钤阳湖浮游植物群落动态及其驱动因素研究

詹德昊, 李 涛

(1.中南建筑设计院股份有限公司, 武汉 430061; 2.中南安全环境技术研究院股份有限公司, 武汉 430061)

浮游植物是水生生态系统中重要的初级生产者,对生境变化十分敏感,其物种组成、时空分布、密度、生物量和物种多样性是反映水生态系统环境状况的重要生物学指标[1-2].运用对应分析[3]、典型相关分析[4]、冗余分析[5-6]、多元回归分析[6]和结构方程模型[7]等方法研究湖泊浮游植物群落动态及驱动因子的研究较多,一般认为,浮游植物群落动态受到气象、水文、水质、营养盐等环境因子的综合影响[3-5,8].

历史监测结果表明,钤阳湖已逐渐进入轻度富营养状态,面临着水华暴发风险.为探究钤阳湖不同水文时期浮游植物物种组成、群落结构的差异及其对环境因子的响应,本研究于2022年1月、5月、7月分别进行了钤阳湖浮游植物群落调查和水环境调查,并通过分析钤阳湖浮游植物的密度、生物量、多样性指数与环境因子之间的关系,探究不同水文时期浮游植物物种组成、群落特征对环境因子的响应规律,为地方管理部门对钤阳湖水环境治理与水华防控提供科学依据.

1 材料与方法

1.1 研究区概况

钤阳湖位于江西省新余市分宜县,是国家水质良好湖泊,也是分宜县乃至新余市重要的生产生活用水水源,生态服务功能突出,属于赣江一级支流袁河上的水库型湖泊,通过钟山峡与下游舞龙湖相连接,共同组成仙女湖(江口水库),平均水深约6 m,水域面积20 km2.

钤阳湖地处亚热带季风气候区,气候温和,日照充足,多年平均气温17.4 ℃,多年平均降水量1 628.4 mm,多年平均水温16.8 ℃,主要汇入河流包括袁河、龙须沟、新祉河、冶元河、土田河(图1).湖区北岸土地开发利用程度较高,以城区与农田为主,南岸开发利用程度低,以森林为主.

图1 钤阳湖浮游植物监测点Fig.1 Phytoplankton sampling sites in Qianyang Lake

1.2 断面设置与采样时间

根据流域水系特征,并参考分宜县国控、省控、县控水质监测断面位置,本研究在钤阳湖湖区均匀布设10个监测点(图1),其中8个位于钤阳湖(QYH1# ～ QYH8#),1个点位于钟山峡(ZSX),1个点位于下游舞龙湖进水区(WLH).调查时间分别为2022年1月(枯水期)、5月(平水期)和7月(丰水期),钤阳湖月均水位变化如图2.

图2 2022年钤阳湖逐月水位变化Fig.2 Monthly water level changes of Qianyang Lake in 2022

1.3 样品采集与处理

使用10 L有机玻璃采水器分别采集湖泊表层0.5 m和距离底层0.5 m处各10 L水样,置于塑料桶充分搅拌混合均匀后,取1 L水样作为定量样品,加入鲁哥氏剂15 mL固定.样品带回实验室后静置48 h,利用虹吸管抽取上层清液,浓缩至30 mL,取0.1 mL进行镜检,计数方法采用视野法,每个样品检测100个视野.样品鉴定参考《中国淡水藻类:系统、分类及生态》[9].

1.4 数据处理与分析

运用单因素方差分析检验不同水文期环境因子的差异性.参考《湖泊(水库)富营养化评价方法及分级技术规定》,以Chl-a为基准参数,采用综合营养状态指数(trophic level index,TLI)法(TLI(∑))分析钤阳湖水体营养状态,其他参数包括σ(SD)、I(Mn)、ρ(TN)、ρ(TP),计算公式为:

(1)

(2)

式中,TLI为综合加权营养状态指数,TLI(j)为第j种参数的营养状态指数,Wj为第j种参数的营养状态指数的相关权重;rij为第j种参数与基准参数Chl-a的相关系数;m为评价参数的个数.当TLI指数小于30时水体为贫营养,当30≤TLI≤50时水体为中营养状态,为5070时为重度富营养.

优势度[11]计算公式为:

(3)

式中,N为所有种的细胞个体数,ni为第i种的细胞个体数,fi为第i种浮游植物在所有样品中出现的频率,当Y> 0.02时,表示该物种为优势属(种).

香农-维纳(shannon-wiener)多样性指数[12]H′计算公式为:

(4)

式中,n为总物种数,Pi为第i个物种的丰度占所有物种丰度的比例.

Pielou均匀度指数[13]J计算公式为:

(5)

式中,s为种类数.

H′ 和J的水体营养状态评价标准[14]如表1所示.

表1 水质类型划分标准

2 结果

2.1 水环境因子特征

表2 2022年钤阳湖水环境因子对比

2.1.2 水体营养状态 钤阳湖水体综合营养状态指数(TLI)波动范围为44.32～57.06(表3),根据《湖泊(水库)富营养化评价方法及分级技术规定》,枯水期和平水期钤阳湖水体已达到轻度富营养化水平,丰水期总体处于中营养状态.

表3 钤阳湖各监测点综合营养状态指数(TLI)

2.2 浮游植物群落特征

2.2.1 物种组成 本调查共鉴定出浮游植物7门58种,绿藻门种类最为丰富,共有23种,硅藻门次之,有18种;枯水期共检出浮游植物6门41种,绿藻门种类最丰富,共17种,硅藻门次之,共12种;平水期共检出浮游植物6门44种,绿藻门包含物种最多,共17种,硅藻门次之,共16种;丰水期共检出浮游植物7门33种,绿藻门包含物种最多,共11种,硅藻门和蓝藻门各包含8个物种(图3).

图3 不同水文时期浮游植物各门物种数Fig.3 Species richness of each phytoplankton phylum during different hydrological periods

2.2.2 优势种 钤阳湖浮游植物优势属(种)共11种,不同水文时期的优势属(种)存在差异,各优势属(种)及其优势度见表4.

表4 不同水文时期浮游植物优势属(种)及优势度

枯水期优势属(种)有4种:隐藻(Cryptomonassp.)、小环藻(Cyclotellasp.)、直链藻(Melosirasp.)、衣藻(Chlamydomonassp.),其中隐藻优势度最高,为0.71;平水期优势种有7种:隐藻(Cryptomonassp.)、束球藻(Gomphosphaeriasp.)、栅藻(Scenedesmussp.)、衣藻(Chlamydomonassp.)、十字藻(Crucigeniasp.)、小环藻(Cyclotellasp.)和直链藻(Melosirasp.),隐藻的优势度最高,为0.42;丰水期主要优势种共7种,分别为鱼腥藻(Anabaenasp.)、平裂藻(Merismopediasp.)、螺旋藻(Spirulinasp.)、尖头藻(Raphidiopsissp.)、栅藻(Scenedesmussp.)、隐藻(Cryptomonassp.)和小环藻(Cyclotellasp.),鱼腥藻优势度最高,为0.46.

2022年钤阳湖的浮游植物密度变化范围为1.58×107～2.88×107cells·L-1,平均密度为2.25×107cells·L-1.

不同水文时期浮游植物密度存差异,总体呈现出丰水期>枯水期>平水期的规律(图4).枯水期浮游植物密度为0.68×107～2.4×107cells·L-1,平均密度为1.39×107cells·L-1;平水期密度为1.67×106～1.70×107cells·L-1,平均密度为4.33×106cells·L-1;丰水期密度为3.47×107～6.90×107cells·L-1,平均密度为4.93×107cells·L-1.

图4 不同水文时期各监测点浮游植物密度和生物量Fig.4 Density and biomass of phytoplankton at each sampling sites during different hydrological periods

2.2.3 密度和生物量 2022年钤阳湖的浮游植物生物量变化范围为52.19 ～167.99 mg·L-1,平均生物量为109.61 mg·L-1.

不同水文时期浮游植物生物量表现出与密度不同的趋势,总体呈现出枯水期>丰水期>平水期的规律(图4).枯水期浮游植物生物量为107.20～ 376.92 mg·L-1,平均生物量为217.44 mg·L-1;平水期生物量为10.85 ～ 125.95 mg·L-1,平均生物量为37.80 mg·L-1;丰水期生物量为29.29～ 282.61 mg·L-1,平均生物量为73.58 mg·L-1.

2.3 浮游植物群落多样性指数

调查期间,钤阳湖各监测点浮游植物群落shannon-wiener多样性指数范围在2.90～3.34之间,平均值为3.12.在三个水文时期中平水期最高,平均值为2.79;其次为丰水期,均值为2.49,枯水期最低,均值为1.70.根据shannon-wiener多样性指数(H′)对钤阳湖污染状态进行评价,结合多样性指数评价标准(表1),钤阳湖三个水文时期水质均为β-中污型水体(图5).

图5 不同水文时期浮游植物香农-维纳指数和均匀度指数Fig.5 Shannon-wiener index and pielou index of phytoplankton in different hydrological periods

各监测点浮游植物群落Pielou均匀度指数J范围在0.59～0.66之间,平均值为0.63,三个水文时期中平水期最高,均值为0.65,其次为丰水期,均值为0.60,枯水期最低,均值为0.42.J对钤阳湖水质类型进行评价(表1),平水期和丰水期钤阳湖水质为清洁-寡污型,枯水期为β-中污型(图5).

2.4 群落结构与环境因子的关系

环境因子和样方的RDA分析结果表明(图6),前两个排序轴累积解释了25.99%的物种变异和40.72%的累计解释方差,所有样本按水文时期可分为平水期、丰水期和枯水期,环境因子中水温(WT)、pH是影响浮游植物群落的主要因子,其次是氨氮和BOD5.

图6 浮游植物样方与环境因子的RDA分析Fig.6 RDA analysis between phytoplankton quadrats and environmental factors

根据优势度指数,钤阳湖浮游植物群落优势类群为隐藻和蓝藻,将优势类群藻密度与环境因子进行逐步多元线性回归分析,结果表明,隐藻密度与水温极显著负相关(p<0.001),与氨氮显著负相关,与总氮显著正相关(p<0.05);蓝藻密度与水温极显著正相关(p<0.001),与总氮显著负相关(p<0.05).

3 讨论与结论

3.1 浮游植物物种组成

本调查共检出浮游植物7门58种,其中枯水期6门41种,平水期6门44种,这与于晨等人的研究结果接近[18],丰水期共7门33种,略低于于晨等人夏季的调查结果,这可能与调查时间不一致有关,也反映了浮游植物的动态变化[8],浮游植物冬春季繁殖慢、物种更替速率低,而夏季是浮游植物繁殖最快的时期,不同采样月份浮游植物的物种数目存在差异.

调查发现,钤阳湖浮游植物群落结构表现出绿藻-硅藻-蓝藻格局,平水期、枯水期、丰水期均也基本维持了这一格局,浮游植物的一般演替规律表现为春、秋季以硅藻、金藻为主,夏季以蓝藻、绿藻为主,而冬季藻类的种类较少[2,6,19].这表明钤阳湖浮游植物的群落格局相对稳定,这可能是由于各水文期钤阳湖水体总氮、总磷差异不显著(表2),营养充足,绿藻细胞小、且具有较快的繁殖速率,在营养条件充足时面对种间竞争更能维持种群稳定;相比于喜高温的蓝藻[20],隐藻在低温条件下更具竞争优势[21],在枯水期和平水期水温尚低时能够占据一定优势.

3.2 不同水文时期浮游植物密度和生物量

钤阳湖浮游植物总密度变化范围为1.58×107～2.88×107cells·L-1,不同水文时期浮游植物密度呈现出丰水期>枯水期>平水期的规律,这可能与浮游植物群落结构变化以及优势种的特性有关.总的来说,钤阳湖浮游植物优势种为隐藻(Y=0.71)和鱼腥藻(Y=0.46).在枯水期,隐藻密度和生物量占比最高,占据绝对优势;平水期隐藻密度和生物量占比有所降低,蓝藻密度和生物量占比上升,二者共同占据优势;丰水期则以蓝藻占优势.

隐藻是天然水域中最重要的鞭毛藻之一,对温度的适应性强,在水温较低时密度较高[22],钤阳湖枯水期平均水温为10.11 ℃,平水期平均水温为19.13 ℃(表2),而大多数浮游植物最适宜生长温度在20 ℃～25 ℃,在枯水期及平水期较低的水温条件下其他藻类生长缓慢而隐藻增殖迅速,同时,鞭毛藻类在营养限制条件下具有更高的资源获取能力[23],进一步增加了隐藻的优势度.相反,蓝藻是浮游藻类中喜高温的类群[20],其光合速率和生长速率在水温25 ℃以上时显著增加,最适生长温度为27 ℃～37 ℃[24],丰水期钤阳湖平均水温为25.5 ℃(表2),此时蓝藻拥有更快的生长速率,在与其他浮游植物的竞争中具有优势[25],丰度和生物量增加,成为钤阳湖丰水期浮游植物的优势种.而平水期时隐藻的优势度降低,蓝绿藻的密度均开始增加,浮游植物优势种随温度的变化及种间竞争可能是导致平水期浮游植物总密度最低的原因.

3.3 环境因子对浮游植物群落的影响

浮游植物群落结构和动态变化是水温、水动力学条件、营养盐等因子综合作用的结果,水环境因子调控着浮游植物群落的结构和功能.本研究发现,温度和水体氮含量是影响钤阳湖浮游植物群落动态最重要的因子.

温度影响藻类细胞的同化过程、酶活性和代谢速率,水温的增减直接或间接影响浮游植物的生长速率和竞争能力[19,26-27].不同浮游植物适宜生长的温度范围不同[5],一般认为蓝绿藻为喜温藻类,而隐藻和硅藻对低温有较强的适应性[20,22],从枯水期到丰水期,水温逐步升高,浮游植物优势种逐渐从隐藻向蓝藻演替.逐步多元线性回归分析表明,水温是影响钤阳湖浮游植物优势类群密度最重要的环境因子(表5,p<0.001).

表5 逐步多元线性回归模型

氮是构成浮游植物细胞的重要元素,被认为是浮游植物生长发育的限制因子[5,28],水体氮浓度的变化对浮游植物具有直接作用,深刻影响着浮游植物群落的结构和功能[3].氮是影响钤阳湖浮游植物优势类群密度的重要因子之一(表5,p<0.05);且各个水文时期隐藻、蓝藻的密度和生物量均与水体总氮、氨氮显著正相关,这与郑灿[29]、潘成梅[30]等人的研究结果一致.

钤阳湖作为受人工调蓄的水库型湖泊,其水文情势、水动力条件、水生生态系统特征与长江流域天然湖泊存在差异,本研究仅分析了不同水文期水体理化性质和营养条件对钤阳湖浮游植物群落动态的影响.探索在受人工调蓄影响的湖泊中,水文情势、水动力条件、生态系统效应等因素与浮游植物群落动态的耦合关系,是未来钤阳湖水生态与水环境保护需解决的科学问题之一.