昝凯,王凤菊,陈亚光,杨雨阳,牛永锋
(安阳市农业科学院/河南省优质大豆改良工程技术研究中心,河南 安阳 455000)
农艺性状是大豆产量形成的基础,决定了大豆品种(系)的高产、稳产特性,但目前产量表现仍是品种通过审定的关键要素,目前在栽培条件基本一致的条件下,黄淮海地区审定品种间的产量差异并不大,较优的综合农艺性状成为了提高大豆品种市场竞争力的关键。因此,在保证产量的前提下,筛选出综合农艺性状较好的大豆品种(系),是培育突破性大豆品种的有效途径,而对大豆品种(系)的农艺性状进行综合评价是筛选优质大豆品种的重要手段。
综合农艺性状是一个较模糊的概念,农艺性状相互之间存在促进、制约的关系。综合农艺性状优良本质上是指农艺性状间达到了最优组合,而农艺性状间的组合需要量化表达才能在育种过程中得到应用,因此需要建立科学合理的农艺性状综合评价体系,并对单项农艺性状与综合性状间的关系进行研究,抓住提高品种(系)综合性状表现的关键。在大豆农艺性状的综合评价方面,灰色关联度分析法、DTOPSIS 法、主成分分析、隶属函数法等应用较多[1-5],这些方法在小麦[6-7]、玉米[8-9]、水稻[10-11]等作物的综合评价中也被证实是科学和有效的。利用以上方法,学者以不同地区、来源的大豆品种(系)为材料建立了适合不同生态区的大豆综合农艺性状评价模型[13-16]。黄淮海地区是我国大豆主产区之一,而黄淮海南片又是目前黄淮海地区大豆种植面积最大的地区,建立针对黄淮海南片大豆品种(系)的农艺性状综合评价模型,并对农艺性状与综合性状间的关系进行研究,是加快选育综合性状优良的适宜黄淮海南片种植的大豆品种的有效途径,但目前关于黄淮海南片大豆品种(系)的综合评价模型报道较少,更鲜见农艺性状与综合性状间的关系研究。由于农艺性状之间存在复杂的相关、因果关系,常见的回归和相关性分析等很难明确单项农艺性状是如何影响大豆品种(系)的综合性状表现的,通径分析因其可以揭示自变量与因变量间的直接和间接作用,在多种重要作物的农艺性状与产量相互关系研究方面广泛应用[17-20],因而本研究尝试采用通径分析对单项农艺性状与综合农艺性状间的关系进行研究。
本研究对2018—2022 年国家黄淮海夏大豆南片品种区域试验中完成2 年区试的大豆品种(系)的试验数据进行分析,将变异分析、Shannon-Wiener多样性指数分析、主成分分析、隶属函数分析、逐步回归和通径分析相结合,对参试品种(系)的农艺性状进行综合评价,构建了综合评价模型并研究了农艺性状单项指标与综合性状间的关系,旨在为育种工作者选育综合性状优良的适宜黄淮海南片地区的大豆品种(系)提供准确、快速的评价方法和理论基础。
本研究所用数据来自2018—2022 年国家黄淮海夏大豆南片品种试验中完成2 年区域试验的品种(系)及对照品种中黄13 共59 份材料。其中,试验A、试验B 数据合并分析处理,所用数据为58 个参试品种(系)2 年区试相关性状的平均值,对照品种中黄13 所用数据为5 年相关性状的平均值。
表1 参试品种(系)
试验采用完全随机区组设计,3 次重复,7 行区,行长为6 m,行距为0.4 m,株距为0.13 m。收获前,每个小区连续选取10 株进行农艺性状调查,实收中间5 行进行测产,计产面积为12 m2。
试验按照《大豆种质资源描述规范和数据标准》[21]所列指标进行调查和考种,分别选择生育期(X1)、株高(X2)、底荚高(X3)、主茎节数(X4)、有效分枝(X5)、单株荚数(X6)、单株粒数(X7)、单株粒质量(X8)、百粒质量(X9)9 个农艺性状及产量(Y)进行统计分析。
利用Microsoft Excel 2010 进行遗传多样性分析(Shannon-Wiener,H′),计算公式如下:
式中,Pi为某一性状在第i个级别出现的频率,将考察指标按照每级间隔0.5σ(σ 为标准差)划分为1~10 级区间。
利用SPSS 20.0 软件进行数据标准化、相关性分析、主成分分析、逐步回归等分析。利用隶属函数法计算供试品种(系)的综合评价值:
式中,Xi表示参试品种(系)在各主成分上的得分;Xmin和Xmax分别为每个主成分上成分得分的最小值和最大值。
式中,Wi表示第i个主成分的权重,表示第i个主成分的贡献率。
参试品种(系)综合评价值计算公式如下:
参试品种(原)产量及农艺性状的遗传变异情况见表2。产量及农艺性状的变异范围为2.77%~32.79%,其中有效分枝的变异系数最大(32.79%),变异幅度为0.7~3.2 个,生育期变异系数最小(2.77%),变异幅度为93~106 d。10 个考察指标的变异系数中除生育期(2.77%)、产量(4.80%)、单株粒质量(6.08%)、主茎节数(9.65%)外,其余6 个指标的变异系数均大于10%,指标占比达60%,表明黄淮海南片大豆品种(系)的产量及农艺性状差异较大,种质类型较丰富。
表2 参试品种(系)产量及农艺性状的遗传变异
遗传多样性指数分析表明,考察性状的遗传多样性指数变动范围为1.897 6~2.079 1。其中,底荚高的遗传多样性指数最高(2.079 1),生育期遗传多样性指数最低(1.897 6)。遗传多样性指数>2.00 的依次为:底荚高>单株荚数>单株粒数>单株粒质量>产量。产量及产量构成要素占比达50%,表明产量及其构成要素多样性丰富。
对59 个参试品种(系)的9 个农艺性状进行主成分分析,经KMO 和Bartlett 球形检验,KMO 值为0.655>0.60,Bartlett 球形检验的P<0.01,说明数据适合做主成分分析。按照特征值大于0.5 的原则提取5个主成分,特征值分别为4.353、1.810、0.899、0.685、0.556,累计贡献率达92.262%,即可解释92.262%的总变异,具有很强的性状信息代表性,由此将9 个农艺性状转化为5 个独立的综合指标。
由表3 可以看出,第1 主成分的贡献率为48.369%,主要反映单株荚数(0.914)、单株粒数(0.853)、株高(0.805)和主茎节数(0.803);第2 主成分的贡献率为20.116%,主要反映底荚高(0.706)和百粒质量(0.570);第3 主成分的贡献率为9.984%,主要反映单株粒质量(0.697);第4 主成分的贡献率为7.613%,主要反映有效分枝(0.703);第5 主成分的贡献率为6.181%,主要反映生育期(-0.612)。
表3 参试品种(系)农艺性状的主成分分析
以参试品种(系)在5 个主成分上的成分得分为基础数据,利用公式(1)计算相关性状的隶属函数值。根据综合指标的根据各主因子对总变异的贡献率,利用公式(2)得到5 个主因子的权重分别为0.518 2、0.217 8、0.108 7、0.083 3、0.072 0。利用公式(7)计算参试品种(系)综合评价D值(表4)。对同一主成分类型,F值越大则该主成分代表的综合性状表现越好。以F1 为评价指标,皖豆68(V45)的F1值最大,单株荚数、单株粒数、株高和主茎节数综合表现最好;以F2 为评价指标,丰源5 号(V4)的F2值最大,底荚高和百粒质量综合表现最好;以F3 为评价指标,皖豆68(V45)值最大,单株粒质量表现最好;以F4 为评价指标,邯豆15(V26)的F4 值最大,有效分枝表现最好;以F5 为评价指标,郓豆1 号(V30)值最大,生育期表现最好。
表4 参试品种(系)在主成分上的隶属函数值及综合评价D 值
对综合评价D值与参试品种(系)的产量及相关农艺性状进行相关性分析,结果发现,产量及9 个农艺性状均与D值达到显著或极显著相关水平(表5),表明综合评价D值较好地综合了各项农艺性状表现。此外,本研究中产量排名相邻的不同品种(系)间产量值十分接近,原因可能是统计有误差或收获时称量有误差。若依据产量对品种(系)进行筛选,极有可非错失优良品系,且产量的变异数仅为4.84%,最大值与最小值间的差异为24.93%,而综合评价D值的变异系数为26.16%,最大值与最小值的差异达305.19%,品种(系)间的优劣表现更充分,评价效果较仅依据产量更加科学。
表5 综合评价D 值与产量及农艺性状的相关性
为明确参试品种(系)的农艺性状指标与综合评价D值间的关系,以D值为因变量,9 个农艺性状的标准化值为自变量,采用逐步回归的方法建立回归方程:D=0.539 +0.042X2+0.048X8+0.020X6+0.038X3+0.023X5+0.029X4,R2=0.989 0,F=761.723,P<0.000 1。通过回归方程可以看出,对参试大豆品种(系)的综合性状有显著影响的单项指标分别为株高、单株粒质量、单株荚数、底荚高、有效分枝和主茎节数,其中单株粒质量的回归系数最大,其次为株高,说明这2 项指标对综合性状的影响较大。对该方程的预测精度进行评价,实测值=1.002 5X预测值-0.001 5,R2=0.988 7,表明回归方程可较好反映D值与单项指标间的关系。
表5 列出了农艺性状与综合性状D值间的相关关系,但相关性分析结果仅反映农艺性状间的综合效果,无法明确综合性状与单项指标间的直接或间接关系,因此进行株高、单株粒质量、单株荚数、底荚高、有效分枝和主茎节数对综合评价D值的通径分析(表6)。结果表明,6 个主要性状对综合性状均起到正向作用,各性状对综合评价D值的直接作用大小顺序为:单株粒质量>株高>底荚高>主茎节数>有效分枝>单株荚数。单株粒质量的直接作用最大(0.342 0),且大于综合间接效应(0.331 6),表明在综合性状优良的大豆品种(系)选育过程中应加强对单株粒质量的直接选择。另外5 个性状对综合性状的直接作用均小于间接作用,其中株高对综合性状的直接作用位列第2(0.300 0),其通过主茎节数对综合性状的间接正效应最大(0.172 4)。底荚高对综合性状的直接效应位列第3(0.269 0),其通过株高对综合性状的间接作用最大(0.166 8)。主茎节数的直接效应位列第4(0.205 0),其通过株高对综合性状的间接作用最大(0.252 3)。有效分枝的直接效应位列第5,其通过单株粒质量对综合性状的间接作用最大(0.076 6)。单株荚数对综合性状的直接效应最小(0.142 0),其通过单株粒质量对综合性状的间接效应最大(0.161 8)。由此可以看出,多数性状是通过影响单株粒质量和株高进而影响综合性状的,表明单株粒质量和株高是提高大豆综合表现水平的关键因素。
表6 综合评价值D 与农艺性状的通径系数
产量是大豆育种的焦点,产量的形成是各种产量相关性状相互作用的结果。本研究中,59 份参试品种(系)的产量变异系数仅4.80%,远低于农艺性状的平均变异系数(13.72%),而产量的遗传多样性指数为2.0620,大于农艺性状的平均遗传多样性指数(2.0131),表明黄淮海南片大豆品种(系)的产量遗传多样性丰富,但不同品种(系)间产量差异不大,造成这种现象的原因是产量相关性状间没有达到最佳组合,综合农艺性状表现无法有效发挥大豆品种(系)的产量潜力。因此,对大豆品种(系)的综合农艺性状进行评价,筛选提高大豆综合表现水平中起主要作用的农艺性状,是寻找最佳性状组合、发挥品种(系)增产潜力的关键。
本研究所用数据来自2018—2022 年黄淮海南片国家区域试验中完成2 年区试的参试品种(系),且大部分进入生产试验,说明这些品种(系)的综合表现符合黄淮海南片大豆育种的趋势,利用这些品种(系)的试验数据构建农艺性状综合评价模型对黄淮海南片大豆育种具有较强的指导意义。本研究利用主成分分析将9 个农艺性状转化为5 个主成分,累计贡献率达92.262%,具有很强的性状代表性。以各品种(系)在5 个主成分上的得分为基础数据,利用隶属函数法计算各品种(系)的综合评价值D,综合评价值D与生育期、株高、主茎节数、底荚高、有效分枝、单株荚数、单株粒数和单株粒质量极显著正相关,与百粒质量极显著负相关,表明当前黄淮海南片在筛选综合表现较好的大粒品种(系)方面存在一定困难。本研究中,综合评价D值是以9 个农艺性状为基础计算得出的,评价过程中未考虑群体产量,但与产量的相关性分析表明,综合评价D值与产量显著正相关。由此可以看出,综合评价D值不仅能反映出参试品种(系)的农艺性状的综合表现,而且可以一定程度上反映品种(系)的产量潜力。需要指出的是,本研究中综合评价D值最大的阜豆163(0.869 0),生育期较中黄13 晚熟7 d,未能进入生产试验,说明综合评价在综合量化农艺性状的过程中会弱化某些关键指标,在育种过程中需要将综合评价D值与产量、生育期等核心指标相结合,这样才能给育种工作者筛选高产、稳产大豆品种(系)提供有效的参考。
为了方便育种过程中对品种(系)的综合农艺性状进行综合评价,本研究利用9 个农艺性状对综合评价D值进行逐步回归,建立了黄淮海南片大豆种质综合评价模型:D=0.539+0.042X2+0.048X8+0.020X6+0.038X3+0.023X5+0.029X4,该模型R2值为0.989 0,具有较高的预测精度。从综合评价模型可以看出,株高、单株粒质量、单株荚数、底荚高、有效分枝和主茎节数对综合评价D值有较大影响,可以作为提高大豆品种(系)综合表现水平的主要性状加以筛选利用。为明确这6 个主要单项性状在发挥大豆品种(系)综合表现水平中的作用,本研究对这6 个单项性状与综合评价D值进行通经分析,结果表明,单株粒质量的直接作用最大(0.342 0),且大于综合间接效应(0.331 6),另外5 个单项性状对综合性状的直接作用均小于间接作用,且基本上都是通过影响单株粒质量和株高而影响综合性状的。学者在对株高和单株粒质量对大豆产量的影响进行研究后也有相似结论,如汪宝卿等[22]研究认为,单株粒质量与产量相关性最高,株高对产量的直接影响较小,但间接作用最大;张海泉等[23]认为,株高与产量关系最密切。本研究表明,单株粒质量和株高不仅对产量有重要作用,对提高品种(系)的综合农艺性状也有重要影响,在大豆育种过程中应加强对单株粒质量和株高的选择来提高品种(系)的综合农艺性状和产量水平。
本研究通过对59 份参加2018—2022 年黄淮海南片大豆区域试验的品种(系)进行农艺性状综合评价,将9 个主要农艺性状转化为5 个主成分,累计贡献率达92.262%,并利用隶属函数法计算了参试品种(系)的综合评价D值,通过与品种(系)产量指标相结合,能够较好评价大豆品种(系)的综合表现水平,可以为大豆育种过程中品系筛选和鉴定提供科学、合理的参考。以9 个主要农艺性状指标对综合评价D值作逐步回归,建立了黄淮海南片大豆种质综合评价模型:D=0.539+0.042X2+0.048X8+0.020X6+0.038X3+0.023X5+0.029X4,利用该模型可以方便快捷地对大豆品系的综合性状进行评价。6 个主要性状对综合评价D值的通经分析表明,在大豆育种过程中要注意对单株粒质量和株高的选择来提高品系的综合表现水平。