11个小麦品种对干旱胁迫的响应及抗旱性评价

毕红园　赵智勇　曹梦琳　司冠　袁嘉玮

摘要：研究11个小麦品种的抗旱性，筛选抗旱小麦品种及抗旱关键指标，为小麦抗旱品种选育提供理论参考。设置大田干旱和正常灌溉2个处理，测定并分析11个小麦品种15个形态指标和生理指标的变化。结果表明，受干旱胁迫的影响，11个小麦品种的基本苗、最高总茎数、有效穗数、株高、穗粒数、穗长、千粒质量、产量、叶绿素含量、叶黄素含量均有不同程度的降低，而POD活性、SOD活性、CAT活性、可溶性蛋白和MDA含量呈增高趋势；通过主成分分析提取了 5个主成分，能够包含全部指标信息的 89.710％，其中产量、穗粒数、千粒质量、SOD活性、叶绿素含量、穗长6个指标的载荷量较大；利用隶属函数法对11个小麦品种的抗旱性进行综合评价，得出综合评价值最大的品种为运旱1411-2。最终，本研究筛选出产量、穗粒数、千粒质量、SOD活性、叶绿素含量、穗长6个指标作为小麦抗旱性评价的重要指标，其中产量可作为评价小麦抗旱性最重要的综合抗旱指标；11个小麦品种的抗旱性进行排序为运旱1411-2>运旱618>运旱137>运旱23-35>运旱21-30>运旱719>运旱1392>晋麦47>运旱139-1>运旱102>运旱1512。

关键词：小麦；抗旱性；主成分分析；隶属函数；综合评价；干旱胁迫

中图分类号：S512.101文献标志码：A

文章编号：1002-1302（2023）20-0085-08

干旱已成为我国主要的自然灾害［1-2］。据统计，每年因干旱而导致的粮食减产超过了其他因素所造成减产的总和［3-5］。小麦是我国最重要的粮食作物之一，其产量直接关系着我国的粮食安全。实践证明，提高小麦抗旱能力，培育抗旱性强的小麦品种，可以直接有效地解决干旱对小麦产量的影响［6-8］。而对抗旱小麦种质资源鉴定筛选及利用是培育抗旱小麦新品种的第一步也是最关键的一步。国内外学者从抗旱节水的生理生化机制和抗旱生物学基础等方面进行了大量深入的研究，提出了一系列抗旱性鉴定的形态、生理生化指标［9-10］。据统计，强抗旱性的品种，有效穗数高，最高总茎数多，有效分蘖多、穗粒数多、千粒质量高［11］。学者们还相继提出了抗旱系数、干旱敏感指数、抗旱指数等抗旱鉴定指标［12-14］。据统计，利用不同麦类种质资源在不同生育期的形态指标、抗旱指数、叶绿素、丙二醛（MDA）含量及超氧化物歧化酶（SOD）活性等抗旱指标，可以筛选其抗旱性强度，为小麦育种作铺垫［15］。在分析方法中，主成分分析法是筛选抗旱指标的主要方法，隶属函数法是筛选抗旱品种的主要方法［16］。但前人的研究多局限于某一生育期的一类指标，或单一分析方法，将小麦整个生育期抗旱指标相结合，形态指标与生理指标相结合，并利用多种分析方法系统地进行小麦抗旱种质资源评价筛选的研究目前鲜有报道。

本研究以笔者所在课题组（山西农业大学棉花研究所旱地小麦遗传育种课题组）所育成的11个小麦新品种为材料，利用显著性分析、相关性分析、主成分分析、隶属函数分析等方法，分析大田干旱和正常灌溉2个处理下基本苗、最高总茎数、叶绿素含量等15个形态指标和生理指标的变化，筛选出抗旱小麦品种及抗旱关键指标，以期为小麦抗旱品种选育提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试小麦品种皆为笔者所在课题组培育的旱地小麦品种，共11份，详情见表1。

1.2 试验设计

本试验于2020—2022年在山西农业大学棉花研究所内试验田进行。采用随机区组设计，11个品种，3次重复，2个处理，干旱处理（D）的小麦全生育期不灌水，仅靠自然降水供给水分；灌水处理（CK）在苗期、拔节期、抽穗期、灌浆期各灌水1次。除水分处理外，各小区栽培管理措施一致，按当地大田生产要求进行。

1.3 测定指标及方法

1.3.1 生态指标的测定

在小麦出苗13 d时定点数基本苗，拔节前期定点数最高茎数，成熟时定点部位数有效穗数，成熟后随机拔5个单株测定株高、穗粒数、穗长、千粒质量，最后全部收获测产。

1.3.2 生理指标的测定

在小麦拔节期、抽穗期、灌浆期分别取样测定叶片中的叶绿素含量、类胡萝卜素含量、超氧化物歧化酶（SOD）活性、过氧化物酶（POD）活性、过氧化氢酶（CAT）活性、丙二醛（MDA）含量、可溶性蛋白含量。叶绿素含量、类胡萝卜素含量采用Arnon法测定；超氧化物歧化酶活性采用氮蓝四唑（NBT）法测定；过氧化物酶活性采用愈创木酚法测定；过氧化氢酶活性采用过氧化氢法测定；丙二醛含量采用硫代巴比妥酸（TBA）法测定；可溶性蛋白含量采用考马斯亮蓝G-250染色法。

以上每个指标每个处理测定3次，取平均值。

1.4 数据处理

用Excel 2007和SAS 9.4对2020—2022年2年的数据进行整理和统计分析。计算各处理形态指标和生理指标的平均值，并进行显著性分析、相关性分析、主成分分析和隶属函数分析。

计算公式：

（1）DC为指标性状的耐旱系数，DC=Xi/CKi×100%（i=1，2，…，n），Xi、CKi分別表示干旱、对照处理的性状测定值，n为指标性状数量；i为指标性状。

（2）DI为i指标的抗旱指数，DI=DC×Xi/X×100% （i=1，2，…，n），X表示所有品种干旱处理平均值。

（3）wp表示提取的第p个主成分的权重，wp=λp/∑λp，λp表示提取的主成分所对应的贡献率。

（4）wi表示第i个指标的重要程度，wi=∑（wp×ai），ai表示第i个指标在某一主成分中的载荷量。

（5）C表示干旱处理各指标的综合评价值，C=∑［wi×μ（xi）］，其中，μ（xi）为各品种第i个指标的综合隶属函数值。

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫对小麦基本苗、最高总茎数、有效穗数及株高的影响

由表2可知，干旱胁迫下，11个小麦品种的基本苗、最高总茎数（MSN）、有效穗数及株高均有所下降。其中，运旱137的基本苗减少幅度最小，变化率几乎为零；运旱618的最高总茎数减少幅度最小；运旱1411-2的有效穗数减少幅度最小，变化率为-4.06%；运旱23-35的株高降低幅度最小，变化率为-0.99%。

2.2 干旱胁迫对小麦穗粒数、穗长、千粒质量及产量的影响

由表3可知，干旱胁迫下，11个小麦品种的穗粒数、穗长、千粒质量及产量均有所下降，运旱 1411-2 和运旱618的穗粒数减少幅度较小，变化率均未超过-10%；运旱137和运旱1411-2的穗长减少幅度较小，变化率未超过-10%；运旱 1411-2 的千粒质量和产量降低幅度均最小，变化率分别为-4.21%和-15.79%。

2.3 干旱胁迫对小麦叶绿素和叶黄素含量的影响

由表4可以看出，干旱胁迫下，11个小麦品种的叶绿素和叶黄素含量均有所下降。运旱1411-2的叶绿素含量减少幅度最小，未超过-5%；运旱 21-30 的叶黄素含量减少幅度较小，变化率为 -1.23%。

2.4 干旱胁迫对小麦过氧化物酶（POD）和超氧化物歧化酶活性的影响

由表5可知，干旱胁迫下，11个小麦品种POD和SOD活性均有所增强。运旱139-1的POD活性增强幅度较大，变化率超过20%；运旱1411-2的SOD活性增强幅度较大，变化率超过100%。

2.5 干旱胁迫对小麦可溶性蛋白含量、过氧化氢酶（CAT）活性和丙二醛含量的影响

由表6可知，干旱胁迫下，11个小麦品种的可溶性蛋白含量、CAT活性和MDA含量均有所升高。运旱1411-2的可溶性蛋白含量升高幅度最大，变化率为36.01%；运旱618和运旱1411-2的CAT活性上升幅度较大，变化率分别为18.92%和22.76%；运旱137的MDA含量上升幅度最小，变化率为8.20%。

2.6 干旱胁迫下15个抗旱指标抗旱系数的相关性分析

根据公式计算不同小麦品种在干旱胁迫下15个抗旱指标的抗旱系数，并对抗旱系数进行相关性分析。由表7可知，15个抗旱指标之间具有一定的相关性。其中，基本苗与最高总茎数、产量、超氧化物歧化酶活性呈极显著正相关，相关系数分别为0.815、0.789、0.737；与有效穗数、株高、POD活性呈显著正相关，相关系数分别为0.673、0.716、0.673。最高总茎数与产量、SOD活性呈极显著正相关，相关系数分别为0.794、0.935；与有效穗数呈显著正相关，相关系数为0.606。穗粒数与千粒质量成显著正相关，相关系数为0.606。产量与SOD活性呈极显著正相关，相关系数为0.897；与叶绿素含量呈显著正相关，相关系数为0.615。可溶性蛋白含量与MAA含量呈极显著正相关，相关系数为0.743；与CAT活性呈显著正相关，相关系数为0.700。

2.7 干旱胁迫下15个抗旱指标抗旱系数的主成分分析

为提高分析的精确率并筛选抗旱指标，将小麦各指标的抗旱系数进行主成分分析。由表8可知，前5个主成分贡献率分别为38.700％、17.190％、 14.520％、10.180%、9.120%，累计贡献率达89.710％，且各成分特征值均大于1，符合主成分分析的要求。因此，这5个主成分可以代表15个指标的大部分信息，足以说明该数据的变化趋势。主成分1（F1）的特征值为5.805，对应的载荷量相对较大的是产量，为0.473；主成分2（F2）的特征值为2.579，对应的载荷量相对较大的是穗粒数和千粒质量，分别为0.505和0.454；主成分3、4和5（F3、F4和F5）对应的载荷量相对较大的分别是SOD活性、叶绿素含量和穗长。综上分析，由于5个主成分反映了15个指标89.710％的信息，对小麦抗旱性影响较大，因此可以用产量、穗粒数、千粒质量、SOD活性、叶绿素含量、穗长6个指标作为小麦抗旱性评价的重要指标。

2.8 不同小麦品种抗旱性综合评价

由表8可知，5个主成分综合指标的权重分别为0.431、0.192、0.162、0.113、0.102，利用公式，根据主成分综合指标的权重计算15个指标的重要程度，进而计算不同小麦品种15个指标的综合隶属函数评价值（C）。综合隶属函数评价值（C）越大，品种的抗旱性越强，由此得出11个小麦品种的抗旱性排序为运旱1411-2>运旱618>运旱137>运旱23-35>运旱21-30>运旱719>运旱1392>晋麦47>运旱139-1>运旱102>运旱1512（表9）。

3 讨论

3.1 小麦抗旱指标范围

目前，关于小麦抗旱性评价的报道多集中于萌发期、苗期或某一特定的生育期，将整个生育期的抗旱指标进行综合分析的研究还较少。李国瑞等对西南麦区的41个小麦品种的萌发期进行抗旱性评价，筛选出发芽率和发芽指数可作为小麦萌发期抗旱性的快速鉴定指标［17］。张树林等利用聚乙二醇（PEG）渗透胁迫法，对13个小麦新品系的萌发期进行抗旱性鉴定，筛选出AG1404和AG1026 2个萌发期抗旱性强的小麦新品系［18］。这些结论仅说明小麦品种在萌发期这一单一生育期内的抗旱性，无法代表整个生育期。大多数小麦品种的抗旱性在不同的生育期存在差异性，例如有些品种在萌发期或者苗期抗旱性较弱，但在成株期却表现出较强的抗旱能力［19］。再者，小麦抗旱性强弱是一个受多个因子相互作用的复杂性状，它不仅受生育期和外部环境的影响，也是由多基因控制的复杂的数量性状，要准确无误全面地评价和鉴定小麥品种的抗旱性，就必须将小麦不同生育时期的多个抗旱指标相结合［20］。这些结论皆与本研究一致，通过对15个指标的显著性分析，在干旱胁迫下同一品种的不同指标变化率差异明显。例如，就代表苗期的基本苗这一指标，干旱胁迫下，运旱1411-2的变化率是-3.46%，运旱23-35的变化率是-2.62%，说明就苗期而言，运旱1411-2的抗旱性弱于运旱23-35。反观代表成熟期的产量这一指标，在干旱胁迫下，运旱1411-2的变化率为-15.79%，运旱23-35的变化率为-23.13%，说明就成熟期而言，运旱1411-2的抗旱性强于运旱23-35。可见，单一生育期的抗旱指标不具有代表性，无法全面评价小麦品种的抗旱性，应将不同生育期的多种指标相结合进行综合分析，才具有更强的说服力和更高的准确性。

3.2 小麦抗旱指标的筛选

小麦在受到干旱胁迫时会发生一系列应激响应，使其形态结构和生理生化发生一系列适应性变化。为了能够高效、准确地对小麦种质资源进行抗旱性鉴定并培育抗旱小麦新品种，就必须从众多抗旱指标中筛选出能代表小麦抗旱能力的关键指标［21］。有研究表明，在形态指标中，产量、抗旱系数、穗粒数、千粒质量、株高、小穗密集度可作为冬小麦抗旱性鉴定的主要参考指标［22-23］。本研究结果与之基本一致，不同点在于株高的重要程度，是因为本研究所选材料皆为同系列品种，在株高这一性状上有一定相似性。随着干旱胁迫时间延长，小麦的抗氧化系统趋于衰弱，POD、SOD活性逐渐降低，抗旱性较强的小麦品种 SOD活性及POD活性较不抗旱品种高，且SOD活性的遗传力较高，可作为小麦抗旱性的关键指标在杂种后代早期世代进行选择［24］。小麦的光合作用对干旱胁迫十分敏感，干旱胁迫导致的光合速率下降是作物减产的重要原因。小麦叶绿素含量与抗旱性密切相关，抗旱能力强的品种叶绿素含量变化幅度较抗旱性弱的品种小，叶绿素含量可作为评价小麦抗旱性的关键生理指标［25］。对15个指标的相关性分析结果表明，穗粒数和千粒质量呈显著正相关，叶绿素含量和产量呈显著正相关，SOD活性和产量呈极显著正相关。筛选出的6个抗旱指标，穗粒数、千粒质量及穗长都是产量构成因素，而叶绿素含量和SOD活性都与产量密切相关。由此可知，產量不仅是小麦抗旱性强弱的最终体现，也是小麦评价抗旱性的最重要的综合指标，这与崔桂宾等的研究结果一致，其他5个指标可作为小麦抗旱性鉴定的重要参考指标［26-28］。

3.3 小麦抗旱性评价方法

小麦抗旱机制的复杂性，使其抗旱性评价的研究方法不断地发展完善。不同类型的抗旱指标，单位及数量级不同，导致抗旱性评价没有统一标准。抗旱系数是某一指标在干旱和灌溉处理下的比值，虽然具有很强的直观性，但不能很好地评价品种的产量水平。而抗旱指数将产量与抗旱系数相结合，大大弥补了抗旱系数的不足，目前人们常用此来进行小麦抗旱综合指标的评价分析［29］。

干旱胁迫下，不同小麦品种的不同抗旱指标或升高或降低，通过显著性分析，可以直观地反映出干旱胁迫对不同品种单一抗旱指标的影响。多个抗旱指标的综合性评价通常用隶属函数法，目前多数研究是将各个抗旱指标的隶属函数值简单地求和，或取平均值得到小麦品种的综合评价值［30-31］。但本研究通过对抗旱指标的相关性分析可知，各个抗旱指标间存在一定的关联性，仅用隶属函数法对抗旱指标进行综合评价，会表现出片面性和不稳定性。为了将不同指标的抗旱性信息更好地综合起来，本研究首先通过各指标抗旱指数的主成分分析，确定了5个主成分，利用主成分权重计算每个抗旱指标的重要程度，再对每个指标的隶属函数值进行规范化处理，即利用每个指标的重要程度与隶属函数相乘并求和，所得数值就是此品种的综合评价值。此分析方法与传统求抗旱性度量值（D）相比可以更科学地消除不同基因型小麦品种间固有的生物学和遗传学特性差异，最大程度消除误差，可为同类研究提供参考［31］。

4 结论

干旱胁迫对小麦生长发育的各个生长发育阶段都有很大的影响。在干旱胁迫下，通过对11个运旱系列小麦新品种不同生育阶段的15个抗旱指标的分析可知，产量、穗粒数、千粒质量、SOD活性、叶绿素含量、穗长6个指标作为小麦抗旱性评价的重要指标，其中产量可作为评价小麦抗旱性最重要的综合抗旱指标；11个小麦品种的抗旱性排序为运旱1411-2>运旱618>运旱137>运旱23-35>运旱21-30>运旱719>运旱1392>晋麦47>运旱 139-1>运旱102>运旱1512。本研究筛选出关键抗旱指标并利用综合评价法评价小麦的抗旱性，可以为小麦抗旱育种提速增效。

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收稿日期：2023-04-26

基金项目：山西省基础研究计划项目（编号：20210302124507）；运城市基础研究计划项目（编号：YCKJ-2021037）；山西农业大学生物育种工程项目（编号：YZGC002）。

作者简介：毕红园（1989—），女，山西运城人，硕士，助理研究员，从事旱地小麦种质资源创制及育研究。E-mail：543876529@qq.com。