气候变化背景下茶角胸叶甲潜在适生区预测

杨艺帅，杨学宇，王玉生，胡秋龙，史子涵，吉进军，廖尹俊，谭琳*

气候变化背景下茶角胸叶甲潜在适生区预测

杨艺帅1，杨学宇2,3，王玉生1，胡秋龙2,3，史子涵1，吉进军4，廖尹俊5，谭琳1*

(1.湖南农业大学植物保护学院，湖南 长沙 410128；2.茶学教育部重点实验室，湖南 长沙 410128；3.湖南农业大学园艺学院，湖南 长沙 410128；4.湖南省茶业集团股份有限公司，湖南 长沙 410126；5.东北大学江河建筑学院，辽宁 沈阳 110819)

基于茶角胸叶甲(Lefèvre)截至2020年底的63个有效分布点和22个环境变量，分析筛选出影响茶角胸叶甲分布的8个重要环境变量，利用最大熵模型(MaxEnt)和ArcGIS软件，对茶角胸叶甲2021—2100年气候条件下的适生区进行预测。结果表明：MaxEnt模型的受试者工作曲线面积(AUC)达0.992；在目前气候条件下，茶角胸叶甲潜在的适生区总面积为6.69×105km2，主要位于中国南部和东南部地区，除已报道发生过的地区外，还包括湖北、安徽、浙江、江苏和台湾；影响茶角胸叶甲潜在适生区分布的重要环境因子主要包括最冷季降水量、坡向和平均气温年较差，其中最冷季降水量是影响茶角胸叶甲潜在适生区分布范围的最关键环境变量；在SSP126和SSP245情景下，茶角胸叶甲的总适生区面积在2061—2080年间达到峰值后下降；在SSP370情景下，茶角胸叶甲的总适生区面积在2041—2060年间达到峰值后下降；在SSP585情景下，茶角胸叶甲总适生区面积持续上升。总体来看，茶角胸叶甲的适生区中心主要向西、向北和高纬度等内陆地区转移。

茶角胸叶甲；最大熵模型；适生区预测；气候变化情景

茶角胸叶甲(Lefèvre)，又名黑足角胸叶甲[1]，属鞘翅目(Coleoptera)肖叶甲科(Eumolpidae)，成虫取食茶树、油茶的嫩梢和芽叶，幼虫在土下取食根系[2]。自20世纪80年代局部成灾以来，该虫不仅在南方茶区为害，且有迅速向北扩散的趋势[3–4]。以湖南为例，该虫最初仅在湖南郴州茶区为害[3]，但近年来在除湘西以外的全省境内均有为害的报道[5]。另因其虫口密度高[4]，造成经济损失大[6]，现已成为茶产业发展的隐患。茶角胸叶甲在南方茶区一年发生一代，以幼虫在5～10 cm的表土层中越冬[7]。各地区的成虫发生、为害盛期略有不同，如在广东和福建以4月下旬至5月中旬为盛[1,8]，而在湖南和江西则以5月中旬至6月中旬为盛[1,3]。茶角胸叶甲的发生与茶园降水量、温度、相对湿度、坡向、海拔高度等密切相关。朱来佳[9]研究发现，昭平县茶角胸叶甲为害加重与降水量的增加密切相关。谭济才等[3]研究发现，温度对茶角胸叶甲发生时间有明显影响，相对湿度则影响其化蛹率和羽化率，东南向茶园的发生量比西北向茶园的大。谢振伦等[8]报道，山地及海拔较高的茶园茶角胸叶甲发生较重。由于茶角胸叶甲的3个虫态生活在土壤中，随着茶树种植面积的不断扩大，跨地区调运茶苗频繁，茶苗带虫土调运时均存在扩散的风险，加之潜在发生区域较少，给该虫的监测与防治带来困难：因此，预测茶角胸叶甲的潜在分布区，明确影响其分布的主要因素至关重要。

唐继洪等[10]运用2041—2080年的气候预测数据，通过最大熵模型(MaxEnt)[11]对草地螟()的越冬区进行了预测，认为草地螟越冬场所将会扩大和北移。尹辉等[12]结合人类活动干扰，运用MaxEnt模型预测了2021—2100年骆驼刺(Shap.)的分布格局变化，认为骆驼刺在西北干旱区生存并扩张。姜明鑫等[13]利用MaxEnt模型预测茶小绿叶蝉(Matsuda)的潜在适生区，结果表明，茶小绿叶蝉潜在适生区面积呈扩大趋势。

以往有关茶角胸叶甲的研究多集中于其生物学特性与防治实践[3,14]，尚无其潜在适生区分布的研究。笔者收集茶角胸叶甲发生信息和气候变化资料，采用ArcGIS软件提取地形数据[15]，导入MaxEnt模型，用以预测目前和2021—2100年气候变化条件下茶角胸叶甲各级适生区面积和中心点的变化，以期为茶角胸叶甲的监测、科学防治以及跨地域苗木调运管理提供依据。

1　数据来源与研究方法

1.1　数据来源

综合统计已有文献[8–9, 16]，截至2020年底，茶角胸叶甲已在福建、广东、广西、贵州、湖南、江西等6省(自治区)37个县市(表1)发生、为害。结合实地调查情况，剔除重复报道和无效数据后，最终得到63处茶角胸叶甲的有效分布点信息。

表1　茶角胸叶甲的分布

环境数据均来源于世界气候数据库(https:// worldclim.org/)，其中2021—2040年、2041—2060年、2061—2080年、2081—2100年气候数据选取的是由国家气候中心研究开发的BCC–CSM2–MR气候系统模式[17]中的4种共享社会经济路径(SSPs)情景，该情景是在典型浓度路径的基础上发展而来的，用以反映社会经济发展与气候情景之间关联的情景框架[18–19]，包括SSP126、SSP245、SSP370、SSP585[15]。这4种路径分别是假定2100年辐射强迫稳定在2.6、4.5、7.0、8.5 W/m2的情景[20–21]。

地形数据通过ArcGIS 10.4.1软件从世界高程数据[15]中提取获得，22个环境数据分辨率均为2.5。

1.2　研究方法

由于选用的气候数据与地形数据的精度均为2.5，每个2.5×2.5的网格中只保留1个分布点[22]用于MaxEnt模型的构建。

为避免过度拟合，对获取的环境变量数据进行Pearson相关性分析，当2项环境变量的相关系数≥0.8，即表现出较强的相关性时，舍去其中对茶角胸叶甲分布贡献率较小的环境变量，最终确定8个环境变量用于MaxEnt模型构建(表2)。

表2　构建MaxEnt模型的8个环境变量

参照马世炎等[22]和刘学琴等[23]的方法，将茶角胸叶甲的分布数据、环境数据以及不同时间段的气候数据导入MaxEnt3.4.1模型后，选用刀切法对权重进行检验，设置受试者工作特征曲线(ROC)，在“setting”中勾选“Random seed”，重复迭代类型，选取交叉验证的方法，重复10次，以此预测茶角胸叶甲的适生区分布。

参照吕汝丹等[24]的方法，将茶甲胸叶甲适生区的预测结果以“Cloglog”格式和“asc”文件类型导出后，导入ArcGIS 10.4.1，利用重分类命令中的自然间断点分级法，将茶角胸叶甲分布的适宜度分为非适生区[0～0.10)，低度适生区[0.10～0.32)、中度适生区[0.32～0.62)、高度适生区[0.62～1.00] 4个适生等级，得到茶角胸叶甲潜在适生区分布。

参照姜明鑫等[13]的方法，采用ROC曲线对MaxEnt模型预测结果的精度进行评估，用ROC曲线下面积值(AUC)表示。AUC值越大，表示选择的环境变量与预测的分布模型之间的相关性越大，与随机分布相距越远，预测结果也就越准确[20, 25]。0.8≤AUC＜0.9时，模型拟合良好；0.9≤AUC＜1.0时模型拟合结果非常准确[26]。

2　结果与分析

2.1　茶角胸叶甲的潜在适生区分布

将63个茶角胸叶甲的有效分布点的地理坐标导入MaxEnt模型，其ROC曲线(图1)训练集的AUC值为0.986，测试集的AUC值为0.990。这说明利用MaxEnt模型对茶角胸叶甲适生区进行预测所得到的结果准确。

图1　茶角胸叶甲MaxEnt模型的ROC曲线

2.2　环境因子对茶角胸叶甲潜在适生区分布的影响

利用刀切法对8个环境变量进行分析，结果(图2)表明：在仅考虑单一环境变量的情况下，对茶角胸叶甲分布增益值影响最大的3个环境变量大小依次为最冷季降水量、最干季降水量、平均气温年较差，说明这3个变量具有对茶角胸叶甲适生区模型预测最有价值的信息，即对茶角胸叶甲的分布影响最大。海拔高度、最热季平均温度、最湿季平均温度增益值均在0.8以上，对茶角胸叶甲的分布也有较大贡献。当缺少坡向变量时，模型增益值减少最多，表明坡向对于茶角胸叶甲的分布具有其他变量所没有的信息，对模型预测结果的精确度具有无可替代的影响。

环境变量与物种存在概率之间的响应曲线能够反映环境变量与物种之间的关系。当茶角胸叶甲的存在概率大于0.2时，此时对应的环境变量值被认为是茶角胸叶甲开始发生的阈值。由图3可知，当平均气温年较差为6.98 ℃时，茶角胸叶甲开始发生；气温年较差为8.3 ℃时，最适其生存；当气温年较差达9.5 ℃后，不适合茶角胸叶甲的生存。当最冷季降水量达到141.0 mm时，茶角胸叶甲发生为害；当最冷季降水量为196.2 mm时，最适其生存；当最冷季降水量超过349.5 mm时，不适茶角胸叶甲生存。坡度的上升对茶角胸叶甲的存在概率有负面影响：茶角胸叶甲在各坡向均能存在，且西北坡(坡向赋值292.5～337.5)最适其生存，其次为北坡(0～22.5，337.5～360)和平地茶园(–1)，其存在概率自北(0～22.5)向东北(22.5～67.5)到西北(292.5～337.5)逐步上升，自西北(292.5～337.5)向北(337.5～360)存在概率下降。

图2　单一环境变量下正规化训练增益值

图3　主要环境变量的响应曲线

2.3　2020年气候条件下茶角胸叶甲适生区分布的预测

利用MaxEnt模型模拟茶角胸叶甲在目前气候条件下的潜在适生区分布。茶角胸叶甲的适生区总面积为6.69×105km2，其中高适生区面积为1.41×105km2，主要分布在江西、湖南东部和南部、广西东北部、广东北部、福建中部和西南部茶区，湖北、安徽、浙江有零星分布；中适生区面积为1.93×105km2，主要分布在江西、浙江、湖南中部和西南部、广西东北部、广东北部、福建西部、湖北东部茶区，安徽省内有零星分布；低适生区面积为3.35×105km2。除上述茶区有分布外，贵州、江苏和台湾茶区也有分布。

2.4　气候变化对茶角胸叶甲潜在分布的影响

利用MaxEnt模型对4个时间段(2021—2040年、2041—2060年、2061—2080年、2081—2100年)、4种气候变化(SSP126、SSP245、SSP370、SSP585)情景下的茶角胸叶甲潜在适生区进行预测，获得不同气候变化条件下茶角胸叶甲的潜在适生区面积(图4)。不同年份、不同路径下的茶角胸叶甲潜在适生区相对于目前分布区发生了变化。在SSP126和SSP245情景下，2061—2080年茶角胸叶甲的总适生区面积在达到峰值后下降；在SSP370情景下，2041—2060年茶角胸叶甲的总适生区面积在达到峰值后下降；但在SSP585情景下，茶角胸叶甲总适生区面积将持续增加。

图4　不同气候变化情景下茶角胸叶甲的适生区面积

2021—2040年、SSP585情景下，茶角胸叶甲总适生区面积减少至2.18×105km2，是现有总适生区面积的32.6%，但在2061—2080年、SSP245情景下，总适生区面积达到9.059×106km2，是现有总适生区面积的13.6倍。

2021—2040年、SSP585情景下，茶角胸叶甲高适生区面积减少至4.00×102km2，是现有总适生区面积的0.3%，但在2061—2080年、SSP245情景下，高适生区面积为2.974×106km2，是现有高适生区面积的21.1倍。

2021—2040年、SSP585情景下，茶角胸叶甲中适生区面积减少至2.0×104km2，是现有中适生区面积的10.4%，但在2061—2080年、SSP245情景下，中适生区面积为2.956×106km2，是现有中适生区面积的15.3倍。

2021—2040年、SSP585情景下，茶角胸叶甲低适生区面积减少至1.98×105km2，是现有低适生区面积的59.1%，但在2061—2080年、SSP245情景下，高适生区面积为3.129×106km2，是现有低适生区面积的9.3倍。

对比目前气候条件和不同气候变化情景下茶角胸叶甲的各适生区地点(表3)发现，在不同气候变化情景下，茶角胸叶甲的高度适生区中心移动的趋势不一致，但大多向西部、北部地区移动，而茶角胸叶甲的中度适生区和低度适生区中心多有向西北方向、高纬度地区等内陆移动的趋势。

表3　不同气候变化情景下茶角胸叶甲各适生区中心

3　讨论

收集茶角胸叶甲发生信息，借助MaxEnt模型，对其目前气候条件下适生区和4种气候变化情景下的潜在适生区进行了预测。结果表明，目前气候条件下，茶角胸叶甲的潜在适生区总面积为6.69×105km2，主要分布在江西、湖南、湖北、广西、广东、福建、安徽、浙江、江苏、贵州、台湾，其中，湖北、安徽、浙江、江苏和台湾气候条件适宜茶角胸叶甲生存，且可能定殖扩散，因而在苗木调运时需加强防控，避免引入造成危害。在SSP126、SSP245与SSP370情景下，茶角胸叶甲的总适生区面积达到峰值后下降；但在SSP585情景下，茶角胸叶甲总适生区面积持续上升。

选取的22个环境变量中，最冷季降水量的贡献率高达84.7%。茶角胸叶甲存在概率对最冷季降水量的响应曲线先高后低，表明过湿或过干旱都会影响茶角胸叶甲的发生，与实际相印证[27–28]。此外，坡度也影响茶角胸叶甲的分布。平地与丘陵茶园一般比高山茶园发生多[27]，这与茶角胸叶甲存在概率随着坡度上升而减小一致。各坡向均可能存在茶角胸叶甲，且西北坡、北坡、平地最适其生存。而调查结果发现南坡茶园幼虫发生量大，这可能是因为在模型模拟过程中，单从坡度这一要素来探讨茶角胸叶甲存在概率，而实际调查的结论是从多变的复杂环境条件下获得的。

尽管选取了包括气候、地形等共计22个环境变量进行模拟，但考虑到茶角胸叶甲长期居于地下，土壤的理化性质、肥力水平、松紧程度甚至土壤的类型都可能对茶角胸叶甲的分布产生影响：因此，在未来研究茶角胸叶甲适生区时，还需综合考虑茶角胸叶甲的生物学信息、寄主分布、土壤理化性质、茶园农事管理、防控措施等更多的生物和非生物因素，使得预测结果与实际情况更加吻合。已收集了足够多的茶角胸叶甲发生信息，但考虑到该虫相关的公开报道次数及实地采样的局限性，可能导致采集的样点在空间分布上相对集中，可能会对预测结果产生一定影响，甚至导致极端值的出现[29]：因此，在尚未报道茶角胸叶甲为害的省份仍需加强监测与预防，以获得更好的防控效果。

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Prediction of the potential adaptive areas ofunder climate change scenarios

YANG Yishuai1，YANG Xueyu2,3，WANG Yusheng1，HU Qiulong2,3，SHI Zihan1，JI Jinjun4，LIAO Yinjun5，TAN Lin1*

(1.College of Plant Protection, Hunan Agricultural University, Changsha, Hunan 410128, China; 2.Key Laboratory of Tea Science of Ministry of Education, Changsha, Hunan 410128, China; 3.College of Horticulture, Hunan Agricultural University, Changsha, Hunan 410128, China; 4.Hunan Tea Group Corporation Limited, Changsha, Hunan 410126, China; 5.JangHo Architecture, Northeastern University, Shenyang, Liaoning 110819, China)

By the end of 2020, based on 63 effective distribution records of the() in China and 22 environmental variables, eight environmental limiting factors affecting the distribution ofwere determined. The MaxEnt model and ArcGIS software were used to predict the potential adaptive areas of(from 2021 to 2100) under current and future climatic conditions in China. The results show that the receiver operating curve area (AUC) is 0.992 in MaxEnt model. At present climate conditions, the total area of adaptive area is 6.69×105km2, mainly located in the south and southeast of China. Besides the areas that had been infected by, its adaptive region includes Hubei, Anhui, Zhejiang, Jiangsu, and Taiwan provinces. The main environmental factors affecting the potential geographical distribution range ofwere precipitation of the coldest quarter, slope, and annual range of mean temperature. The precipitation of the coldest quarter was the most critical environmental variable affecting the potential adaptive areas range of. In scenarios SSP126 and SSP245, the total adaptive area ofpeaks between 2061 and 2080 and then declines. In scenario SSP370, the total adaptive area ofpeaks between 2041 and 2060 and then declines. However, in scenario SSP585, the total adaptive area ofincreases insistently. Overall, the center of adaptive areas predominantly shifts towards western, northern, and high-latitude inland areas.

; maximum entropy model(MaxEnt); adaptive area prediction; climate change scenarios

Q969.48

A

1007–1032(2023)05–0581–07

杨艺帅，杨学宇，王玉生，胡秋龙，史子涵，吉进军，廖尹俊，谭琳．气候变化背景下茶角胸叶甲潜在适生区预测[J]．湖南农业大学学报(自然科学版)，2023，49(5)：581–587．

YANG Y S，YANG X Y，WANG Y S，HU Q L，SHI Z H，JI J J，LIAO Y J，TAN L．Prediction of the potential adaptive areas ofunder climate change scenarios[J]．Journal of Hunan Agricultural University(Natural Sciences)，2023，49(5)：581–587．

http://xb.hunau.edu.cn

2023–03–31

2023–08–15

国家重点研发计划项目(2017YFD0202006–04)

杨艺帅(1999—)，男，湖南永州人，硕士研究生，主要从事农业昆虫与害虫防治研究，519414001@qq.com；*通信作者，谭琳，博士，副教授，主要从事农业昆虫与害虫防治研究，hqltanlin@163.com

10.13331/j.cnki.jhau.2023.05.012

责任编辑：罗慧敏

英文编辑：罗维