陇中温性草原不同草地型植被特征和土壤理化性质研究

李娅丽, 柳小妮*, 张德罡, 何国兴, 徐贺光, 纪 童, 姜佳昌

(1.甘肃农业大学草业学院, 甘肃 兰州 730070; 2.草业生态系统教育部重点实验室(甘肃农业大学), 甘肃 兰州 730070; 3.甘肃省草业工程实验室, 甘肃 兰州 730070; 4.中美草地畜牧业可持续发展研究中心, 甘肃 兰州 730070; 5.甘肃省草原技术推广总站, 甘肃 兰州 730000)

陇中黄土高原,属大陆性干旱半干旱气候,地形复杂,沟壑纵横,是我国西北地区重要的生态安全屏障之一[1]。温性草原作为陇中黄土高原主要的草地类型之一[2],是在温带半干旱气候条件下发育形成的一类以旱生禾草为优势地位的草地[3]。陇中黄土高原温性草原由于土壤理化性质和气候因素的异质性[4],导致其呈现不同草地型分布状况,在该区域形成了以喜暖耐旱的长芒草(StipabungeanaTrin.)为优势植物的草地型和以冰草(Agropyroncristatum)、针茅(S.capillata)为优势植物的草地型[3]。然而,陇中黄土高原温性草原受到独特的气候和人类活动的影响,草地生态环境已遭到严重威胁,存在逐渐恶化的趋势[4]。另外,由于陇中黄土母质的特殊性及较严重的水土侵蚀,使土壤持、保水性能较差,养分流失严重,致使陇中黄土高原温性草原不同型草地出现不同程度的退化。不同型草地的植被和土壤特征不同,因此,对陇中黄土高原温性草原不同型草地的土壤理化性质和植被特征进行分析,有利于深入了解陇中黄土高原温性草原草地土壤和植被特征及关系,有助于黄土高原退化草地的生态保护与修复。

土壤是植物生长的重要物质基础,其理化性质(含水量、容重、孔隙度、pH值、土壤有机质、全效养分和全碳)是影响植物生长的关键因素[5]。土壤理化性质的改变直接影响植被特征(植被盖度、草层高度、地上生物量、植物种类等)的变化[5-7],进而影响植被类型的形成。例如,土壤容重的升高改变了土壤物理结构,导致土壤孔隙度降低,土壤通气性变差,植物生长发育受到限制,从而降低植被生物量[6-7];土壤含水量[8]、有机质[9]、全磷[5]等缺乏的土壤环境,抑制植物的正常生长,但耐贫瘠类植物生长发育受限较低,因此出现了不同的草地植被聚集生长的现象,导致不同植被类型的形成[10]。相关研究表明,祁连山温性草原草地植被特征(草层高度、地上生物量)与土壤含水量呈显著正相关关系[5];陕北黄土丘陵区撂荒草地地上生物量与土壤理化性质(土壤有机质、全氮、全钾)显著正相关关系[11];王国梁等[12]研究发现黄土高原长芒草植物生物量受土壤含水量和有机质影响;李亚鸽[13]在陇中黄土高原研究发现柠条锦鸡儿(Caraganakorshinskii)林植被盖度、土壤含水量、有机质含量均高于侧柏(Platycladusorientalis)林。土壤理化性质不仅是草地植被恢复的主要关键因子[11],也是植被类型不同的诱因。研究不同草地型植被特征与土壤理化性质的关系,对明晰不同退化草地型生态保护与修复的具体措施具有重要意义。

目前,关于陇中黄土高原地区土壤理化性质与植被特征的研究大多局限于人工林地,关于温性草原不同草地型植被特征与深层(0～100 cm)土壤理化性质的研究鲜见报道。因此,本研究以陇中温性草原3种草地型(针茅型,冰草、杂类草型和长芒草、杂类草型)为研究对象,研究其植被特征和土壤理化性质及其相关关系,揭示影响不同草地型植被生长的关键土壤因子,为陇中黄土高原退化草地的生态保护和修复在草地型水平提供科学指导。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于陇中黄土高原地区(32°11′～42°57′N,92°13′～108°46′E),行政界线包括甘肃省兰州市、定西市、白银市和临夏州(图1),海拔1 300～4 200 m之间,总面积约4.26×105km2。属温带大陆性(半干旱)气候,年均气温8.7℃,年降水量240 mm,年均蒸发量1 900 mm,日照时数2 600 h,无霜期152 d。土壤类型复杂多样,以灰钙土、黑垆土为主。主要草地植被有针茅、西北针茅(S.sareptana)、大针茅(S.grandis)、冰草、长芒草、猪毛蒿(Artemisiascoparia)、赖草(Leymussecalinus)、益母草(Leonurusjaponicus)、冷蒿(A.frigida)、糙隐子草(Cleistogenessquarrosa)等[14]。

图1 样地分布Fig.1 Distribution of sample

1.2 研究方法

1.2.1样地选择 2021年8月,在陇中黄土高原温性草原分别选择植被生长均匀、土壤和地形条件相对一致的针茅型(Stipacapillatatype,SC),冰草、杂类草型(Agropyroncristatum-Herbarumvariorumtype,AH)和长芒草、杂类草型(Stipabungeana-Herbarumvariorumtype,SH)草地各3块,每块面积为1.0 hm2草地,作为3次样地重复,共设置9块样地。各样地随机设置1个50 m×50 m的调查区域,在此调查区域内,按照10 m左右间隔随机设置3个1 m×1 m样方。样地分布如图1。

1.2.2植被调查 采用样方法(1 m×1 m)测定各样地草层高度、植被盖度、立枯和活体生物量及凋落物生物量。草层高度用卷尺测量;植被盖度用针刺法测定;然后将样方内的植物齐地面刈割称鲜重,并收集样方内凋落物,均装入信封中,带回实验室后置于105℃杀青30 min后于80℃烘干至恒重,称重后即可得其干重生物量。

1.2.3土壤采集及测定 收获植物地上部分后清除地表杂物,用直径5 cm土钻垂直于地面分别按0～5 cm,5～10 cm,10～20 cm,20～30 cm,30～50 cm,50～70 cm,70～100 cm取7层土样[15](五钻合一),带回实验室自然风干后去除根系和砾石,过筛(0.25 mm)后保存,测定土壤理化性质;同时在每个样地内挖1.5 m×0.5 m×1 m(长×宽×深)的容重坑,用环刀按7个土层从上至下取样,每层取3个重复,用于土壤含水量(Soil moisture content,SMC)、容重(Bulk density,BD)和土壤孔隙度测定(Soil porosity,Sp)。

土壤含水量测定采用烘干法测定;土壤容重、孔隙度采用环刀法测定。

土水比1∶5浸提后采用pH计和电导率仪测定土壤pH值和电导率;土壤有机质(Soil organic matter,SOM)含量采用重铬酸钾外加热法测定;全碳(Total carbon,TC)测定采用全自动碳分析仪(Multi N/C 2100S/1,Analytik Jena AG,Germany);全氮(Total nitrogen,TN)测定采用凯氏定氮法;全磷(Total phosphorus,TP)测定采用钼锑抗比色法;全钾(Soil total potassium,TK)测定采用氢氧化钠熔融-火焰光度计法[16]。

1.3 数据处理

使用Excel 2010软件进行数据整理并制作相关图表。采用SPSS 26.0进行数据分析,采用单因素方差分析(One-way,ANOVA)和LSD最小显著差异比较法检验数据之间的差异显著性(P<0.05)。借助R 4.0.3软件进行相关性和主成分分析。

2 结果与分析

2.1 植被特征

由表1可知,不同草地型的植被特征(植被盖度、草层高度和地上总生物量)差异显著(P<0.05)。其中植被盖度和草层高度表现为长芒草、杂类草型>针茅型>冰草、杂类草型;不同草地立枯和活体、凋落物和地上总生物量的变化范围分别为35.5～159.0 g·m-2,4.0～18.7 g·m-2,41.2～175.3 g·m-2;立枯和活体与凋落物生物量分配差异较大,立枯和活体生物量远大于凋落物生物量,长芒草、杂类草型的立枯和活体及地上总生物量显著高于其他草地型(P<0.05)。

表1 不同型草地植被特征Table 1 Vegetation characteristics of different grassland types

2.2 土壤理化性质

土壤含水量、孔隙度变化趋势相似,表现为长芒草、杂类草型最高,垂直分布整体呈现随土层深度的增加逐渐降低(图2A,图2C)。土壤容重方差分析结果表明(图2B),除针茅型和冰草、杂类草型样地10～20 cm层和长芒草、杂类草型样地20～30 cm层外,3种草地型土壤容重均随土层深度的增加而增大,各土层长芒草、杂类草型草地土壤容重显著最低(P<0.05)。

除10～20 cm外,其余各土层长芒草、杂类草型草地土壤有机质含量均显著高于冰草、杂类草型和针茅型草地(图2D,P<0.05),不同草地型土壤有机质含量范围为5.42～23.39 g·kg-1。各草地型土壤有机质随土层深度的增加呈先降低后升高再降低的趋势,且在土层10～20 cm出现低峰值。

由图3A可知,陇中温性草原不同草地型土壤pH值范围为7.17～7.60,在表层(0～20 cm)针茅型草地显著高于冰草、杂类草型和长芒草、杂类草型草地,而深层(20～100 cm)冰草、杂类草型草地显著高于针茅型和长芒草、杂类草型草地(P<0.05)。不同草地型土壤电导率变化趋势与pH值相反(图3B),在0～10 cm土层,长芒草、杂类草型草地土壤电导率最高,而在深层(20～100 cm)土壤,针茅型草地最高,差异显著(P<0.05)。

图3 不同草地型土壤pH值、电导率Fig.3 Soil pH value and electrical conductivity of different grass types

3种草地型土壤全碳、全钾平均含量为长芒草、杂类草型>针茅型>冰草、杂类草型(图4A,图4D)。全氮变化规律为长芒草、杂类草型>冰草、杂类草型>针茅型(图4B)。从垂直分布看,各草地型土壤全碳、全氮和全钾含量总体上随土层深度的增加而逐渐降低,而土壤全磷含量呈先降低后升高再降低趋势(图4C)。3种草地型土壤全磷变化规律为针茅型>冰草、杂类草型>长芒草、杂类草型。

图4 不同草地型土壤全碳、全氮、全磷、全钾Fig.4 Total carbon,nitrogen,phosphorus and potassium in soils of different grassland types

2.3 影响草地植被特征的关键土壤因子

2.3.1相关性分析 土壤理化性质与草地植被特征相关分析结果显示,陇中温性草原不同草地型0～100 cm土层的各养分含量与植被盖度、草层高度、立枯和活体生物量、凋落物生物量及地上总生物量具有潜在相关性(图5)。其植被盖度、草层高度、立枯和活体生物量、凋落物生物量、地上生物量与土壤容重、pH值呈显著的负相关关系(P<0.001),与土壤含水量、孔隙度、土壤有机质呈显著的正相关关系(P<0.001),与电导率基本上不相关(图5A)。由图5B可知,其植被盖度、草层高度、立枯和活体生物量、凋落物生物量、地上生物量与土壤全碳、全钾呈显著的正相关关系(P<0.05)。

2.3.2主成分分析 主成分分析结果显示,前2个主成分因子的累计贡献率已超过90%,完全达到分析要求。第一主成分Y1的因子在土壤含水量和有机质含量上有较大载荷,且相关系数绝对值达0.39以上,而容重、孔隙度、全碳、全氮和全钾达到了0.30以上,这一主成分对草地植被特征的贡献率为82.6%,说明土壤含水量和有机质含量是影响草地植被特征的关键因素,除此之外,容重、孔隙度、全碳、全氮和全钾也是影响草地植被特征的重要因素。

第二主成分Y2在草地pH值和电导率含量上载荷较大,相关系数分别为-0.67和0.67,对草地植被特征的贡献率是9.70%,对草地植被特征影响最小;其他主成分对草地植被特征的贡献率合计为7.70%,说明土壤理化性质对草地植被特征关键影响因子明显(图6)。

图6 主成分分析图Fig.6 PCA (principal component analysis) plot

3 讨论

3.1 不同草地型植被特征

草地植被特征是草地生产力及生态系统稳定性研究的基础,通过了解草地群落组成、结构和功能,可以高效管理和合理利用草地,使草地的生产力及生态功能得以充分发挥[17]。本研究发现,陇中温性草原长芒草、杂类草型草地的高度、盖度和地上生物量高于其他草地型。这可能是因为黄土高原温性草原长芒草作为一种生长周期较长且以营养生长为主的[18]下繁禾草,其较强的分蘖性[18]导致其具有较高的盖度和生物量。加之长芒草喜暖耐旱,在黄土高原半干旱地区对于水分缺乏区域忍耐程度极大[19],生物量较高。因此,以长芒草为优势植物的草地型植被特征优于其他型草地,这也与张婷等[20]研究发现黄土丘陵区长芒草群落地上生物量处于较高水平的结果相一致。

凋落物作为黄土高原区草地生态系统的重要组成部分,其对草地土壤改善具有十分重要的意义[21]。陇中温性草原针茅型草地凋落物生物量最高。因为该草地型优势植物为短期生长的密生禾草植物[22],因其贴近土层,底层植物受光照不足导致凋落物光解速度减慢,造成地面凋落物累积[23],从而提高土壤肥力。综合来看,3个不同型草地立活生物量几乎占地上总生物总量的4/5以上,凋落物占比少于1/5。

3.2 不同草地型土壤理化性质

不同草地型通过海拔、坡向影响光照、温度、水分的空间再分配,导致其土壤物理性质差异较大[24]。本研究发现长芒草、杂类草型草地土壤含水量最高、土壤容重最低,其原因主要是该草地型群落生长茂密,凋落物堆积,减少了地表水分流失,提高了土壤含水量,降低了土壤容重[25],也提高了土壤孔隙度。这与郭颖等[26]研究发现长芒草为低耗水草本植物,可通过降低对土壤水分的消耗以保证土壤含水量处于较高水平的结果相一致。

土壤pH值表征土壤的酸碱状况,土壤电导率反映土壤盐化程度,对土壤养分和植物的生长都具有重要影响[27]。本研究中,土层深度在10～20 cm以上时,针茅型草地土壤pH值大于冰草、杂类草型和长芒草、杂类草型草地;而20 cm以下,冰草、杂类草型草地土壤pH值最大。可能是因为该草地型优势植物针茅根系构型为密丛型,表层根系较为发达[22],产生的酸类物质易向土层深处分解,故针茅型草地在浅层pH值高。另外,优势植物冰草是多年生禾本科牧草,深层根系十分发达,其入土深度最大可达1 m以上[28],深层根系产生大量的酸类物质会向浅层分解,从而降低了浅层土壤pH值,深层土壤pH值升高,导致冰草、杂类草型草地深层pH值高。随着土层加深,各草地型土壤pH值先升高后降低,在10～20 cm处达到最高,这一结果与高露等[29]对中国北方草地研究结果一致。在垂直方向上,土壤电导率随着土层加深呈上升趋势。不同草地型pH值和电导率的差异可能与土壤含水量差异相关。降水量与土壤pH值呈极显著的负相关关系[30],即增加降水量会降低土壤pH值,导致土壤酸性增强;且不同草地型水热条件及地质的差异性均会影响土壤养分的循环[24],使其pH值跟电导率存在显著差异。

土壤养分是植物生长发育的必需营养元素。在黄土高原N和P稀缺且贫瘠的土壤条件下,不同植物及同一植物不同品种在吸收和利用土壤养分(有机质、N、P和K)的效率方面表现出明显的差异性[31],一般认为,草地的养分供给主要是依靠动植物及微生物残体和部分根系分泌物[32]。由于黄土高原土质的特殊性导致表层土壤结构良好,具有较强的固碳能力[33],有机物归还到表层土壤中的量增多,表层土壤所含有机质等养分含量也较高。本研究发现针茅型草地浅层土壤有机质高,而长芒草、杂类草型草地深层较高,且随着土层深度的增加,有机质含量呈现一个先降后增的趋势,在10～20 cm土层是一个转折点。可能是因为针茅型草地表层凋落物的分解,致使其含量较高,另一方面由于土壤疏松,呼吸作用较好,利于有机物的积累[34-35];而长芒草、杂类草型草地有机质含量深层较高的原因可能是草地土壤黏粒含量低,受雨水淋溶严重,导致表层土壤有机质向底层迁移[36],土壤有机质呈现表层低深层高的趋势。整体上,各草地型土壤全碳、全氮、全磷、全钾含量均在表层(0～20 cm)处于较高水平,随着土层加深,逐渐降低。与左李娜等[15]在新疆温性草原研究发现土壤全氮含量随土层深度增加呈降低的变化趋势一致。

3.3 影响草地植被特征的关键土壤因子

草地植被特征与土壤理化性质相互制约,即草地植被生长受土壤理化性质的影响,同时土壤理化性质也会因植被生长状况存在差异[37]。相关研究表明,由草地植被生长变化引起的土壤物理化学性质的变化又会影响到植物本身,特别是土壤含水量和有机质,这对植物性状和凋落物的分解有重大影响,从而进一步影响植被生长的可持续性[38]。本研究相关性分析结果显示,陇中黄土高原温性草原土壤多个理化因子与植被特征存在显著相关关系。其中植被特征指标与土壤容重、pH值、全磷呈显著负相关关系,与土壤含水量,有机质,全碳、全钾、全氮呈显著正相关关系,这与祝景彬等[39]的研究结果一致。而杨学亭等[5]对祁连山不同类型草地的研究也发现,土壤含水量与地上生物量和草层高度呈显著正相关。李宁宁等[40]对黄土丘陵沟壑区草地研究发现土壤有机质含量与植被盖度、地上生物量和凋落物生物量均呈显著正相关。此外,本研究发现土壤含水量与土壤有机质呈显著正相关关系,与刘宣等[41]的研究结果也相似。这是因为土壤含水量不足,透气性好,利于土壤有机质的矿化分解,不利于土壤有机质的积累[42],导致土壤含水量与土壤有机质正相关。

主成分分析进一步表明土壤含水量和有机质是影响陇中温性草原不同草地型植被生长的两个关键土壤因子,这一结果与其他相关研究具有一致性[8,11]。土壤含水量是影响植被生长最关键的因素[43],较高的土壤含水量使得植被生长状况良好[8],对草地植物种的形成和生态保护及修复具有决定性作用。由于土壤水分直接影响草地生产力(地上生物量)的高低,且含水量较低的土壤容易遭到侵蚀[43]。特别是在气候半干旱、生态环境脆弱的陇中黄土高原地区,草地植物地上生物量对土壤含水量十分敏感。而降水作为其草地生态系统唯一的水分来源,直接影响土壤含水量,由于陇中黄土高原降水较少和草地退化的缘故,引起土壤结构遭到破坏的同时使土壤含水量降低,最终导致草地地上生物量降低,植物生长受限。土壤有机质作为衡量植被生长的主要因素[11],其不仅满足植被生长所需的营养需求,而且含量变化直接影响着植被的生长状况和草地植物种的形成[44],较高的土壤有机质对植被生长具有一定的促进作用,故植被生长与有机质呈显著的正相关关系[45]。有研究表明,土壤有机质含量的变化会引起地表植被特征的变化[46],也有研究表明植被与土壤存在一定的互动效应,如土壤为植物生长提供养分,植物通过吸收和固定CO2、凋落物生物量的积累和分解等,使得土壤理化性质出现了各种动态变化过程[44],在草地植被类型发生变化的过程中,植被盖度和地上生物量会发生一系列的变化,这一系列变化又会引起土壤理化性质尤其是土壤有机质含量相应的变化。本研究从温性草原不同草地型土壤有机质含量的变化反映到植被特征(植被盖度、草层高度、凋落物生物量和地上生物量)的变化上来,体现了二者的协同作用。以长芒草为优势植物的草地型土壤有机质含量高,植被盖度、草层高度和地上生物量也随之增加。这是因为土壤有机质含量越高,有助于土壤良好结构的形成,土壤孔隙状态和水气比例均提高,有利于草地植被的生长,同时土壤有机质中的胡敏酸也能够促进植物的生长[47]。综上可知,较高的土壤含水量和有机质加快了植被生长,促进了草地植被的形成,为陇中黄土高原不同草地型的植被生长及草地生态保护和修复奠定了基础,即土壤含水量和有机质是影响温性草原不同草地型植被生长的两个关键土壤因子。

4 结论

陇中黄土高原不同草地型的土壤理化性质与植被特征差异显著,与其他草地型相比,长芒草、杂类草型具有较好的植被状况、土壤结构和土壤含水量、有机质、全碳、全钾含量。土壤含水量、有机质是影响不同草地型植被生长的关键土壤因子,建议在温性草原生态保护和修复的过程中,应充分考虑土壤含水量和有机质的影响。