)

由以上回归方程可知,乌珠穆沁×杜泊公羔羊的维持消化能(DEm)和代谢能(MEm)分别为1.147,0.941 MJ·(kg W0.75·d)-1;每千克增重的消化能(DEg)和增重的代谢能(MEg)需要量分别为0.227 MJ,0.186 MJ。同理可知,乌珠穆沁×杜泊母羔羊的维持消化能(DEm)和代谢能(MEm)分别为1.196,0.981 MJ·(kg W0.75·d)-1;每千克增重的消化能(DEg)和增重的代谢能(MEg)需要量分别为0.034 MJ,0.028 MJ。

3 讨论

3.1 牧草产量、营养成分含量随时间的变化

牧草产量不仅能表现草地净初级生产力的能力,还是衡量草地生态系统以及放牧系统稳定性的重要指标,产量的高低常用来评判草地的健康状况、生产潜力和载畜能力等[22]。本研究通过分析7—8月份试验样地的牧草产量发现,在放牧条件下,该地的产草量在14 d至35 d期间,即7月中旬至8月中旬,一直处在较高的水平,鲜重为270.0 g·m-2左右,对应的干重为135.0 g·m-2左右。这与王宇等[23]对锡林浩特典型草原拔节期的牧草产量得出的结果相近(鲜重268.7 g·m-2～ 360.0 g·m-2,干重75.4 g·m-2～145.1 g·m-2)。此外,贺俊杰[24]利用遥感对锡林郭勒典型草原的牧草月际产量变化估计得出,7月牧草生长迅速,牧草估产产量达到峰值为146.2 g·m-2(干重);8月的牧草估产产量为137.0 g·m-2(干重),这也与本研究结果相似。当草地状况处于最佳时,牧草的营养品质对放牧家畜的生长发育以及畜产品的质量和数量有着至关重要的影响[25]。牧草的营养包含对干物质、粗蛋白、粗脂肪和粗纤维含量等指标的评定,其中粗蛋白、粗脂肪、粗纤维含量均对牧草营养品质有较大的影响,且粗蛋白含量越高牧草品质越好[26-27]。本试验通过分析7—8月份主要牧草的养分含量发现,牧草的粗蛋白含量总体先降低后上升的趋势,而粗脂肪含量却先增加后下降的趋势。这可能与牧草处在不同的生长期有关,植物孕穗期时为了结实会将部分营养物质转运到繁殖枝茎中[6],已经结实的牧草可能会因种子中贮藏的部分粗脂肪而导致整个粗脂肪含量的增加[28]。进入8月之后,牧草的粗蛋白含量明显上升,在9.7%～11.0%之间,这与李宇宇等[29]测得的典型草原主要牧草粗蛋白含量(10.6%～11.6%)结果相近,而粗脂肪含量(7.4%～7.9%)有轻微下降,可能是由于种子成熟掉落所致。

3.2 乌珠穆沁×杜泊羔羊对牧草营养成分的表观消化率和能量代谢

李瑜鑫等[30]的研究表明,放牧藏绵羊对夏季牧草营养物质的CP表观消化率为58.3%,这与本试验末期的结果相近,而对其他营养物质的表观消化率与本试验结果不一致。贾帅兵等[31]在新疆开展的对哈萨克公羔羊的研究表明,7—8月份期间6月龄和7月龄的羔羊对牧草CP消化率分别为56.8%,47.0%;总能消化率分别为60.6%,57.5%,这与本试验中羔羊对牧草的消化代谢结果相近。由此可知,消化率作为牧草的内禀性状,不仅受到牧草品种、种类、生长地区等因素的影响,还受家畜的种类、发育阶段、性别、瘤胃微生物和放牧管理等因素限制[3]。杜珠梅等[32]通过短期饲喂大针茅产品给乌珠穆沁公羔羊发现,CP表观消化率为48.9%～70.3%,EE消化率为34.7%～56.4%;而本试验中公羔羊对牧草CP消化率为27.4%～54.6%,EE消化率为40.7%～50.5%,这可能是大针茅草颗粒饲料的制作过程中,压力、水分及高温的综合作用使其快速降解,淀粉被糊化,脂肪及纤维的含量也相对发生了变化[33],可见不同的饲草状态、不同的加工方式对家畜的消化也有影响[34]。由于牧草处在不同的生长时期,其营养物质含量是动态变化的[35],家畜对其的消化代谢也发生着相应的变化。张艳芬[36]的研究表明,夏季(7月)至秋季(9月)各营养物质消化率明显降低,藏羊的CP消化率从77.4%降至50.9%、NDF消化率从59.7%降至55.5%、ADF消化率从51.0%降至47.8%。黄嵘峥[37]关于不同季节放牧绵羊牧草营养物质消化率的研究也有相似的结果,夏季(7—8月)到秋季(10—11月)育成羊的CP消化率从70.9%降至54.7%、NDF消化率从51.4%降至42.4%,ADF消化率从32.3%降至28.6%;成年羊的CP消化率由73.1%降至53.8%,NDF消化率由56.0%降至50.2%,ADF消化率由38.7%降至35.5%。由此可见,夏季牧草的CP,NDF,ADF等营养物质消化率最高,且随着放牧时间的延长,羔羊对牧草营养物质的表观消化率将会出现下降的趋势,这与本文的消化率结果表现较为一致,若本文的放牧试验时间延长至秋季或者冬季,下降的幅度会更大。

3.3 乌珠穆沁×杜泊羔羊能量需求预测模型

放牧家畜比舍饲家畜要耗费更多能量用于行走、爬坡等,比如放牧绵羊的维持能量会增加20.0%～40.0%[38]。而且放牧家畜的能量需要受到品种、生长阶段、性别等因素的影响。杨林杰[39]的研究显示,滩羊每增重1.0 kg其采食能耗将增加14.4 kg·d-1;放牧条件下藏山羊公羊的采食能耗比同条件下的母羊高4.07 MJ·d-1[40]。由此可见,制定放牧条件下的特定家畜的能量需求很有必要。目前,已有很多学者对其进行了研究,例吕亚军等[41]构建的3～30 d龄滩羊能量需要量方程为:DE=0.652×W0.75+9.143×ADG(R2=0.995),ME=0.625×W0.75+8.775×ADG(R2=0.996)。白成斌等[42]建立的1～30 d关中奶山羊消化能、代谢能需要方程为:DE=0.837×W0.75+2.314×ADG(R2=0.995),ME=0.782×W0.75+2.160×ADG(R2=0.997)。以上消化能、代谢能需要量方程与本试验的进行比较,乌珠穆沁×杜泊羔羊的维持需能量明显高于滩羊羔羊、关中奶山羊的,而生长需能量显著低于滩羊、关中奶山羊的。这表明乌珠穆沁×杜泊羔羊为适应当地炎热干燥的气候,耗费了更多能量以维持生命活动,而其早期生长发育较快、耐粗放饲养等特点可能是生长需能量较低的主要原因。

4 结论

放牧草地可提供的牧草养分变化与放牧家畜的消化、代谢有着密不可分的联系,本文的羔羊对牧草的养分的表观消化率各不相同,且性别差异也是影响因素之一。此外,家畜的选择性采食使得其实际摄入量与草地可提供量之间存在差异,使精准量化放牧家畜营养需求更困难。综上,放牧草地供应量和家畜的营养需要量受各种影响经常处于不匹配状态,本文的试验对羔羊的消化能、代谢能需要量进行了初步评估。未来我们将持续研究放牧家畜的营养需求,不断精准化、标准化,以期实现效益最大化和资源利用的可持续性。