荒漠植物“肥岛”效应对土壤养分空间分布的影响

那尔格孜·阿力甫 肖钰鑫 宋泊沂 庄伟伟*

（1.新疆师范大学生命科学学院，乌鲁木齐 830054； 2.干旱区植物逆境生物学实验室，乌鲁木齐 830054； 3.新疆特殊环境物种保护与调控生物学实验室，乌鲁木齐 830054； 4.中亚区域有害生物联合控制国际研究中心，乌鲁木齐 830054）

在土壤-植物整个系统中，研究灌木引起的土壤养分的变化，对了解土壤养分动态变化、植被演替以及植被与土壤间的生态学效应有着积极的影响［1］。在荒漠干旱生态系统中，灌木将养分集中于冠层下，并对周围环境土壤的养分、结构和微生物生物量等产生影响，从而对养分的空间分布状态和循环产生影响，形成“肥岛”效应［2］。“肥岛”是由于生物和非生物作用引起的土壤养分空间分布异质性的集中表现，使冠幅下的限制性土壤资源呈现显著富集的现象［3］。其生物过程主要是指养分被灌木的根系吸收后，又以凋落物的形式返回到土壤表层，凋落物再被微生物分解和固定后，养分又留在灌木下而形成“肥岛”。灌木“肥岛”是植物与多种环境因子交互作用的结果，其形成与发育又对荒漠植被具有重要的反馈作用，因此干旱区灌木“肥岛”现象在群落生态学、全球变化生态学等领域都受到了广泛关注。不同空间分布中土壤养分的动态和富集程度，可以反映出不同种类灌木对养分的利用情况。因此，研究不同种类灌木的土壤养分在其周围局部的动态特征，对进一步揭示干旱、半干旱地区的灌丛化过程、“肥岛”效应机理以及有效利用土壤养分的相关机制有着不可替代的生态学意义。

目前，不少相关研究学者围绕灌木“肥岛”效应的定义、形成体系和空间分布动态等内容进行了研讨。许多学者的研究都基于大型灌木“肥岛”而开展，如集中于对胡杨（Populus euphratica）、梭梭（Haloxylon ammodendron）等耐盐植物养分特征的研究［4-5］，但关于固氮豆科（Leguminosae）灌丛“肥岛”的相关研究鲜有报道。在新疆北部的古尔班通古特沙漠现有豆科植物9 属12 种，占整个沙漠植被总数的7.69%［6］。这些豆科植物作为荒漠干旱生态系统中重要的先锋物种［7］，有独特的固氮功能，能通过凋落物分解加速养分循环，优化土壤养分，提升土壤有机碳储存，并为生态系统提供更多的氮素输入。准噶尔无叶豆（Eremosparton songoricum）是古尔班通古特沙漠典型的豆科灌丛类群，隶属于豆科无叶豆属（Eremosparton）灌木，为中亚荒漠特有和稀有种。它能与根瘤菌结合，固定大气中的氮，进而可以改变土壤结构，促进土壤中的氮含量增加，提高土壤肥力。非豆科植物——沙拐枣（Calligonum mongolicum）属于蓼科（Polygonaceae）沙拐枣属（Calligonum）灌木，新疆有沙拐枣属植物22 种，是该属植物分布最广的省份。沙拐枣是典型的沙生植物，其根系发达，适应流沙，具有抗风蚀、抗干旱、耐沙埋等特点，是一种生命力极强的固沙植物。从2种植物的这些特征来看，准噶尔无叶豆和沙拐枣不仅是沙漠中重要的物种，而且在稳定土壤环境、吸收利用养分等方面发挥着重要作用。灌木植物可以改善土壤结构和灌丛周围土壤小环境，使得灌丛附近的土壤养分比周围土壤更富集。国内外大量的研究结果显示，“肥岛”在灌木中心处向外呈现逐渐减少的趋势，随着土壤厚度的增加，这种变化会逐渐减小［8］。通过研究澳大利亚灌丛化草地发现，灌木可以显著加快冠层下土壤养分循环［9］，不同植被类型土壤养分含量差异较大［10］。土壤养分的富集率系数可以反映生物作用与非生物作用之间的平衡关系。不同的灌木物种对同一土壤养分有不同的富集程度。灌木下和灌木间的大多数土壤养分，如土壤有机质（SOM）、全氮（TN）、全磷（TP）等养分的空间分布特征不仅与灌木种类有关，还与研究区的具体环境有着密切关系。并且在同一环境下，茂密和紧实的灌木物种具有相对较高的土壤养分富集程度，所以灌木的冠幅大小也是影响土壤养分富集程度的因素之一。通过研究科尔沁沙地几种灌木和半灌木的“肥岛”和根际效应，发现不同灌木种由于形态特征的差异，在一定程度上影响土壤养分在灌丛下和根际的富集程度［1］。虽然许多研究证实以灌木为中心的“肥岛”效应是干旱生态系统的普遍特征，但古尔班通古特沙漠豆科和非豆科灌丛土壤养分富集的特征之间是否存在差异，以及不同灌丛周围的土壤养分的空间变化规律存在怎样的差异尚不清楚。

因此，本研究以古尔班通古特沙漠广泛分布的豆科和非豆科灌木——准噶尔无叶豆、沙拐枣为研究对象，测定2种灌木在不同空间位置中土壤养分的含量，并通过计算土壤养分富集率分析“肥岛”程度，旨在从植物和土壤反馈作用的角度，分析2种不同类型的荒漠植物对土壤资源空间分布的影响，以及植被对土壤养分的利用对策与土壤养分保护效应，为古尔班通古特沙漠植被的恢复和保护，改良退化沙漠、提供有力理论依据和科学支撑。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于新疆维吾尔自治区古尔班通古特沙漠（44°15′～45°38′N，85°3′～91°20′E），是中国面积最大的固定和半固定沙漠。沙漠年降雨量不超过150 mm，主要集中在春季，沙漠腹地仅有70～100 mm。年蒸发量大于2 000 mm，气温年均6～10 ℃，极端最高温在40 ℃以上［11］。植物以短命、类短命植物和灌木为主，种类丰富、生活型多样，主要植物有梭梭、沙拐枣、碱蓬（Suaeda glauca）、准噶尔沙蒿（Artemisia songarica）等［12］。

1.2 样地设置及土壤样品采集

2022 年5 月下旬，根据植物的生境特点，分别选取古尔班通古特沙漠生长良好、冠幅相似的准噶尔无叶豆和沙拐枣为研究对象，准噶尔无叶豆多生于流动或半固定的沙地，沙拐枣多生于流动或半流动沙丘地。根据2种植物分布的特点，各选取5 株（计为5 个重复），为了减少潜在的灌木-灌木之间的相互作用，选择的每个灌丛在任何方向上至少相隔15 m，形表特征见表1。每个重复点土壤样品采用土钻法取样，在各取样点上按水平方向选择采样位置（见图1），分别为主根附近、冠幅下、冠幅边缘和株间空地（分别距离植物中心20，40，100，140 cm），分别用A、B、C、D表示，各点按垂直方向依次采集深度（h）为0＜h≤5 cm、5 cm＜h≤10 cm、10 cm＜h≤20 cm 的土壤样品，每株植物的土壤样品均按东南西北4个方位采集，并把同层混合处理，不同距离、土层的土壤进行5次重复，共采集到2×4×3×5=120 份土样。2 种植物的土壤处于相同气候条件下。土壤样品进行标记置于塑封袋中，将土壤样品带回实验室，清除杂质后，自然风干48 h后，研磨过2 mm筛待测。

图1 土壤采样示意图Fig.1 Schematic diagram of soil sampling

表1 植物的形表特征Table 1 Morphological characteristics of plants

1.3 土壤养分测定

土壤酸碱度（pH）测定选用土水质量比为1∶5的悬浊液法；土壤硝态氮（N-NO-3）和铵态氮（NNH+4）的检测选用比色法；土壤电导率（EC）选用电导率仪检测；土壤全氮（TN）检测选用凯氏定氮法；土壤速效钾（AK）选用火焰光度法检测；土壤全磷（TP）检测选用钼锑抗比色法；土壤有机质（SOM）检测选用重铬酸钾法-外加热法；检测方法主要参考《土壤农化分析》［13］。

1.4 数据分析

富集率（E）是表示“肥岛”效应的常用指标，用于分析土壤养分的富集程度。在本研究中，植被的土壤养分的富集率采用以下方法计算：EA=A/D，EB=B/D，EC=C/D［14］，其中A、B、C、D分别表示距离植株中心20、40、100、140 cm 土壤养分含量，若E＞1，说明该土壤养分在冠下富集，相反则在灌丛空地富集，E值越大则表明养分的富集效应越强。

使用Excel 2019 进行数据整理，应用SPSS 26.0 软件进行统计学分析，分别对准噶尔无叶豆、沙拐枣4 个不同距离和3 个土层取样部位的土壤养分含量差异以及不同植物的土壤养分富集率差异采用单因素方差分析（One-way ANOVA）进行比较，并用Duncan 法进行多重比较。采用t检验比较同一空间位置2 种植物土壤养分含量及富集率的差异性。图表中数据均为5 次重复的平均值±标准差，用Origin 2021 绘制相应图件。采用Pearson 相关性分析法，检验各土壤养分与物种、空间变量、植物形态之间的关系。

2 结果与分析

2.1 不同灌木的土壤养分空间分布特征

由于不同物种对土壤养分吸收和利用的不同，使得不同灌木之间各个养分含量也有所差异。由表2可以看出，除土壤TP外，其余土壤因子与物种呈极显著性差异（P＜0.01），可见灌丛对土壤养分的富集具有明显的“物种效应”。灌木在不同空间分布中土壤SOM、TN、TP 和N-NO-3指标之间差异极显著，以及不同土层的土壤SOM、N-NO-3差异也达到了极显著水平（P＜0.01）。

通过分析2 种灌木土壤养分在不同空间分布中的变化发现（见图2），2 种植物土壤养分在不同水平距离处表现出显著性差异（P＜0.05）。土壤SOM 被认为是衡量土壤质量的重要指标之一，是土壤养分的“源”和“库”。其中，准噶尔无叶豆土壤SOM 质量分数在A 处显著高于B、C、D 处（P＜0.05）。与A 处相比，B、C、D 处土壤SOM 质量分数分别平均下降37.09%、54.01%和58.16%，主要表现趋势为距离灌木中心越近土壤SOM 质量分数越高。准噶尔无叶豆土壤AK 和TN 质量分数变化一致，随着距植物中心距离的增加，土壤AK 和TN 质量分数呈逐渐减小趋势。在各土层中，土壤AK 质量分数表现为A 处显著高于B、C、D 处（P＜0.05），与A 处相比，B、C、D 处土壤AK 质量分数分别平均下降17.64%、35.29%和52.94%。土壤TN质量分数在A 处显著高于B、C、D 处（P＜0.05），与A 处相比，B、C、D 处土壤TN 质量分数分别平均下降27.27%、45.46%和68.18%。准噶尔无叶豆土壤SOM、AK 和TN 质量分数变化趋势相似，由大到小依次为：A、B、C、D，表现为由灌木中心向外递减趋势。沙拐枣土壤SOM、AK、TN 质量分数和电导率在不同水平距离中有显著性变化（P＜0.05）。其中，土壤SOM 质量分数表现为在A 处显著高于B、C、D 处（P＜0.05），与A 处相比，B、C、D处土壤SOM 质量分数分别平均下降38.97%、49.08%和61.38%。土壤TN 和AK 质量分数由大到小均依次为A、B、C、D，A 处显著高于B、C、D 处（P＜0.05）。土壤电导率仅在10 cm＜h≤20 cm 土层中有显著性变化，表现为A 处土壤电导率显著高于B、C、D 处（P＜0.05）。2 种植物土壤TP、N-NO-3、N-NH+4质量分数和pH 在不同水平距离处差异不显著。2 种植物多数土壤养分在不同空间分布中的变化趋势相同，即随着灌木中心向外逐渐递减。

图2 两种植物不同空间位置土壤养分的差异不同大写字母表示不同距离同一土层土壤养分含量差异显著（P＜0.05）；不同小写字母表示不同土层同一距离土壤养分含量差异显著（P＜0.05）；*表示同一空间位置不同植物间土壤养分含量差异显著（P＜0.05）；下同Fig.2 Differences in soil nutrients between two Plants at different spatial positions Different uppercase letters indicated significant differences in soil nutrient content in the same soil layer at different distances；Different lowercase letters indicated significant differences in soil nutrient content in different soil layers at the same distance；* indicated differences in soil nutrient content among different plants at the same spatial location（P＜0.05）；The same as below

2 种植物的土壤养分含量在不同土层中差异显著（P＜0.05）。准噶尔无叶豆土壤SOM、AK、TN和N-NO-3质量分数在不同土层中变化趋势相同，由大到小依次为0＜h≤5 cm、5 cm＜h≤10 cm、10 cm＜h≤20 cm，即随着土层深度的增加而递减。在10 cm＜h≤20 cm 土层的土壤SOM、AK 和N-NO-3质量分数较0＜h≤5 cm 土层分别平均下降29.71%、17.64% 和15.17%。土壤TN 质量分数表现为10 cm＜h≤20 cm 土层显著高于0＜h≤5 cm、5 cm＜h≤10 cm 土层（P＜0.05），即随着土层深度的增加而增加的趋势。沙拐枣土壤SOM、AK、TN 质量分数和电导率均表现为随着土层深度的增加而减小的趋势。10 cm＜h≤20 cm 土层的土壤SOM、AK、TN、NNO-3质量分数和电导率较0＜h≤5 cm 土层分别平均下降40.85%、17.19%、55.00%、46.80%和15.48%。2 种植物土壤TP、N-NH+4质量分数和pH 在不同土层中差异不显著。

通过比较2 种植物在同一空间分布中的土壤养分含量变化发现，准噶尔无叶豆与沙拐枣的土壤AK、TN、TP、N-NO-3、N-NH+4质量分数和pH 存在显著性差异（P＜0.05）。其中土壤AK、N-NO-3质量分数和pH 表现为沙拐枣显著高于准噶尔无叶豆，而土壤TN 质量分数表现为准噶尔无叶豆显著高于沙拐枣（P＜0.05）。土壤N-NH+4质量分数在C 处0＜h≤5 cm 土层中表现为准噶尔无叶豆显著高于沙拐枣，在D 处0＜h≤5 cm、10 cm＜h≤20 cm 土层中表现为沙拐枣显著高于准噶尔无叶豆（P＜0.05）。整体来看，沙拐枣土壤养分含量比准噶尔无叶豆高。准噶尔无叶豆和沙拐枣在不同空间分布中的变化相似，均表现为在冠下土壤养分高于株间空地，且表层土壤养分高于深层，具有明显的“肥岛”现象。

2.2 不同灌木的土壤养分富集率的比较

由于植物对不同空间位置土壤“肥岛”有一定影响，因此采用富集率分析2种植物在不同空间分布中土壤“肥岛”效应的程度及差异（见图3）。从E值比较，准噶尔无叶豆和沙拐枣均在主根附近（EA）对土壤SOM、AK、TN、TP 有较高的富集率。从水平方向上来看，准噶尔无叶豆和沙拐枣土壤富集率均表现出一定程度的向EA聚集的现象，EA＞1 表现出一种“肥岛”特征，具体表现为主根附近（EA）土壤富集率显著高于冠幅下（EB）、冠幅边缘（EC）土壤富集率，即随着水平距离的增加，土壤养分富集率随之减少的趋势。从垂直剖面上看，2种植物的土壤AK、TN、TP富集率在0＜h≤5 cm土层中最高，即随着土层深度的增加富集率反而呈现降低的趋势，表明土壤表层具有更强“肥岛”效应。总体来说，2 种植物在不同水平、垂直方向上均呈现出一定程度的“肥岛”效应，土壤养分的富集有所差异，准噶尔无叶豆养分富集率高于沙拐枣，尤其以土壤AK、TN和TP表现得更为明显，表明准噶尔无叶豆冠下“肥岛”效应强于沙拐枣。由此说明不同种类的植物对土壤养分的富集效果不同，表现出的“肥岛”效应也不同。

2.3 土壤养分的富集率与植物形态特征的相关性

通过对准噶尔无叶豆和沙拐枣不同空间位置处土壤养分富集率与形态发育指标进行相关性分析可知（表3），从E值比较，2种植物土壤养分在不同空间位置上与植物株高、冠幅相关性显著。其中，准噶尔无叶豆根部（EA），5 cm＜h≤10 cm 土层中，土壤N-NH+4、pH 与冠幅呈显著正相关关系（P＜0.05）。在准噶尔无叶豆冠下（EB），5 cm＜h≤10 cm土层中，土壤TN 与冠幅呈显著正相关关系；在10 cm＜h≤20 cm 土层中，土壤EC与株高呈显著负相关关系，土壤N-NO-3与冠幅呈显著正相关关系（P＜0.05）。在准噶尔无叶豆灌丛边缘（EC），0＜h≤5 cm土层中，土壤SOM、N-NO-3与冠幅呈显著正相关关系（P＜0.05）；在5 cm＜h≤10 cm 土层中，土壤SOM、TP 和N-NO-3与冠幅呈显著正相关关系（P＜0.05）；在10 cm＜h≤20 cm 土层中，土壤TN 与冠幅呈显著正相关关系，土壤pH 与株高呈显著正相关关系（P＜0.05）。在沙拐枣根部（EA），0＜h≤5cm 土层中，土壤SOM、TP 与冠幅分别呈显著正相关关系和负相关关系，土壤TN 与株高呈显著正相关关系，土壤N-NH+4与株高呈显著负相关关系；在10 cm＜h≤20 cm 土层中，土壤pH 与株高呈显著正相关关系（P＜0.05）。在沙拐枣冠下（EB），0＜h≤5cm 土层中，土壤TP 与冠幅呈显著正相关关系，土壤pH、NNH+4与冠幅呈显著负相关关系；在5 cm＜h≤10 cm土层中，土壤EC、N-NH+4与冠幅分别呈显著负相关关系和正相关关系，土壤EC与株高呈显著正相关关系（P＜0.05）。在沙拐枣灌丛边缘（EC），0＜h≤5 cm土层中，土壤N-NH+4、pH 与株高呈显著负相关关系，土壤AK与冠幅呈显著负相关关系；在5 cm＜h≤10 cm 土层中，土壤N-NH+4与冠幅呈显著正相关关系；在10 cm＜h≤20 cm 土层中，土壤TN 与株高、冠幅呈显著正相关关系（P＜0.05）。由此可见，多数土壤养分与形态特征相关性显著，说明植物株高和冠幅对土壤养分的富集有一定的影响。

表3 两种植物不同空间位置土壤养分富集率与形态特征之间的相关系数矩阵Table 3 Correlation coefficient matrix between soil nutrient enrichment rate and morphological characteristics at different spatial positions of two plants

3 讨论

3.1 不同植物土壤养分空间分布特征比较

灌丛是干旱沙漠生态系统中提取营养的“泵”，通过凋落物分解向土壤输送养分，并通过根系分泌物使养分在冠下积累和分解［15］。土壤养分的空间分布特征能反映土壤养分与环境因子间的关系，在植被-土壤系统中，植被的生长状况、分布情况与土壤养分的空间变异情况密切相关。本研究以古尔班通古特沙漠广泛分布的准噶尔无叶豆、沙拐枣作为研究对象进行研究，结果表明：在水平方向上，2 种植物在主根附近（A）、冠幅下（B）、冠幅边缘（C）和株间空地（D）的养分含量差异显著。其中，准噶尔无叶豆、沙拐枣土壤SOM、AK、TN 质量分数均由大到小均依次为A、B、C、D，即距植株中心由近到远土壤养分含量呈逐渐递减的趋势。在垂直方向上，2种植物土壤养分含量变化趋势相似，由大到小依次为0＜h≤5 cm、5 cm＜h≤10 cm、10 cm＜h≤20 cm。整体而言，2 种植物土壤养分对空间变化趋势相似，主要表现为随着水平距离的增加而逐渐减少，且随着土层深度的增加而减少的趋势。这是由于在灌丛内部土壤微生物活性较高，且土壤微生物活性呈由灌木中心向外逐渐递减的趋势，这与前人研究结果［16］一致。由于在干旱生态系统中，准噶尔无叶豆和沙拐枣为适应干旱贫瘠环境，吸收周围土壤养分，导致冠外土壤养分“亏缺”。并且准噶尔无叶豆和沙拐枣作为灌木具有防风固沙、降风滞尘作用，能有效的截获凋落物、聚集粉粒和黏粒，使表层土壤养分明显高于深层。并且动植物遗留物在土壤表面聚集并分解，也会导致土壤表层养分积累。而深层土壤养分积累较少，主要受根系分泌物影响，从而导致差异性不显著。Klemmendson 等［17］以全氮为指标构建“肥岛”为一倒立的近锤体，即：从灌丛中心向外土壤TN 递减，且随着土层深度的加深而递减。在本研究中，沙拐枣、准噶尔无叶豆土壤SOM、TN在水平方向上的变化与Klemmendson 等［17］构建的“肥岛”结构基本一致，但在垂直方向上准噶尔无叶豆土壤TN 与其相反，表现为10 cm＜h≤20 cm 土层显著高于5 cm＜h≤10 cm、0＜h≤5 cm土层，即随着土层深度的增加而增加的趋势，这可能与准噶尔无叶豆根系吸收氮素有关，土壤TN 含量会随着根系的发达而增大。此外，准噶尔无叶豆、沙拐枣土壤TP 在不同空间分布中均没有显著性差异，这与裴世芳等［18］的研究结果一致，而与潘军等［19］的研究结果相悖。这可能是因为磷是一种低迁移率的沉积性矿物，而且由于冠层覆盖使冠下土的气温比灌丛间低，使灌丛边和灌丛间的风化速率比灌丛下快［20］。受风化的影响，各土层间全磷的差异不明显。

通过比较2种灌木的土壤养分含量差异发现，沙拐枣土壤AK、N-NO-3、pH 显著高于准噶尔无叶豆，这是因为沙拐枣灌丛矮小、密度大，能够将分泌物和枯落物集中在灌丛下，保持营养，有利于土壤风蚀和枯落物的吸收。准噶尔无叶豆的冠幅相对较小，枝条比较稀疏，枯落物也会相对较少，获取和吸收的土壤养分也要比沙拐枣少，从而导致沙拐枣土壤养分含量高于准噶尔无叶豆。从2 种灌木的土壤养分空间分布特征来看，准噶尔无叶豆、沙拐枣均产生了“肥岛”效应，荒漠灌丛植物土壤养分的空间分布有明显的异质性，这进一步证实，“肥岛”的发育具有物种效应。准噶尔无叶豆和沙拐枣“肥岛”有明显的差异：其一，不同土壤养分在“肥岛”的空间分布中随物种的变化而变化，如准噶尔无叶豆土壤TN 含量随着土层深度增加而增加，沙拐枣则正好相反，并且沙拐枣对土壤电导率有明显的空间异质性，但准噶尔无叶豆土壤电导率在不同空间分布中没有显著性差异。其二，同一物种“肥岛”的空间分布也可能随着土壤养分指标而异，如沙拐枣在A 处，土壤TN 的“肥岛”深度达到20 cm，而相对土壤N-NO-3而言，其深度只有5 cm。其三，相比准噶尔无叶豆，沙拐枣土壤养分含量相对较高，不同空间分布中土壤化学性质差异显著。综合分析表明，土壤养分的变化是由物种、空间位置等多种因素所决定，不同植物种类、空间位置的土壤养分含量存在明显的差异，说明不同的植物对土壤环境的适应能力有所差异。深入揭示这种影响，对进一步认识干旱半干旱区生态系统的功能和形态有重要的反馈作用。

3.2 不同植物土壤养分富集率的比较

不同类型灌木对土壤养分的截留和富集程度存在差异。其富集率的高低，主要由灌木分布的生存环境、灌木的高度、冠幅等所影响。本研究结果表明，准噶尔无叶豆对土壤SOM、AK、TN 和TP有较高的富集率，沙拐枣对土壤SOM、AK、TN、NNO-3和电导率有明显的富集作用（EA＞1），2 种植物均表现出荒漠典型的灌丛“肥岛”现象。2 种植物土壤富集率在不同空间分布中呈现出相同的趋势，即从水平方向上从灌丛中心向外，土壤养分的富集率逐渐降低；从土壤垂直剖面上来看，表层土壤养分的富集率显著高于深层，并随着土壤深度的增大而减少，这一表现反映出土壤养分富集的“表聚性”，这与牛茹等［21］的研究结果一致。许多研究表明，灌丛下的土壤在冠下受到保护，遭受的风蚀较弱，并且由于灌丛对风尘的捕获使一些颗粒在灌丛下沉积，且这些细粒主要源于地表土壤在水、风的作用下损失细粒组分，从而导致灌丛下表层土壤养分的富集率较高［22］。土壤属性由于受不同灌木种的影响，从而使灌丛周围的空间分布格局也不相同。从富集率来看，首先，准噶尔无叶豆土壤AK、TN和TP的富集率显著高于沙拐枣；其次，准噶尔无叶豆土壤TP 的富集率在不同空间分布中差异显著，而沙拐枣土壤TP 的富集率在水平距离中差异不显著，并且准噶尔无叶豆冠幅本身小于沙拐枣，但准噶尔无叶豆“肥岛”超出了本身冠幅覆盖的范围，“肥岛”效应强于沙拐枣的“肥岛”效应。其主要原因可能是，其一，尽管沙拐枣相对多枝，半球状树冠，冠底紧贴地面，形态有利于保持凋落物和捕获，但是准噶尔无叶豆呈“V”型，使得凋落物和捕获的养分很容易被淋溶到较深的土层中，而不是被带出岛外［23］。最重要的是准噶尔无叶豆属于豆科，它能与根瘤菌结合，固定大气中的氮，进行共生固氮，进而可以改变土壤结构，促进土壤中的氮含量增加，提高土壤肥力，使植株地上部分的碳水化合物增加，促进根际碳的聚积，并释放到周围土壤中［24］，从而使富集大大增加。其二，可能是因为春季大量雪融水和夏季雨季，造成的淋溶作用使准噶尔无叶豆冠下表层土壤养分及细粒组分移到了底层，而豆科植物具有更深的根系，从而使土壤养分富集更深，聚积更多养分［25］。其三，是因为准噶尔无叶豆利用发达的根系，使大量根系分泌物沉积于根际微环境中，改变了根际土壤的理化性质，并且与灌丛与水、风等因子复杂的交互作用，使养分积累较高［26］。可见，灌丛的种类、空间分布格局会影响灌丛土壤养分富集率的差异，因而灌木“肥岛”具有种间差异。这些差异说明，古尔班通古特沙漠2种灌木“肥岛”的发育具有明显的物种效应，研究结果与任雪等［14］对北疆绿洲—荒漠过渡带灌木“肥岛”效应特征结果一致。总体而言，2种植物均产生“肥岛”效应，这种土壤的富集对土壤有较好的改良和提高土壤肥力的效果，“肥岛”的出现可以改善土壤水分、土壤生态环境、土壤侵蚀和土壤沙化等方面的作用，具有保护生态系统的功能。

3.3 土壤养分富集率与植物形态特征的相关性

风沙运动使养分在灌丛周围沉积，进而使灌丛周围的土壤养分富集，形成“肥岛”的基本条件［27］。因此，植被的形态、密度和生态特性会影响灌丛“肥岛”的发育［28］。在本研究中，通过分析土壤养分富集率与2 种植物形态指标间的相关关系可以发现，多数土壤养分富集率均与植物的株高、冠幅相关显著。说明2 种植物土壤养分的富集率与本身的形态结构有密切关系。这与陈婧等［29］对人工梭梭土壤养分时空演变趋势的研究结果一致。在本研究中，准噶尔无叶豆和沙拐枣土壤TN、N-NH+4和N-NO-3的富集率与株高、冠幅均呈正相关关系，说明植物的冠幅对土壤TN、N-NH+4和N-NO-3的富集起到了促进作用。准噶尔无叶豆冠幅和株高与土壤SOM 富集呈正相关关系，沙拐枣冠幅与土壤SOM 与冠幅呈正相关关系，说明植物冠幅和株高的增大会使土壤SOM 更加富集。但2 种植物土壤AK、TP、N-NH+4和pH 与植物株高、冠幅的相关性关系不一致，这可能是因为不同灌丛结构特征截获外来养分资源的能力不同，对凋落物及养分富集的能力也有所差异。Tongway 等［30］认为在干旱半干旱区斑块状植被景观中，植物覆盖区是土壤资源的“汇”斑块，植物间裸地为“源”斑块。在此理论中，“肥岛”就是“汇”，“源”斑块的土壤资源在动物、水、风等外力的作用下向“汇”斑块运动，而“汇”斑块获取土壤资源的能力取决于植物自身的特征。在本研究中，2种植物的形态特征都有利于养分的富集，一方面是准噶尔无叶豆和沙拐枣对贫瘠沙漠土壤的一种生存机制，另一方面也是对极端干旱条件的一种适应，使它们的形态特征更有利于获得养分、水分等生存物质。在氮素匮乏的荒漠干旱生态系统中，存在着较为严重的氮素限制，对处于生长期的准噶尔无叶豆、沙拐枣来说，随着灌木的生长，土壤TN 的富集程度也有所增强，使2种灌木受到的“肥岛”效应也有显著影响。所以2种植物均产生“肥岛”效应，但对土壤养分的富集率有所差异，导致“肥岛”程度也不同。由此可见，研究区灌丛土壤养分富集率与植物本身的形态结构有密切关系。植物形态特征的差异会影响土壤养分的富集，从而导致2种灌丛“肥岛”有所不同。

4 结论

准噶尔无叶豆和沙拐枣均存在“肥岛”现象，且在土壤表层最明显。土壤养分在不同空间分布中表现为随着距灌丛中心距离的增加而减弱，随着土层深度的增加而减少的趋势。不同种类灌丛对土壤养分的富集程度存在着一定的差异，而“肥岛”在不同植物中表现出明显的物种效应。与沙拐枣相比，准噶尔无叶豆“肥岛”效应更强，对土壤养分的聚集能力也更显著，并且2 种植物冠幅、株高的大小对灌丛下“肥岛”土壤养分的富集具有重要影响。由此可见，2种灌丛下土壤养分的“肥岛”效应一方面表现出与干旱半干旱区灌丛肥岛效应相似的机制，另一方面，不同植物、空间分布等因素都会引起灌丛土壤养分“肥岛”效应的不同。