小叶粗筒苣苔（苦苣苔科）的重新发现与形态补充描述

李 欢 周雨露 李佺渊 温 放 白新祥*

（1.贵州大学林学院，贵阳 550025； 2.广西壮族自治区中国科学院广西植物研究所广西喀斯特植物保育与恢复生态学重点实验室，桂林 541006； 3.广西植物研究所国家苦苣苔科种质资源库，中国野生植物保护协会苦苣苔专业委员会，中国苦苣苔保护中心（GCCC），桂林 541006）

苦苣苔科（Gesneriaceae Rich.& Juss.）属于核心真双子叶植物中菊类分支的唇形目（Lamiales）［1］，种类丰富、花型多样，具有极高的观赏价值。全世界大约有160 属3 800 多种，主要分布于亚洲东部和南部、非洲、欧洲南部、南美洲至墨西哥的热带和亚热带，极少数分布至温带地区［2］。截至2023 年6 月，中国共记录苦苣苔科植物45 属808种（含种下分类单元），主要分布于我国的华南和西南地区，温暖湿润的亚热带气候孕育出丰富多样的苦苣苔科植物［3］。贵州高原喀斯特地貌发育独特，地势起伏大，地形切割深，易形成适合苦苣苔科植物生长的生境类型和小气候环境，近年来更是有较多新分类群在贵州被报道，且全部都为岩生种类，具有独特的观赏性以及较高的遗传多样性和区域特有性。贵州省目前共记载161种，是中国苦苣苔科植物的主要分布地之一［4-6］。

1894 年法国天主教传教士卡瓦勒瑞（J.P.Cavalerie）从长江三峡进入贵阳，1901—1909 年在黔中一带广泛采集植物［7］。1908 年采集到小叶粗筒苣苔［Oreocharis parvifolia（K.Y.Pan） Mich.Möller& W.H.Chen］的标本，并将标本寄回法国，保存于英国爱丁堡植物园标本馆。1988年潘开玉先生基于J.P.Cavalerie 3122（K，E）标本，将该种作为粗筒苣苔属（BriggsiaCraib）一新种发表，命名为Briggsia parvifoliaK.Y.Pan。原白描述中该种采集地不详，而后1990 年出版的《中国植物志》（第69 卷）苦苣苔科收录了此种，并推测其模式产地可能为平伐。贵州大学苦苣苔科植物研究课题组多次去平伐一带调查此种无果，而查阅小叶粗筒苣苔模式标本上的采集地点为“Kai tcheou”（现开阳县），因此笔者怀疑《中国植物志》推测的模式产地可能有误。2022 年8 月12 日，在进行贵州省野生苦苣苔科植物资源调查项目时，在开阳县南江大峡谷和福泉市蛤蚌河风景区分别采集到同一种苦苣苔科植物，经对花部解剖摄影、形态观察、标本比对、查阅文献，发现该种与小叶粗筒苣苔较为接近。

2011年以来，基于广泛的分子系统学研究，由原马铃苣苔属（OreocharisBenth.）并入包括金盏苣苔属（IsometrumCraib）、四数苣苔属（BourneaOliv.）等在内的9个小属或单型属及莲座状叶的粗筒苣苔属（BriggsiaCraib）物种形成了广义马铃苣苔属［8］，本文采用广义马铃苣苔属分类观点。根据中国苦苣苔科植物名录（The Checklist of Gesneriaceae in China）发布信息，截至2023 年6 月，我国记载马铃苣苔属有155 种，其中含15 变种［9］，主要分布在我国华南和西南地区。本研究基于广泛的野外调查，仔细比对模式标本和查阅原始文献，并对模式产地进行了深入的考证，同时分析了重新发现地点与模式产地的关系，确认南江大峡谷和福泉市蛤蚌河风景区的居群就是消失一百余年的小叶粗筒苣苔。

1 材料与方法

本课题组多年来持续对贵州省苦苣苔科植物进行深入研究，对马铃苣苔属早期发表物种尤为关注，多次前往小叶粗筒苣苔的模式产地进行实地调查。直到2022 年8 月12 日，在对贵州省开阳县南江大峡谷和福泉市蛤蚌河风景区野外调查中发现了一种正在花期的马铃苣苔属植物，观察了活体植株并记录该物种的形态特征以及采集标本，之后通过对比文献描述和模式标本（E00135151），将其鉴定为小叶粗筒苣苔。

2 结果与分析

2.1 模式产地考证

通过标本考证，1908 年6 月由卡瓦勒瑞采集的采集号为2985、3287、3707标本采集信息均记载了“Jun.08”和“Kai tcheou”的字样，结合小叶粗筒苣苔J.P.Cavalerie 3122（Holotype K，K000858099）左下角的采集信息“Jun.08”和“Kai tcheou”，可以初步判断，他这一时期在贵阳市开阳县进行植物标本采集活动（图1）。因此，小叶粗筒苣苔的模式产地为开阳县一带。开阳县古称开州，查阅相关历史资料并结合《四川、云南、贵州地名考》，得知小叶粗筒苣苔模式标本上标注的“Kai tcheou”就是开州，今开阳县。

图1 J.P.Cavalerie采集的小叶粗筒苣苔模式标本和同时期其他标本信息A.3122（Holotype K，K000858099）；B.3122（Isotype E，E00135151）；C.2985（E）；D.3287（E）；E.3707（E）Fig.1 Type specimen and other specimen information of Oreocharis parvifolia collected by J.P.Cavalerie A.3122（Holotype K，K000858099）；B.3122（Isotype E，E00135151）；C.2985（E）；D.3287（E）；E.3707（E）

近5年来，课题组曾多次前往开阳县进行野生苦苣苔科植物调查，但未在该地区调查到此物种。直到2022 年8 月，在开阳县南江大峡谷和毗邻的福泉市蛤蚌河风景区发现正在花期的疑似小叶粗筒苣苔居群。两居群植株叶片较小，两面密被贴伏短柔毛，花冠上唇微2 裂，花冠里面具2 条黄色斑纹，花柱长度为子房长度的1/4。观察活体植株后记录该物种的形态特征并采集标本，之后通过对比模式标本和同时期植物标本采集地点后，确定开阳县实为小叶粗筒苣苔的模式产地，这2个居群的物种确为小叶粗筒苣苔，并对该种的形态特征、生境以及生存现状等信息进行了补充描述。

2.2 形态补充说明

小叶粗筒苣苔（图2）

Oreocharis parvifolia（K.Y.Pan） Mich.Möller &W.H.Chen， Gard.Bull.Singapore 66（2）：201（2014）.——Briggsia parvifolia K.Y.Pan，Acta Phytotax.Sin.26（6）： 457（1988）。

Type：China.Guizhou，Kai tcheou（开阳县），J.P.Cavalerie 3122（Holotype K，K000858099；Isotype E，E00135151）。

多年生草本，具短根状茎，叶基生，7～20枚；叶柄长0.5～2.4 cm，密被白色短柔毛或棕色柔毛；叶片卵形至倒卵形、椭圆形，长1.0～2.8 cm，宽0.7～1.2（1.8）cm，两面密被贴伏短柔毛；叶基楔形，叶缘具浅钝齿或圆齿，先端圆形或钝；侧脉3～5 对，中脉和侧脉正面不明显，背面明显。花序1～2 条，每花序仅1 花发育，花序梗长5～11 cm，密被开展的短腺毛和棕色短柔毛；苞片2，近对生，线形，长1～4 mm，宽约1 mm，边缘全缘，外面被开展棕色短柔毛，内面无毛；花梗长0.7～3.0 cm，密被开展的短腺毛和棕色短柔毛。花萼5裂至基部，裂片披针形至卵形，长2.5～5.0 mm，宽约1 mm，边缘全缘，先端急尖，外面密被开展棕色短柔毛，内面无毛。花冠蓝紫色或淡紫色，里面具2 条黄色斑纹，有时有紫色斑点，长2.0～4.6 cm，外面疏被短腺毛，里面仅檐部裂片被短腺毛；花冠筒长1.5～5.2 cm，口部直径9～14 mm，基部直径约6 mm；上唇约7 mm，2 浅裂，裂片宽三角形，长约2 mm，宽约 5 mm，下唇长约1 cm，3裂至中部，裂片长约5 mm，宽4～6 mm，裂片近圆形，边缘全缘。可育雄蕊4，成对连着，着生在距花冠筒基部5 mm 处，上雄蕊长1.4～2.0 cm，下雄蕊着长1.7～2.5 cm；花丝白色，线形，长1.9～2.4 cm，被开展短腺毛，顶端渐稀疏；花药肾形，长约1 mm，紫色；药室2，顶端不汇合，无毛；退化雄蕊1，着生在距花冠筒基部5 mm处，线形，长约1 mm，无毛。花盘边缘浅波状，高约1.2 mm；雌蕊长2.0～3.5 cm，子房白色，有时略带紫色，披针状线形，长0.9～2.5 cm，无毛；花柱白色，长约5 mm，柱头2 裂，长约0.5 mm。蒴果披针状线形，长约3 cm，成熟后室背开裂成2瓣。

2.3 地理分布、保护现状和生境与物候及其他标本

地理分布：贵州省开阳县南江大峡谷和福泉市蛤蚌河。

保护现状：2 个居群成熟植株个体各约100个，易受人为活动影响。可能在两地过渡区人为不能到达的区域及其支流峡谷有潜在分布的居群。根据中国珍稀濒危植物信息系统，小叶粗筒苣苔已列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》（IUCN濒危（EN））。

生境：生于喀斯特河谷旁岩壁湿润处。

物候期：花果期8—9月。

其他标本：2022年8月25日，贵州省开阳县南江大峡谷，白新祥等22812-02（GZAC），福泉市蛤蚌河，白新祥等22812-01（GZAC）。