不同砧木对砂糖橘生长势、光合作用和碳水化合物含量的影响

李娟　贺世雄　涂攀峰　潘建君　高美玲　吴韫里　陈杰忠　徐海权　姚青

关键词：砧木；砂糖橘；生长势；光合作用；碳水化合物

中图分类号：S666 文献标识码：A

砧木是果树嫁接的基础，对接穗的树体营养、生长活力、抗逆性和果实品质具有显著影响[1-3]。现代柑橘产业，几乎所有的柑橘品种都是嫁接在砧木上进行生产，因此选择合适的砧木对于提高柑橘产量和品质具有重要意义。砂糖橘（Citrusreticulate Blanco cv Shangtangju）又名“十月橘”，原产于广东省四会市，是广东省柑橘主栽品种之一[4]。具有化渣程度高、种子少、果皮薄、含糖量高等优点，成为消费者喜爱的柑橘品种[5-6]。砂糖橘的生长在很大程度上会受到砧木的影响，LIU 等[7]研究表明红黎檬砧能够显著增加砂糖橘果实大小，刘振等[8]报道枳砧能显著提高砂糖橘的可溶性糖和固酸比；LIU 等[9]研究发现粗柠檬砧和红黎檬砧砂糖橘嫁接苗中具有较高的生长素和赤霉素含量，从而导致这2 种砧木能够显著促进砂糖橘的树体生长。目前生产上砂糖橘砧木的使用比较混乱，不同砧木砂糖橘生长势差异很大，生产的果实品质也良莠不齐，这与砂糖橘产业的迅速发展趋势形成了严重的矛盾。因此，研究和筛选出最适宜砂糖橘的砧木成为生产上急需解决的问题。本研究以5 种柑橘实生苗作为砧木，分别嫁接砂糖橘，并观察它们在生长势、嫁接亲和性、光合特性及叶片糖含量的差异，从而筛选出适合砂糖橘生产的优良砧木。

1 材料与方法

1.1 材料

供试材料有宜昌橙（ Citrus ichangensisSwingle ）、砂糖橘（ C. reticulata Blanco cv.Shatangju）、枳壳[P. trifoliate （L.） Raf.]、香橙（C.junos Sieb.ex Tanaka）、粗柠檬（C. jambhiri Lush）。各砧木种子由中国农业科学院柑橘研究所提供，经催芽处理后，每品种各选取100 粒均匀一致的种子于2014 年11 月28 日播种于15 cm×40 cm 的育苗盆中。2015 年11 月29 日从每个品种实生苗中挑选生长势一致的幼苗，移栽于直径10 cm×高20 cm 的塑料盆中，每个品种20 株。2016 年11月选取芽体饱满、无病毒的砂糖橘接穗以单芽切接方式嫁接在前述砧木实生苗上，嫁接后实施统一的水肥管理。2017 年6 月，将不同砧穗组合的嫁接苗移植于直径50 cm×高45 cm 的植树袋中，每个品种10 株，试验土壤均统一配置（果园土∶塘泥∶草炭土=2∶1∶1），移植后实施统一的水肥管理。

1.2 方法

1.2.1 嫁接苗生长势测定 实验植株嫁接后于2017 年10 月中旬，用卷尺测定株高，用游标卡尺分别测定嫁接口上下5 cm 处接穗和砧木的直径（D），计算出砧穗比。用LI-3100 型单叶面积仪测定单叶的叶面积。主干横截面积根据已测量直径计算得到，计算公式为：主干横截面积（S）=π（D/2）²。

1.2.2 嫁接苗光合特性测定 2017 年10 月22 日在9：30—11：30 选取不同砧木嫁接树各5 株，用TARGAS-1 型便携式光合仪（PP-System 公司）对每株枝梢中部成熟叶片进行光合测定。测定指标包括净光合速率[P， μmol/（m·s）]、蒸腾速率[Tr，mmol/（m·s）]、气孔导度[Gs， mmol/ （m·s）]、胞间CO 浓度（C，  μmol/mol）等指标。

1.2.3 叶绿素含量测定 参考李玲[10]的方法（略加改动），称取0.3 g 样品，加少量石英砂和碳酸钙粉及5 mL 纯丙酮，研磨匀浆，再加80%丙酮5 mL，在暗处静置5～10 min，充分提取色素，然后将提取液倒入25 mL 的棕色容量瓶中，最后用乙醇定容至25 mL。以95%乙醇為空白，分别测定665、649 nm 处的吸光度。

1.2.4 叶片糖含量测定 参考张志良等[11]的方法，将叶片磨碎后称取0.1 g 样品倒入10 mL 刻度离心管内，加入5 mL 80%乙醇，置于80 ℃水浴中不断搅拌40 min，8000×g 离心5 min，收集上清液，其残渣加5 mL 80%乙醇重复提取1 次，8000×g 离心5 min，合并上清液。上清液加10 mg活性炭，于80 ℃水浴条件下脱色30 min，80%乙醇定容至25 mL，过滤后取滤液测定。用蒽酮法测定叶片中总糖的含量，用3，5-二硝基水杨酸（DNS）法测定还原糖含量。

1.3 数据处理

数据采用SPSS 18.0 软件进行单因素方差分析、相关性分析，用OriginPro 8.5 软件作图。

2 结果与分析

2.1 不同砧木对砂糖橘嫁接苗形态指标的影响

嫁接10 个月后不同砧穗组合的嫁接苗在生长势上表现出显著差异。从表1 可知，以粗柠檬和香橙为砧木的砂糖橘接穗高度较高，分别为104.09、95.49 cm，以枳壳和宜昌橙为砧的砂糖橘接穗高度较低，分别为62.70、37.62 cm；粗柠檬、香橙的砧木粗度较大，而砂糖橘和宜昌橙的砧木粗度较小；以粗柠檬和香橙为砧的砂糖橘接穗粗度较大，而以宜昌橙和砂糖橘为砧的砂糖橘接穗粗度较小；通过计算它们的砧木粗度与接穗粗度的比值，发现不同砧穗组合的砧穗比值从大到小依次为：宜昌橙/砂糖橘>砂糖橘/砂糖橘>香橙/砂糖橘>枳壳/砂糖橘>粗柠檬/砂糖橘，对应的比值为2.08、1.75、1.61、1.58、1.57；通过计算它们的主干横截面积（TCSA），可知以粗柠檬和香橙为砧木的嫁接苗的主干横截面积显著大于以宜昌橙为砧木的；单叶叶面积以粗柠檬、香橙砧的较大，为49.88、34.45 cm，以宜昌橙砧的较小，分别为15.67 cm；新梢长度以粗柠檬、香橙砧的较大，以枳壳、宜昌橙为砧的较小，依次分别为37.37、33.38、16.19、11.01 cm。

2.2 不同砧木对砂糖橘嫁接苗叶片叶绿素含量的影响

由图1 可知，不同砧木砂糖橘叶片中叶绿素含量具有显著差异。其中以枳壳为砧的砂糖橘叶片中叶绿素a 含量最高，为1.03 mg/g，粗柠檬砧和香橙砧次之，而以宜昌橙为砧的砂糖橘叶片中的叶绿素a 含量最低，最低值为0.62 mg/g；不同砧木砂糖橘叶片中叶绿素b 含量以粗柠檬砧、枳壳砧和香橙砧的较高，分别为0.42、0.37、0.36 mg/g，以本砧和宜昌橙砧的砂糖橘叶片中的叶绿素较低，分别为0.25、0.22 mg/g；不同砧木砂糖橘叶片中总叶绿素含量从高到低依次为：枳壳砧>粗柠檬砧>香橙砧>本砧>宜昌橙砧，其中除了枳壳砧和粗柠檬砧的砂糖橘叶片中总叶绿素含量之间无显著差异外，其余砧穗组合之间均呈显著差异。

2.3 砧木对砂糖橘嫁接苗光合特性的影响

由图2 可知，不同砧穗组合在净光合速率上表现出显著差异，其叶净光合速率依次为：香橙/砂糖橘>粗柠檬/砂糖橘>枳壳/砂糖橘>砂糖橘/砂糖橘>宜昌橙/砂糖橘，其值分别为7.55、6.60、5.97、4.72、4.16 μmol/（m·s）；以宜昌橙和砂糖橘为砧的嫁接苗叶片胞间CO 浓度较高，其余砧木处理之间无显著差异；香橙砧和本砧的砂糖橘在叶片气孔导度和蒸腾速率上显著高于其他砧木的，而其他砧木间无显著差异。相关性分析（表2）表明，T、P、G、C 任意二者之间均呈显著正相关，其中T 与G 的相关性最高（r=0.956**）。T、P、G、C均与生长势（VPD）呈顯著负相关。此外，砂糖橘植株光合生理指标和生长势指标之间存在密切关系。P 与砂糖橘接穗高度呈显著正相关（r=0.364**），而T、P、G 与嫁接苗的砧穗比率呈显著负相关。

2.4 不同砧木对砂糖橘嫁接苗叶片可溶性糖含量的影响

砧木对砂糖橘叶片中糖含量也具有一定影响，由图3 可知，以香橙、砂糖橘和粗柠檬为砧的砂糖橘叶片中的可溶性总糖含量显著高于以枳壳和宜昌橙为砧的；不同砧木的砂糖橘叶片中还原糖含量以粗柠檬砧和香橙砧较高，而以本砧、枳壳砧和宜昌橙砧较低，其中以宜昌橙为砧的砂糖橘叶片还原糖含量显著低于其他砧木，为2.30%；粗柠檬砧砂糖橘叶片中的蔗糖含量显著高于其他砧木，为3.37%，而宜昌橙砧的砂糖橘叶片中的蔗糖含量显著低于其他砧木，为2.18%，其他处理之间并无显著差异。

3 讨论

砧木对果树嫁接品种的生长势具有显著影响。BASILE 等[12]研究了不同砧木对桃树的枝条生长量及水势的影响，结果表明K-146-43 砧能显著降低桃的枝条生长。GEORGIOU[13]研究了11种砧木对柑橘的树势、产量、果实品质等的影响，发现砧木对主干横截面积、树冠直径和树冠体积有显著的影响。GIREESH 等[14]研究了8 种不同砧木对于阿方索芒果树体生长和产量的影响，发现主干横截面积（TSCA）与树冠横截面积有着显著的正相关，CANTÍN 等[15]在甜樱桃上也得到了类似的结果。DUBEY 等[16]研究了不同砧木对柠檬的树势、产量等的影响，结果表明砧木对接穗的生长具有显著的影响，嫁接在粗柠檬上的株高最大，树冠体积最大。本研究中，粗柠檬和香橙砧的砂糖橘生长最旺，嫁接10 个月后其生长指标显著高于其他砧穗组合的，表现出乔化特性；枳壳和宜昌橙砧生长势最弱，表现出矮化特性。砧穗比值作为判断不同砧穗组合嫁接亲和性的重要指标，其值越接近1，表明砧穗嫁接亲和性越好，反之嫁接亲和性差[17]。BASSAL[18]研究了不同砧木对‘Marisol’克里曼丁红橘的嫁接亲和性的影响，结果表明酸橙砧与‘Marisol’克里曼丁红橘的亲和性最好，而施文格枳柚砧与‘Marisol’克里曼丁红橘的嫁接亲和性最差。本研究结果表明，宜昌橙/砂糖橘砧穗组合的砧穗比率（2.08±0.10）显著高于其他砧穗组合，可能导致宜昌橙/砂糖橘砧穗组合的亲和性最差。

许多研究表明乔化砧上的果树比矮化砧上的果树具有更高的净光合效率。GONCALVES 等[19]研究了不同砧穗组合对于甜樱桃的生理指标的影响，结果表明嫁接在乔化砧上的樱桃比嫁接在矮化砧上的的樱桃具有更高的P、G、C。葡萄[20]、苹果[21]、葡萄柚[22]等果树上也得到了类似的结果。本研究中，香橙砧的P、G、T 较高，而宜昌橙砧和枳壳砧的较低，香橙砧的柑橘表现出更优的光合特性。相关性分析表明，不同砧木砂糖橘的P、G、C、T 和嫁接植株生长势（VPD）均呈显著正相关，而与VPD 和砧穗比率呈显著负相关。嫁接不亲和导致地下部向地上部水分供应受阻，造成地上部水分严重匮缺，从而严重影响了接穗的光合性能。SOLARI 等[23]研究了嫁接在不同砧木上的桃树的营养生长和叶片气体交换与水势的关系，结果表明枝条生长速率，叶片气孔导度，叶片呼吸速率，叶片净光合效率与水势呈正相关，这与本研究的结论一致。

植物光合作用的主要产物是碳水化合物，例如可溶性糖，或转化而成的蔗糖与贮藏态的淀粉。植物光合作用的强弱对植物体中碳水化合物含量有着显著的影响。JOVER 等[24]研究了砧木对纽荷尔脐橙的光合性能和碳水化合物分布的影响，结果表明乔化砧的高光合性能导致叶片至根部中光合同化物转运较高，使乔化砧的根系中积累了较高的蔗糖和淀粉。本研究中，高光合性能的香橙砧和粗柠檬砧的砂糖橘嫁接苗叶片中的可溶性总糖含量、还原糖含量和蔗糖含量均显著高于低光合性能宜昌橙砧的，与前人的研究结果一致。

生产上应用较为广泛的砂糖橘砧木为枳壳，其优势表现在矮化、果小、丰产，但是较短的盛果期、结果期年限制约了其进一步应用。李有芳等[25]研究表明广西和云南地区香橙砧砂糖橘的树冠体积、单果质量、单株产量显著大于枳壳砧砂糖橘。本研究中，不同砧木对砂糖橘的生长势和光合效率影响有显著的差异，宜昌橙砧砂糖橘光合效率较低，树体生长势较弱，而嫁接在香橙砧上的砂糖橘具有健壮的树势和较强的光合性能，可推荐为砂糖橘的优良备选砧木进一步研究其品质、产量、抗病虫性和抗逆性能等。