基于MaxEnt模型对蜂巢奇露尾甲在中国的潜在分布研究

江南子英,杨沆鑫,李 超*,李 军

(1.新疆农业大学农学院,农林有害生物监测与安全防控重点实验室,乌鲁木齐 830052;2. 广东省科学院动物研究所,广东省动物保护与资源利用重点实验室,广东省野生动物保护与利用公共实验室,广州 510260)

蜂巢奇露尾甲AethinatumidaMurray,又名蜂箱小甲虫(张明明等,2021),属鞘翅目Coleoptera露尾甲科Nitidulidae奇露尾甲属Aethina。蜂巢奇露尾甲原分布于撒哈拉以南的非洲地区,于1867年首次在非洲西海岸的旧卡拉巴尔被发现,并由Murray(1867)定名。随着蜜蜂产业的迅速发展与蜂产品贸易的日益频繁,该虫已扩散至北美洲、南美洲、亚洲与大洋洲(Cuthbertsonetal.,2013;Cervanciaetal.,2016;Neumannetal.,2016),分布于全世界近20个国家(Idrissouetal.,2019)。2017年,首次在我国广东省汕尾新田镇发现疑似蜂巢奇露尾甲为害,并在陆河县的某一蜂场里采集到蜂巢奇露尾甲的成虫与幼虫(赵红霞等,2019);2018年6月在广东省广州市意蜂试验蜂场发现该虫,且危害较为严重。又于同年8月、9月分别在海南省的昌江县昌化镇和白沙县细水乡发现该虫危害。2022年1月26日,玉林市畜牧站的李开坤等人在玉林北流市民安镇财旺村培岭冲发现有蜂箱巢房受蜂巢奇露尾甲幼虫侵袭(http: //nynct.gxzf.gov.cn/xwdt/gxlb/yl/t11 219770. shtml)。

初羽化的蜂巢奇露尾甲活跃(方兵兵,2005),善于飞行,可以近距离传播于养蜂场的各个蜂箱。相关研究表明,蜂巢奇露尾甲会在同一个养蜂场之间大量传播(Sebastianetal.,2008)。蜂巢奇露尾甲主要以成虫与幼虫取食蜂蜜、花粉及蜜蜂幼虫,在取食后对蜂房结构造成破坏,其幼虫取食后的排泄物还会导致蜂蜜发酵,所行之处还会留下粘性物质并散发臭味(赵红霞等,2018;袁琳琳等,2020),从而导致蜜蜂溃逃。该虫尤喜高温高湿地区,对蜜蜂产业造成了严重的经济损失,已被世界动物卫生组织列为蜜蜂六大重要病原体之一(http: //www.oie.int/en/animal-health-in-the-world/animal-diseases/diseases-of bees/#B)。蜂巢奇露尾甲危害造成的病虫害在2020年我国农业农村部会同海关总署组织修订的《中华人民共和国进境动物检疫疫病名录》中处于二类传染病(http: //www.xmsyj.moa.gov.cn/gjjlhz/202007/t20200703_6347761.htm),为了降低蜂巢奇露尾甲的进一步入侵,为养蜂业未来的健康发展提供安全保障,预测蜂巢奇露尾甲在全国各地的潜在分布区则显得尤为重要。

最大熵(Maximum Entropy,MaxEnt)模型是以物种分布数据和环境变量信息为预测的主要条件,基于预测所需的条件通过模型运算计算出物种的潜在地理分布(Phillipsetal.,2006;Merowetal.,2013)。该模型具有许多优点,例如,MaxEnt模型依据物种分布点进行建模,即使在物种分布记录较少(Kumar and Stohlgren,2009;马世炎等,2022)和环境变量之间相关性不明确的情况下预测效果仍较好,非常适用于物种分布预测。该模型不仅可以预测物种未来潜在地理分布,还可以应用在珍稀动物的适宜生境和森林破坏等生态退化过程等方面(张华等,2020)。由于简单快速的操作与具有准确的预测性,MaxEnt模型是目前应用最广泛的物种分布分析模型之一(刘学琴等,2022)。但MaxEnt模型容易过度拟合导致模型转移能力较低,严重影响了其在入侵生物学和全球变化生物学等研究中的应用,这种模拟不仅预测结果不可靠,而且预测结果很难解释。调整优化可以采用ENMeval数据包等方法,对MaxEnt模型的复杂度进行评估,选择复杂度较低的模型来预测物种的潜在分布,同时采用空间分割的方法对模型构建区的拟合度进行评估,可以有效提高模型预测的准确性(朱耿平和乔慧捷,2016)。本研究对蜂巢奇露尾甲的分布位点和环境变量进行筛选处理,并通过调整模型的特征组合和调控倍频参数对MaxEnt模型进行优化,优化后的模型进行全国适生区的预测,为今后对蜂巢奇露尾甲的检疫与预防提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 蜂巢奇露尾甲分布位点的获取与处理

本研究使用的分布数据的获取方式分为三部分:(1)查阅蜂巢奇露尾甲的相关文献与报道。(2)在世界生物多样性信息交换平台(Global Biodiversity Information Facility,GBIF,https: //www.gbif.org/)查找蜂巢奇露尾甲的相关信息。(3)在国际应用生物科学中心(CAB International,CABI,https: //www.cabi.org/)查找蜂巢奇露尾甲的相关信息。

通过以上方法共获得152个地理分布点数据,利用ENM Tools软件筛选分布点数据,筛选精度为5 km,最终得到140个有效分布点数据(图1)。本研究标准中国地图底图来源于自然资源部标准地图服务(http: //bzdt.ch.mnr.gov.cn/index. html),比例为1∶400万。

1.2 气候数据的获取与处理

本研究使用的气候数据均在WorldClim气候数据库(https: //www.worldclim.org/)中下载得到。所用到的数据为2.1版本的19个生物环境变量。生物环境变量空间分辨率为2.5 arc-minutes。

19种生物环境变量在进行最大熵模型处理前进行筛选,避免最后得到的预测结果过饱和,提高模型的预测的准确性,环境变量处理需要利用ENM Tools软件和R语言软件进行相关性分析并制图(图2),去除变量间的相关性绝对值大于0.8及贡献率较小的变量(表1)。

表1 所用的环境变量及其贡献度

图2 19个环境变量相关性热图

1.3 MaxEnt模型的优化与建立

采用MaxEnt 3.4.1软件预测蜂巢奇露尾甲的潜在分布区,并通过调整模型的特征组合(Feature combination,FC)和调控倍频(Regularization multiplier,RM)参数对MaxEnt模型进行优化。本研究将使用R语言的kuenm软件包(Cobosetal.,2019),把RM范围设置为[0～4.0],每次增加0.1,采用29个特征组合,即L、Q、P、T、H、LQ、LP、LT、LH、QP、QT、QH、PT、PH、TH、LQP、LQT、LQH、LPT、LPH、QPT、QPH、QTH、PTH、LQPT、LQPH、LQTH、LPTH和LQPTH,共1 160种参数组合种进行筛选。以AICc值的对数为评价指标,最后选择AICc对数值最小的模型参数组合(图3),即为最优的预测模型参数。

图3 模型参数选择图

将处理后的蜂巢奇露尾甲分布样点和环境变量数据导入到MaxEnt模型中,选择Jackknife法计算变量贡献率,输出格式为“Logistic”,输出文件类型为“ASC”,采用运算类型为“Crossvalidate”,即交叉验证方法,随机选取测试集为“25”,重复训练次数为“10”,调控倍频为“0.1”,特征组合为“Linear features”和“Quadratic features”,其他参数为默认值。

1.4 蜂巢奇露尾甲适生区的划分

根据MaxEnt模型运行10次得出的结果导入到ArcGIS软件中,将模型结果进行分类分级,并使用“自然间断点分级法(Jenks)”功能对生境适宜指数SHI(Suitable Habitat Index)划分蜂巢奇露尾甲的适生等级,SHI <0.074时,为“非适生区”;当0.074 ≤SHI<0.238时,为“低适生区”;0.238≤SHI<0.444时,为“中适生区”;当SHI≥0.444,为“高适生区”。

2 结果与分析

2.1 主导生物环境变量的确定及存在关系

经过ENM Tools软件和R语言软件进行Person相关性分析和运行MaxEnt模型后,最终筛选出以下6个环境变量,分别是最冷季度的平均温度(Bio11)、年降水量(Bio12)、平均日变化温度(Bio02)、最冷季度的降水量(Bio19)、最热季度的降水量(Bio18)和最干燥月份的降水量(Bio14)。其中最冷季度的平均温度(Bio11)的贡献率最高,为63.1%,平均气温日较差(Bio02)的贡献率最低,只有2.8%。其它环境变量的贡献率依次为最干燥月份的降水量(Bio14)的15.4%,年降水量(Bio12)的9.9%,最热季度的降水量(Bio18)的4.7%,最冷季度的降水量(Bio19)的4.1%。

本研究中环境变量与蜂巢奇露尾甲存在相关的响应曲线表明(图4),最冷季度的平均温度(图4-A)在7.71～26.75℃时,蜂巢奇露尾甲存在概率超过0.5,平均温度在17.20℃时存在概率最高。年降水量(图4-B)在915～2 160 mm时,蜂巢奇露尾甲存在概率超过0.5,降水量在1 538 mm时存在概率最高。平均气温日较差(图4-C)在9.93～14.66℃时,蜂巢奇露尾甲存在概率超过0.5,变化温度在12.30℃时存在概率最高。最冷季度的降水量(图4-D)在152～840 mm时,蜂巢奇露尾甲存在概率超过0.5,降水量在494 mm时存在概率最高。最热季度的降水量(图4-E)在272～1 025 mm时,蜂巢奇露尾甲存在概率超过0.5,降水量在650 mm时存在概率最高。最干燥月份的降水量(图4-F)在21～103 mm时,蜂巢奇露尾甲存在概率超过0.5,且降水量在61 mm时存在概率最高。

图4 存在概率与环境变量的响应曲线

基于MaxEnt模型中正则化训练增益的刀切法分析表明(图5),仅此变量中正则化训练增益值最高的有最冷季度的平均温度(Bio11)和年降水量(Bio12),表明这两个变量有为蜂巢奇露尾甲适生区的预测提供更多有效信息;除此变量中正则化训练增益值最短的为最冷季度的平均温度(Bio11),说明Bio11具有较多的独特信息,对物种分布较为重要。

图5 筛选后的环境变量对MaxEnt模型的重要性

2.2 当前气候下蜂巢奇露尾甲潜在分布区的预测结果

预测结果表明,蜂巢奇露尾甲在我国的适生区范围主要分布在华南大部、华东大部、华中大部、西南大部、西北少部以及华北少部地区(图6),其中高适生区主要分布在广西、广东、福建、江西、湖南、浙江、海南大部、云南大部、台湾西部、安徽南部、江苏局部、湖北东部、贵州南部、西藏东南局部和四川局部地区。在当前气候条件下,蜂巢奇露尾甲在我国的适生区面积大约为31.33×105km2,占全国总面积的32.64%。其中高适生区面积大约为12.95×105km2,占全国总面积的13.49%;中适生区面积大约为9.34×105km2,占全国总面积的9.73%;低适生区面积大约为9.04×105km2,占全国总面积的9.42%。蜂巢奇露尾甲在全国各分布区面积如表2。

表2 全国蜂巢奇露尾甲的适生面积(km2)

图6 蜂巢奇露尾甲在全国的潜在分布

3 结论与讨论

根据MaxEnt模型运行的结果,得到Bio11、Bio12、Bio02、Bio19、Bio18和Bio14这6个贡献度较高的环境变量,且最冷季度的平均温度(Bio11)和年降水量(Bio12)的正则化训练增益值最高,为蜂巢奇露尾甲适生区的预测提供更多有效信息,表明限制蜂巢奇露尾甲潜在地理分布的重要环境变量为:最冷季度的平均温度和年降水量。符合钟义海等(2020)在对蜂巢奇露尾甲传入中国的风险评估中提出的:在自然条件下,蜂巢奇露尾甲的地理分布主要受冬季低温及干燥气候的限制。并提到在我国沿海地区,如广东、广西、海南、福建、浙江、上海等,均满足上述条件。根据预测结果:全国蜂巢奇露尾甲的高、中适生地区主要集中在华南大部、华东大部、华中局部及西南局部地区,且华南地区与华东地区具有适宜该虫繁殖生长的温、湿度并且地理位置沿海,与钟义海等人的研究相一致,也进一步说明本研究结果的准确性较高。

在当前全球变暖的大背景下,气温的升高,可能会导致蜂巢奇露尾甲繁殖加快,从而增加种群数量(De Guzmanetal., 2006)。且有关气象部门预测预计今年冬季(2022年12月至2023年2月),影响我国的冷空气强度总体偏弱,全国大部地区气温接近常年同期或偏高,气温变化的阶段性特征明显,前冬偏暖,后冬偏冷。其中上海、江苏、浙江、安徽、江西东北部、山东、河南东部、湖北东北部等地偏高1～2℃。内蒙古大部、东北大部、华北北部、华中、华南西部、西南东部和北部、西北大部气温较常年同期偏低。内蒙古东北部、东北地区北部、西北地区大部等地降水较常年同期偏多,其中内蒙古东北部、黑龙江中北部、陕西西部、甘肃中部和东部、青海东北部和宁夏大部等地偏多2至5成;全国其余大部地区降水接近常年同期到偏少,其中上海、江苏、浙江、安徽、福建北部、江西北部、山东、河南东部、湖北东部、湖南东北部、云南大部等地降水偏少2至5成。结合环境变量与蜂巢奇露尾甲存在关系的响应曲线,冬季气温升高或降低至7.71～26.75℃时,其相应地区的适生面积可能增加;年降水量增加或减少至915～2 160 mm时,其相应地区的适生面积可能增加。未来地区适生区具体变化情况还需结合未来气候预测数据做具体分析。

赵懿(2022)通过利用4种生态位模型(MaxEnt、GARP、Bioclim、Domain)预测在当前气候情景下,杉木Cunninghamia lanceolata在中国的潜在适生区。表明4种生态位模型预测结果中,MaxEnt模型具有更高的准确性和稳定性。朱耿平和乔慧捷(2016)以预测入侵害虫茶翅蝽Halyomorphahalys为例,通过对比MaxEnt模型默认参数结果与优化参数结果,认为采用调整参数后所构建的模型预测效果较好,模型转移能力较高,能够准确地模拟该物种的潜在分布。兰雪涵等(2022)预测天女木兰Magnolia sieboldii在中国的适生区,也表明通过参数优化后重新建模,天女木兰在中国的适生区预测结果要优于默认参数的预测结果。本研究利用140个分布位点与6个环境变量预测蜂巢奇露尾甲在全国的潜在分布区,并通过调整模型的特征组合和调控倍率对预测模型进行优化,选取拟合程度最好的模型参数,经过调整参数后的MaxEnt模型,其响应曲线较为平滑,能够较为准确的反映物种对环境因子的响应。但在蜂巢奇露尾甲适生区的预测中,只初步应用到19种环境变量进行筛选处理,而土壤类型、土壤含沙量(钟义海等,2020)、土壤密度及湿度、田间坡度、排水等土壤环境因素(Buchholzetal., 2009)也会对蜂巢奇露尾甲产生较大影响,在后续研究中也应加入其他环境因素对其进行综合预测分析。根据预测结果,蜂巢奇露尾甲在我国有19个地区具有高适生区,并且位邻南海与东海,易于在贸易中或通过海上运输进行传播与输入。所以未来不仅要加强对来自疫区的蜜蜂及蜂产品的检疫,加强对蜂箱、蜂蜡、包装上附着的土壤、水果、蔬菜(赵红霞等,2018)的检疫以及把控产品的安全性,同时提防蜂巢奇露尾甲向低适生区扩散的可能性,提前预防其入侵与危害,保障养蜂业未来的安全发展。