松墨天牛和褐梗天牛在松材线虫染病黑松上的产卵生态位研究

陈龙,胡佳敏,宋晨语,贾春燕,逄海伟,封晓勇,张嫣然,季英超,3*

松墨天牛和褐梗天牛在松材线虫染病黑松上的产卵生态位研究

陈龙1,胡佳敏1,宋晨语1,贾春燕2,逄海伟1,封晓勇1,张嫣然1,季英超1,3*

1. 山东农业大学植物保护学院, 山东 泰安 271018 2. 泰山风景名胜区管理委员会, 山东 泰安 271000 3. 山东省林业有害生物防控工程技术研究中心, 山东 泰安 271018

松墨天牛和褐梗天牛是黑松上的两种重要的蛀干害虫，在山东省松材线虫病疫区两种天牛大量发生。松墨天牛取食健康松树嫩枝传播松材线虫病，已经造成大量松树衰弱死亡；褐梗天牛取食危害衰弱松树，进一步加速了松树的死亡。目前，两种天牛在松材线虫染病黑松上的产卵位置尚未明确。因此，本研究调查了两种天牛在健康及感染松材线虫病的4个发病时期黑松上的产卵位置。结果显示：6-7月份健康松树上均无松墨天牛产卵刻槽和褐梗天牛卵块，在不同感病时期黑松上两种天牛的产卵位置生态位存在显著分离。松墨天牛产卵刻槽在4个感病时期黑松上均有分布且差异性不显著，主要分布在3～7 m的树干和树枝上；褐梗天牛卵块主要分布在感病中后期和枯死黑松上，集中分布在0～30 cm的树干基部。明确两种天牛对不同生理状态寄主黑松的选择差异性，不仅对于探索两种天牛的种间竞争关系，还对林间虫情监测和综合防治具有重要意义。

松墨天牛; 褐梗天牛; 黑松; 产卵位置; 生态位

黑松Parl.是我国重要的生态树种之一，由于其良好的防风固沙、耐贫瘠、耐旱、生长迅速等特点，在我国东北和华东地区的沿海地带，以及华东和华中等地区被广泛种植[1]。但是，在山东省由于松材线虫病及其媒介昆虫松墨天牛Hope的发生，造成大量黑松枯萎死亡，带来巨大的经济和生态损失[2,3]。另外，随着感染松材线虫病松树的衰弱，取食衰弱松树的褐梗天牛L.发生数量显著增加，加速了松树的死亡[4]。

松墨天牛Hope和褐梗天牛L.均属Coleoptera天牛科Cerambycidae，为黑松上两种重要的蛀干害虫[5,6]。目前，在山东省松材线虫病发生较重的松林中，褐梗天牛的发生数量远大于松墨天牛的发生数量，已经成为感病松林里的优势物种[7]。松墨天牛成虫取食健康松树嫩枝完成补充营养并传播松材线虫，随后在感病松树上进行产卵[8,9]。褐梗天牛成虫无补充营养行为，羽化的成虫待性成熟后同样选择在衰弱松树产卵[10]。

产卵是昆虫生命中至关重要的一环，直接决定着种群的繁衍发展[11]。野外调查发现两种天牛成虫可以在同一感病寄主黑松上产卵。根据生态位理论，当两个或多个物种处于一个食物、空间等资源非常有限的环境中，这类生态位相似的物种间往往会有激烈的种间竞争[12]。但是，研究发现在同一感病松树上存在两种天牛幼虫共同发生、协同危害的现象[13]。成虫产卵的位置对幼虫的生存环境起到至关重要的作用[14]。

目前，关于两种天牛在同一感病松树上的产卵位置分布尚未开展细致研究。因此，本研究调查了健康黑松以及感染松材线虫病四个发病时期黑松上两种天牛成虫的产卵位置，并分析了两种天牛产卵位置的生态位关系，以期明确两种天牛成虫在松材线虫染病黑松林中的产卵选择性，为精准防控两种天牛提供重要科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验地点

试验地位于山东省烟台市牟平区东山北头沿海防护林（121.73°E，37.45°N），属温带季风气候，年平均降水量524.9 mm，年平均气温13.4 ℃。防护林的主要树种为黑松，麻栎等。黑松的平均胸径约为29.62 cm。

1.2 黑松不同感病时期的分级标准

参照范军祥等[14]、任利利[15]和李祥康[16]提出的松材线虫病早期诊断方法，将感染松材线虫病黑松分为4个感病阶段以及健康黑松（图1，表1）。

图 1 林间健康黑松及感染松材线虫病不同感病时期黑松症状

A: heathy tree; B: Early stage of infection; C: middle stage of infection; D:post stage of infection; E: dead wood

表 1 健康黑松及感染松材线虫黑松的不同发病期特征

1.3 松墨天牛和褐梗天牛的产卵位置调查

2023年6月-7月，在有松材线虫病发生的黑松林中，按照松树感染松材线虫病后4个发病时期症状特征，随机选择不同感病阶段的黑松树各5株，同时选择树冠绿色无变色且树脂分泌正常的健康黑松3株，所选黑松的胸径为23.53～29.61 cm，树高约为7～9 m。健康黑松用梯子检查树干，树冠枝条用高枝剪从东南西北4个方向共剪8个枝条；将不同感病时期松树伐倒，从树干基部倒树顶向上层层剥皮，按照松墨天牛产卵刻槽和褐梗天牛卵块的情况（图2）检查有无产卵情况，并记录不同感病时期黑松上的产卵刻槽和卵块数量及分布高度情况。

图2 松墨天牛产卵刻槽和褐梗天牛卵块

采用Levin生态位宽度指数（）[18]和Pianka生态位重叠指数（O）[19]计算褐梗天牛和松墨天牛产卵位置的生态位宽度和生态位重叠值。生态位宽度指数（）和生态位重叠指数（O）分别通过公式（1）和（2）计算：

松墨天牛产卵刻槽和褐梗天牛卵块在不同感病时期黑松树的分布，以及在黑松树不同高度上的分布比例差异显著性采用单因素方差分析方法（One-way ANOVA），用Origin（V8.0）软件进行数据处理分析。

2 结果与分析

2.1 松墨天牛在不同感病时期黑松上产卵刻槽的分布

在6-7月健康黑松上未发现松墨天牛的产卵刻槽，感病黑松上共调查669个产卵刻槽，主要集中在3～7 m的树干和树枝上并随着高度增加先增加后减少（图3）。在不同感病时期黑松上，松墨天牛在6-7月不同高度黑松上的产卵刻槽数量比例均存在显著性差异（＜0.05），产卵刻槽主要集中在3～7 m的树干和枝条上。在感病初期的黑松，松墨天牛产卵刻槽主要分布于4～6 m的树干和枝条上，占整株产卵刻槽比例的70.49％；在感病中期的黑松，主要分布于3～6 m树干和枝条上，占整株产卵刻槽比例的87.62％；在感病后期的黑松，松墨天牛产卵刻槽较为分散，除了树干基部至树干1.5 m高度以外均有分布；在萎蔫枯死的黑松，产卵刻槽分布于3～7 m的树干和枝条，占整株产卵刻槽比例的82.74％。实验发现，在感病后期和萎蔫枯死黑松树上均发现了松墨天牛产卵刻槽，但是用刮皮刀解剖刻槽发现感病后期黑松上的多数产卵刻槽内无卵粒，萎蔫枯死黑松上产卵刻槽内未发现卵粒且表现为时间较长的刻槽，我们初步认为衰弱后期和萎蔫枯死黑松上的产卵刻槽可能是黑松衰弱初期和中期遗留下的刻槽。

图3 松墨天牛产卵刻槽在不同感病时期黑松上的分布

注：小写字母代表黑松感病黑树上不同高度松墨天牛产卵刻槽数量百分比差异显著（<0.05）。

Note: Lowercase letters represent a significant percentage difference in the number of oviposition scars ofat different heights on an infected pine tree (<0.05).

2.2 褐梗天牛在不同感病时期黑松上卵块的分布

在6-7月，健康黑松上未发现褐梗天牛的卵块分布，在感病初、中、后期和枯死黑松上发现褐梗天牛卵块的数量分别为2、64、81和57。在感病初、中、后期和枯死黑松上每个卵块的平均卵粒量分别为14.50±0.50、15.42±0.86、18.08±1.07和16.39±0.56，主要集中分布在0～30 cm的树干基部（图4）。在感病初期的黑松，褐梗天牛卵块分布在0～30 cm的树干基部；在感病中期的黑松，褐梗天牛卵块分布在0～120 cm树干，其中集中分布在0～30 cm的树干，占整体卵块数量的82.10％；在感病后期的黑松，卵块集中分布在0～60 cm的树干，占整体卵块数量的85.31％；萎蔫枯死黑松，卵块主要集中在0～30 cm的树干，占整体卵块数量的79.71％。

图4 褐梗天牛卵块在不同感病时期黑松上的分布

注：小写字母代表感病黑松上不同高度褐梗天牛卵块数量百分比差异显著（<0.05）。

Note: Lowercase letters represent a significant percentage difference in the number of egg mass ofat different heights on an infected pine tree (<0.05).

2.3 松墨天牛产卵刻槽和褐梗天牛卵块在不同感病时期黑松的生态位特征

松墨天牛6-7月的产卵刻槽在黑松感病初、中、后期和枯死木上的数量不存在差异性（=0.441），数量分别为41.00±39.43、45.25±26.11、48.75±15.94和32.25±10.99，褐梗天牛卵块6-7月在黑松感病初期、中期、后期和枯死木上的数量存在显著差异性（＜0.05），数量分别为0.50±0.84、6.40±5.64、8.10±4.39和5.70±3.77，主要集中在黑松感病后期（图5）。

另外，采用Levin生态位宽度指数和Pianka生态位重叠指数计算松墨天牛和褐梗天牛的生态位宽度和生态位重叠值（表2）。在6-7月黑松感病初、中、后期及枯死木上，松墨天牛产卵刻槽的生态位宽度值分别为3.41±1.22，2.73±1.66，3.75±1.58和4.27±0.63，褐梗天牛卵块的生态位宽度值分别为0.1±0.32，1.35±0.72，2.22±0.88和1.55±0.67，松墨天牛在不同感病时期黑松卵的的生态位宽度值均大于褐梗天牛，表明松墨天牛产卵的空间比褐梗天牛产卵的空间更大。两种天牛在感病初、中、后期和枯死木上的生态位重叠值分别为0.0026±0.0045，0.019±0.023，0.018±0.01和0，说明两种天牛产卵位置存在非常明显的生态位分离。

图5 不同感病时期黑松上松墨天牛产卵刻槽和褐梗天牛卵块数量

注：小写字母代表不同感病时期黑松树上褐梗天牛卵块数量差异显著（<0.05）。

Note: Lowercase letters represent a significant difference in the number of egg mass ofat different weakness stages of(<0.05).

表2 两种天牛产卵位置的生态位宽度（B）和生态位重叠（Ojk）值

注：表中数据为平均值±标准误

Note: The data in the table were Mean ± SE.

3 讨 论

松墨天牛和褐梗天牛在寄主上的产卵空间分布机制对于明确二者的种间竞争关系具有重大的生物学意义。调查中发现6-7月褐梗天牛产卵主要在感病黑松的中、后期及枯死木上，且大多数集中在树干0～1 m以内，最高处达到1.5 m，随着高度的上升，卵粒数及卵块数逐渐减少。松墨天牛6-7月的产卵刻槽主要是集中在3～7 m处，产卵刻槽呈现沿树干高度增加，先增加后减少的趋势。这与高尚坤等[20]在马尾松上调查结果松墨天牛产卵刻槽数量随树干高度呈“梯形”分布大致相同。两种天牛在6-7月不同的感病程度黑松上的产卵分布均存在明显的生态位分离。关于两种天牛产卵的生态位分离的原因可能是在不同感病程度的不同位置树干的挥发物的不同，对两种天牛的引诱作用不同[21]。而且树干基部的营养物质和树干上的营养物质可能存在一定的差异，进而对两种天牛的产卵位置造成差异。高娜等[22]研究表明两种天牛在幼虫期生态位有较高的重叠，而在产卵时生态位分离，造成这种现象的原因需进一步研究。

本研究调查过程中将感病初期、中期、后期上的松墨天牛的产卵刻槽认定为有效产卵刻槽，仅对感病后期和枯死黑松树上的产卵刻槽进行剖开确认有无卵粒。已有研究表明，不同直径的树干及树皮的厚度对于松墨天牛产卵刻槽均有一定的影响[23]，对于褐梗天牛的产卵分布还需进一步探究。本研究仅在2023年开展了产卵调查工作，而不同的年份、月份以及降水、温度等条件可能存在一定的差异，如果连续几年开展调查可能会获得更为准确的产卵空间分布数据。

松墨天牛和褐梗天牛是松林中两种重要的钻蛀性害虫，对松属植物有较大的危害，对我国松林的经济安全产生巨大威胁。两种天牛在卵、幼虫、蛹期都隐藏在树皮下或在树干内钻蛀危害，加大了监测和防治的难度。通过产卵生物学特性的调查研究，为两种天牛林间虫情监测提供重要科学依据。

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Oviposition Ecological Niche ofandonInfected with Pine Wood Nematode

CHEN Long1, HU Jia-min1, SONG Chen-yu1, JIA Chun-yan2, PANG Hai-wei1, FENG Xiao-yong1, ZHANG Yan-ran1, JI Ying-chao1,3*

1.271018,2.271000,3.271018,

Hope andL are serious stem-boring pests on, and occur in pine wood nematode disease epidemic area in Shandong Province.feed on branches of healthy pine trees to spread pine wood nematode disease and cause weakness and death of large number of pine trees.feeds on and weakened pine trees and accelerates the pine trees death. At present, the oviposition ecological niche of them oninfected with pine wood nematode has not been clarified. We investigated the oviposition ecological niche of two species of longhorned beetles on healthy and weakened pine tree infected with pine wood nematode. The results showed there were no egg masses ofand oviposition scarofon healthy pines, and there was a significant separation of the ecological niches of the two species on pines at different weakness stages from June to July. There was no difference in the distribution of oviposition scars ofin all four weakened.mainly distributed on the trunks and branches from 3 to 7 m. Egg masses ofwere mainly distributed in the middle, late weakness stages and dead wood of, and concentrated at the base of the trunks from 0 to 30 cm. The spawning location of the two species of longicorn beetles is of great significance for the monitoring and comprehensive control of the adult insects in the forest.

;;; oviposition site; ecological niche

S718.7

A

1000-2324(2023)05-0670-06

10.3969/j.issn.1000-2324.2023.05.005

2023-09-08

2023-11-11

泰山风景名胜区项目(2022TSGS001);山东省农业科技资金(林业科技创新)项目(2019LY003)

陈 龙(2000-),男,硕士研究生,研究方向:森林昆虫生态. E-mail:cl2535269325@163.com

Author for correspondence. E-mail:jiyc2018@sdau.edu.cn