西藏嵩草草甸植物功能群去除影响群落生物量及土壤理化性质

胡 雪, 魏晶晶, 马 丽, 张中华, 秦瑞敏, 常 涛, 苏洪烨, 阿的哈则, 袁 访, 李 珊, 周华坤*

(1. 中国科学院西北高原生物研究所, 青海省寒区恢复生态学重点实验室, 青海 西宁 810008;2. 青海师范大学, 青海 西宁 810008; 3.中国科学院大学, 北京 100049)

物种功能性状是生物多样性和生态系统功能之间关系的基础[1-2],群落水平的功能多样性对生态系统功能具有更强的预测作用[3]。与群落植物功能群相关的生态学研究可以追溯到1941年[4],主要关注特定物种功能性状对生态系统过程的影响,认为群落水平的功能多样性甚至比分类多样性的作用更强[5-6]。因此,群落水平植物功能群多样性变化可能会影响生态系统资源短期动态以及生态系统功能的长期稳定性[1]。

生态系统的生产力深受生物多样性影响[7-8],群落生物量变化也与丧失的植物功能群类型有关(去除实验持续5年)[9]。某些丧失的物种或植物功能群可能被其他物种或植物功能群所取代,这一过程通常被称为补偿[10]。植物群落的补偿作用会受到所丧失的植物功能群及剩余功能群自身特征的影响[11]。植物功能群丧失也会影响土壤水分及土壤养分含量,而优势功能群的变化更能决定土壤水分及养分含量[11]。加拿大北部草原的研究表明,优势禾本科对土壤湿度的贡献更大[12],并且,优势禾本科去除后土壤全氮增加,土壤硝态氮含量会减少,土壤磷含量也减少。但是,来自典型草原的研究结果表明(去除实验持续4年),植物功能群去除土壤硝态氮含量增加[13],而土壤氮库则呈驼峰式响应。植物功能群丧失会使得土壤养分含量增加[14],也有研究表明,植物功能群丧失对土壤理化性质没有显著影响[15]。青藏高原高寒草甸的证据表明(去除实验持续9年),土壤含水量和土壤pH值并不会因植物功能群去除发生显著变化[16]。基于以上研究结果,大部分的去除实验更关注功能群去除后四年乃至更久之后生态系统的变化,而对去除实验之初对生态系统属性的影响的研究较少。

青藏高原被认为是全球气候变化的敏感区[17]。青藏高原脆弱的生态环境与频繁的人类活动使之较其他陆地生态系统对全球气候与环境变化的响应更为迅速[18]。分布在青藏高原的高寒草甸是世界上海拔最高的生态类型之一[19],因其高敏感[20]、低稳定的特点成为生态学研究的热点地区[21]。去除实验通过去除其群落组分来控制其群落自然组合的多样性,以探索植物功能群多样性与生态系统属性之间的关系[22]。本研究利用西藏嵩草草甸去除实验(实验持续两年)研究青藏高原植物功能群丧失短期内(2a)对生态系统属性的影响,研究内容包括:(1)不同植物功能群去除后,短期内(2a)补偿效应是否会体现在群落生物量上?(2)在短期(2a)的去除实验中,土壤理化性质如何响应?对不同植物功能群去除的响应存在何种差异?

1 材料与方法

研究区位于青藏高原东缘祁连山国家公园(青海片区)(青海省海北藏族自治州祁连县野牛沟乡境内,98°53′23″E,38°50′55″N),海拔3 700 m,为高原大陆性气候[23],年平均气温在-2.2℃至2.3℃之间,年≥ 0℃积温在1 249.0至1 988.2℃之间,年降水量在288.6 mm至506.8 mm之间,日照时数在2 353.9 h至2 813.3 h之间。研究区域是以西藏嵩草(Carextibetikobresia)为优势物种,早熟禾(Poaannua)、鹅绒委陵菜(Argentinaanserina)及火绒草(Leontopodiumleontopodioides)等为伴生种的高寒草甸,自然植被盖度95%左右。

1.1 实验设计

植物功能群去除实验区建立于 2021 年初,根据样地物种组成,将西藏嵩草草甸以不同物种的生活型(包括形态、繁殖和扩散特征等)的差异[24]为依据,把所有物种划分为:禾本科(Grass)、莎草科(Sedge)和杂类草(Forb)。在整个实验区域选取不同植物功能群进行去除作为模拟群落植物功能群丧失的研究手段,即原生嵩草草甸(CK)、完全去除禾本科植物(Grasses removed,GR)、完全去除杂类草(Forbs removed,FR)、完全去除莎草科植物(Sedeges removed,SR)、完全去除全部植物(All species removed,AR),每个处理重复5次,采用完全随机区组设计,总共25个样方。每年6月中旬开始进行不同功能群的去除操作,去除时人工自地面以下2 cm处剪去。去除频率为每月1至2次,直至 9月底实验结束。

1.2 样品采集及测定

1.2.1群落生物量样品采集、处理及测定 本研究于8月至9月底生长季节的最高峰的时候测定5个处理的地上生物量(Above-ground biomass,AGB)。地上生物量采样面积为25 cm×25 cm,取两次。在每个样方内用剪刀齐地面刈割,装入牛皮纸袋内,得到地上生物量样品。将地上生物量带回实验室,利用65℃左右烘箱烘干48小时至恒重,同时称烘干质,得到地上生物量数据。

1.2.2土壤样品采集、处理及测定 地上生物量收获后,使用内径为7 cm的根钻钻取0～10 cm土层的原状土柱,取两钻,将其放入塑封袋保存。在实验室内采用孔径2 mm的不锈钢钢筛分离原状土柱的植物根系和土壤,将植物根系在流动水中冲洗干净,放入信封袋中,使用烘箱在65℃下烘干48小时至恒重,并称重,得到地下生物量(Below-ground biomass,BGB)。过筛后的土壤样品,一部分用5℃冰箱冷藏保存,用于土壤含水量及土壤铵、硝态氮含量的测定;另一部分土壤放置阴凉通风的地方,自然风干后用于其他土壤理化性质指标的测定。

测定的土壤理化性质指标包括土壤pH值、土壤含水量、土壤全碳含量、土壤有机碳含量、土壤全效N,P,K含量和速效N,P,K含量。土壤pH值采用电位法测定。土壤含水量采用烘干法测定。土壤全碳含量采用元素分析仪测定。土壤有机碳含量采用重铬酸钾-浓硫酸外加热法测定。土壤全氮含量采用元素分析仪测定。土壤速效氮含量采用碱解扩散法测定。土壤铵态氮、硝态氮含量采用氯化钾浸提,使用AA3连续流动分析仪测定。土壤全磷含量采用氢氧化钠熔融法-钼锑抗比色法测定。土壤速效磷含量采用碳酸氢钠浸提法-钼锑抗比色法测定。土壤全钾含量采用火焰光度法测定。土壤速效钾含量采用醋酸胺浸提,火焰光度法测定。土壤理化性质测定方法参考鲍士旦等[25]。

1.3 数据处理

原始数据采用Microsoft 365 Excel(Microsoft,美国)初步处理,使得数据满足正态分布。不同植物功能群去除处理后对生物量、土壤理化性质的影响使用IBM SPSS Statistics 26(International Business Machines Corporation,美国)进行单因素方差分析(One-way ANOVA),以及Duncan’s test事后检验。通过效应值判定不同植物功能群去除后群落生物量及土壤理化性质的响应差异[26]。效应值(Effect sizes)公式如下:

nT为实验组数据,nCK为对照数据,即将各个处理除以对照且进行对数转化后,获得以对照为0的各个处理不同的效应大小相对比率[26]。不同植物功能群去除处理后的群落生物量、土壤理化性质使用OriginPro 2021(OriginLab,美国)中Correlation Plot进行Pearson相关性分析(显著性水平:P<0.05)。数据制图均采用OriginPro 2021(OriginLab,美国)。

2 结果与分析

2.1 短期(2a)西藏嵩草草甸植物功能群去除后影响群落生物量

与对照相比,去除莎草科、去除全部植物后,地上生物量显著减少(P<0.05),而去除禾本科、去除杂类草后地上生物量略有增加,但增加不显著。不同植物功能群去除后地上生物量变化效应值大小为:去除禾本科>去除杂类草>0>去除莎草科。就地下生物量而言,各个植物功能群去除处理与对照相比无显著变化,各个植物功能群去除处理之间也无显著差异。

2.2 短期(2a)西藏嵩草草甸植物功能群去除后影响土壤理化性质

与对照相比,去除禾本科、去除杂类草、去除莎草科、去除全部植物后土壤pH值均增加,其中,去除杂类草和去除全部植物处理显著增加(P<0.05)。不同植物功能群去除后土壤pH值变化效应值大小为:去除全部植物>去除杂类草>去除禾本科>去除莎草科>0。各个植物功能群去除处理间的土壤pH值无显著差异(图2)。

图1 不同植物功能群去除后对生物量的短期(2a)效应及其效应值大小Fig.1 The bar plot of the short-term (2a) effects of the removal of different plant functional groups on biomass,and the forest plots of the effect sizes注:其中柱状图中y=0以下为地下生物量的负值,不同小写字母表示处理间差异显著(显著性水平:P<0.05)。森林图中灰色虚线为对照,数值负值表示相关变量下降,正值表示相关变量增加。CK为对照,GR为去除禾本科,FR为去除杂类草,SR为去除莎草科,AR为去除全部植物;AGB为地上生物量,BGB为地下生物量。下同Note:In the bar plot,below y=0 is the negative value of BGB decrease,the different lowercase letters within the bar plot indicate a significant difference between treatments (Significance level:P<0.05);in the forest plot,the gray dashed lines in both left and right panels represent the values of experimental control group,respectively;meanwhile,a negative or a positive value denotes a decrease or an increase of the variable. The experimental treatments of native meadow (control),grass removal,forb removal,sedge removal and total removal of vegetation are represented by CK,GR,FR,SR and AR. AGB is the above-ground biomass,BGB the below-ground biomass. The same as below

图2 不同植物功能群去除后对土壤pH值、土壤含水量的短期(2a)效应及其效应值大小Fig.2 The bar plot of the short-term (2a) effect of the removal of different plant functional groups on soil pH and soil moisture content,and the forest plots of the effect sizes注:Soil pH为土壤pH值;SMC为土壤含水量。下同Note:Soil pH and SMC are soil pH value and soil moisture content,respectively.The same as below

与对照相比,去除禾本科、去除莎草科、去除全部植物后的土壤含水量均增加,但差异不显著;去除杂类草后的土壤含水量降低,但差异不显著(图2)。不同植物功能群去除后土壤含水量变化效应值大小为:去除莎草科>去除禾本科>0>去除全部植物>去除杂类草。各个植物功能群去除处理间的土壤含水量存在差异,去除杂类草、去除莎草科与去除禾本科处理间无显著差异,而去除杂类草比去除莎草科的土壤含水量更低(P<0.05)。不同植物功能群去除后与对照相比土壤全碳及有机碳含量均无显著性差异(图3)。

图3 不同植物功能群去除后对土壤全碳、土壤有机碳含量的短期(2a)效应及其效应值大小Fig.3 The bar plot of short-term (2a) effect of the removal of different plant functional groups on the content of soil total carbon and soil organic carbon,and the forest plots of the effect sizes注:STC为土壤全碳;SOC为土壤有机碳。下同Note:STC and SOC are soil total carbon and soil organic carbon,respectively. The same as below

与对照相比,去除禾本科、去除杂类草、去除莎草科、去除全部植物后的土壤全氮含量均存在差异(图4)。其中,去除禾本科及去除莎草科土壤全氮含量增加,去除杂类草及去除全部植物土壤全氮含量下降,但是变化均不显著。去除杂类草与去除莎草科土壤全氮含量存在差异,去除莎草科后的土壤全氮含量更高(P<0.05)。

图4 不同植物功能群去除后对土壤全氮、速效氮、铵态氮及硝态氮含量的短期(2a)效应及其效应值大小Fig. 4 The bar plot of short-term (2a) effect of the removal of different plant functional groups on the content of soil total nitrogen,soil available nitrogen,soil ammonium nitrogen and soil nitrate nitrogen,and the forest plots of the effect sizes注:STN为土壤全氮;SAN为土壤速效氮;为铵态氮;为硝态氮。下同 are soil total nitrogen,soil available nitrogen,soil ammonium nitrogen and soil nitrate nitrogen,respectively.The same below

与对照相比,不同植物功能群去除后土壤速效氮含量变化不存在显著性差异,不同植物功能群去除处理间也不存在显著性差异。不同植物功能群去除后的土壤铵态氮含量与对照相比均降低。其中,去除莎草科及去除全部植物后显著降低(P<0.05)。不同植物功能群去除后土壤铵态氮含量变化效应值大小为:0>去除禾本科>去除杂类草>去除莎草科>去除全部植物。不同植物功能群去除处理之间土壤铵态氮含量存在差异,去除莎草科比去除禾本科、去除杂类草的土壤铵态氮含量更低,但差异不显著。不同植物功能群去除后土壤硝态氮含量与对照相比变化不显著,各个去除处理之间差异均不显著(图4)。

与对照相比,不同植物功能群去除后的土壤全磷含量变化不显著(图5),各个植物功能群去除处理之间也无显著差异。相比对照,各个植物功能群去除后的土壤速效磷含量均显著下降(P<0.05),不同植物功能群去除后土壤速效磷含量变化效应值大小为:0>去除莎草科>去除禾本科>去除全部植物>去除杂类草。去除杂类草比去除莎草科后的土壤速效磷含量更低(P<0.05)。

图5 不同植物功能群去除后对土壤全磷、速效磷含量的短期(2a)效应及其效应值大小Fig.5 The bar plot of short-term (2a) effect of the removal of different plant functional groups on the content of soil total phosphorus and soil available phosphorus,and the forest plots of the effect sizes注:STP为土壤全磷;SAP为土壤速效磷。下同Note:STP and SAP are soil total phosphorus and soil available phosphorus,respectively.The same as below

各个去除处理土壤全钾含量与对照均无显著差异,各个处理之间也无显著差异(图6)。各个植物功能群去除后土壤速效钾含量与对照相比均显著降低(P<0.05)。不同植物功能群去除后土壤速效钾含量变化效应值大小为:0>去除禾本科>去除全部植物>去除杂类草>去除莎草科。各个去除处理之间的土壤速效钾含量无显著差异。

图6 不同植物功能群去除后对土壤全钾、速效钾含量的短期(2a)效应及其效应值大小Fig.6 The bar plot of short-term (2a) effect of the removal of different plant functional groups on the content of soil total potassium and soil available potassium,and the forest plots of the effect sizes注:STK为土壤全钾;SAK为土壤速效钾。下同Note:STK and SAK are soil total potassium and soil available potassium,respectively.The same as below

2.3 短期(2a)西藏嵩草草甸不同植物功能群去除后植物生物量、土壤理化性质的相关性分析

对短期(2a)西藏嵩草草甸不同植物功能群去除后的生物量、土壤理化性质进行Pearson相关性分析(图7),结果表明:地上生物量与土壤pH值、含水量及养分含量存在相关关系,但不显著;地下生物量与土壤硝态氮含量及土壤全磷养分含量存在显著的负相关关系(P<0.05);土壤pH值与土壤养分含量呈显著负相关关系(P<0.05);土壤含水量与土壤养分含量呈显著正相关关系(P<0.05)。

图7 不同植物功能群去除后短期(2a)内群落生物量、土壤理化性质相关性分析Fig.7 Correlation analysis of community biomass with soil properties for a short-term (2a) after removal of different plant functional groups注:“*”表示显著性水平P<0.05Note:“*” represents a significant correlation at P<0.05

3 讨论

3.1 西藏嵩草草甸群落生物量对不同植物功能群丧失的短期响应

短期(2a)去除莎草科后对地上生物量具有较大的负效应。研究区域为西藏嵩草草甸,莎草科为优势植物功能类群,去除莎草科功能群后,短期内其他物种对生物量损失的补偿效应并不明显,表明优势植物功能群去除后生物量补偿效应并不会立即发生[12],这与Pan等以及Gonzalez等研究结果一致[9,12]。有研究表明,去除实验进行五年后,由于去除功能群而损失的生物量会被其他功能群完全补偿[12]。补偿作用依赖功能群类型[11]。在本研究中,去除禾本科及去除杂类草后的地上生物量有所增加。这可能是由于禾本科、杂类草去除后,解除了优势莎草功能群的资源限制,导致地上生物量增加。去除禾本科比去除杂类草对地上生物量的正效应略小,这可能是由于杂类草植物功能群中某些生长年限较长的杂类草具有强烈的化感作用[27],对其余功能群生长具有一定的抑制作用。例如,紫花苜蓿(Medicagosativa)根浸提叶对黑麦草(Loliumperenne)种子萌发具有抑制作用[28],这可能是由于紫花苜蓿根系能分泌酚类物质和皂甙,这些物质均能对大多数植物的萌发和生长产生抑制作用[29]。所以,优势植物功能群能补偿短期内其他功能群去除后造成的地上生物量变化,而去除优势植物功能群后,其他功能群很难补偿因其丧失导致的生物量减少[9]。

3.2 西藏嵩草草甸土壤理化性质对不同植物功能群丧失的短期响应

短期(2a)去除不同植物功能群后对土壤含水量的影响不显著,但有研究表明经过12年去除,土壤含水量会随着功能群去除而下降[12]。这可能是由于功能群的去除效果会随着时间的推移而变化,即存在滞后效应[30]。

不同植物功能群去除后对土壤碳库及土壤全氮、全磷、全钾含量没有显著影响,但是对土壤速效氮、磷、钾含量具有显著影响。植物去除后,一方面可能是去除直接导致植被覆被减少,增加降水对土壤的侵蚀[31],导致土壤淋溶作用加强,土壤矿质养分会受到影响;另一方面,土壤丛枝菌根真菌可以分泌有机酸促进土壤难溶性盐的活化,增加土壤养分有效性,并且,真菌菌丝可以稳定土壤微团聚体及大团聚体以减少淋溶作用,从而降低降水导致的土壤养分损失[32]。而去除实验会导致活根生物量减少,影响根际微生物的数量及活性,导致无法补充土壤养分损失。土壤铵态氮含量变化与植物功能群去除的类型有关[13],但是,本研究仅观察到土壤铵态氮含量仅在优势莎草科功能群去除及全部植物去除后显著下降,且两种处理对土壤铵态氮含量的负效应相似。土壤铵态氮含量相对稳定[33],但是去除优势功能群和全部去除对土壤植被盖度影响较大,植被盖度减小导致表土温度上升,蒸散发量增加,土壤含水量变化,导致土壤铵态氮含量下降。土壤无机氮、净氮矿化速率均与去除植物功能群的类型及数量有关[13,34]。本研究中并未观察到植物功能群去除对土壤硝态氮含量影响。来自北美高草草原的实验结果研究也表明,植物功能群去除对土壤硝态氮含量也没有显著影响[35]。其他去除实验表明去除单个功能群会增加土壤铵态氮和硝态氮浓度,其增加模式取决于从植物群落中去除的功能群类型[36]。群落生物量对土壤功能具有重要的调节作用[37]。相关性分析表明(图7),不同植物功能群去除后生物量与土壤理化性质存在潜在的相关性。有研究表明,在去除实验进行的第四年,去除实验组土壤速效养分及土壤含水量与对照相比差异显著,而在第八年无显著差异,这可能是由于植物群落的生物量补偿[12]。

研究区域的土壤pH值在8.0以上,为偏弱碱性,不在土壤矿物质养分溶解适宜范围6.5～7.0内[38],土壤养分有效性会受到的影响。植物功能群去除后短期内(2a)土壤pH值上升,土壤铵态氮含量下降,速效磷及速效钾含量显著下降。这可能是由于土壤pH值升高可能会破坏土壤固有的机械结构,降低土壤养分固持能力[39]。结合相关性分析(图7),土壤pH值与土壤N,P速效养分含量显著负相关,这与Bangroo等研究结果一致[40]。所以,土壤pH值与土壤速效养分含量密切相关。本研究中,不同植物功能群去除后,土壤速效磷及土壤速效钾含量显著降低,土壤有效磷含量对植物功能群去除响应尤为显著[26],植物多样性、生产力与土壤磷酸酶活性和土壤速效磷含量有关,土壤矿物钾溶解依赖于植物根系产生有机酸[41]。不同植物功能群去除后短期(2a)内影响土壤速效养分的效应值存在差异,其中,禾本科去除后对土壤速效养分含量的影响较小。有研究表明不同功能群的根生物量、生根深度和根系形态均存在差异[42-43],由于这些植物地下特征的不同存在土壤资源的互补利用[44]。不同群落中根系吸收养分具有生态位互补性[13,34],研究区域内禾本科数量在群落中较少,其他功能群能够补偿了一部分因禾本科损失后减少的土壤速效养分含量。总体上,不同植物功能群去除后短期内对土壤速效磷和土壤速效钾含量的负效应较大;植物功能群丧失导致的土壤养分流失在短期内很难被补偿。

4 结论

本研究表明,在西藏嵩草草甸,优势莎草科功能群丧失短期内对群落地上生物量的影响很大,优势莎草科功能群具有更强的补偿效应。就土壤属性而言,植物功能群去除短期内土壤含水量变化不显著,土壤全氮、全磷、全钾含量无显著变化,而土壤铵态氮、速效磷以及速效钾含量显著下降。本研究揭示了西藏嵩草草甸植物功能群丧失后,短期内群落生物量及土壤属性如何响应,为研究西藏嵩草草甸生物多样性与生态系统属性之间的关系提供参考。