阿扁叶蜂属的系统分类学研究进展(膜翅目:扁叶蜂科)

刘梦飞,庄佳亮,2,王小艺,王 梅*

(1. 中国林业科学研究院森林生态环境与自然保护研究所,国家林业和草原局森林保护学重点实验室,北京 100091;2. 首都师范大学生命科学学院,昆虫演化与环境变迁重点实验室,北京 100048)

扁叶蜂科Pamphiliidae隶属于膜翅目Hymenoptera广腰亚目Symphyta扁叶蜂总科Pamphilioidea,是较为原始的蜂类,早在中侏罗晚期就已出现(Wangetal., 2014)。目前已报道现生类群10属约320余种(Taegeretal.,2018),主要分布在北美和欧亚大陆的温带地区(Edit,1969;萧刚柔,2002)。其成虫身体扁平,翅脉原始,产卵器较短,具咀嚼式口器;幼虫无腹足,常群聚或单头于丝网中取食松科Pinaceae等针叶树或蔷薇科Rosaceae、杨柳科Salicaceae等阔叶树的叶片,严重危害林木生长并造成较大的经济损失,是一类重要的食叶害虫(萧刚柔,2002)。扁叶蜂科目前包括3个亚科:腮扁叶蜂亚科Cephalcinae、扁叶蜂亚科Pamphiliinae和侏罗扁叶蜂亚科Juralydinae,其中侏罗扁叶蜂亚科为绝灭亚科(Rasnitsyn,1977)。

阿扁叶蜂属Acantholyda隶属于腮扁叶蜂亚科,对松、杉、柏类植物具有很强的破坏性,曾在欧洲、俄罗斯、日本及我国贵州、甘肃、山西、黑龙江等多地爆发,造成了严重的经济损失和生态环境破坏(娄巍等,1990;曹振来等,1993;Shinohara,1995;杨子祥,1998;武星煜等,2005;Gninenko and Khonichev,2011;Gowackaetal.,2014;Martynovetal.,2021)。

长久以来,由于缺乏对阿扁叶蜂属分类学研究的概述,该属的系统发育关系研究还未深入开展,部分虫种的灾害爆发机制以及行之有效的防控措施仍不明确。本文对阿扁叶蜂属现阶段的研究进展进行总结,并对存在的问题和研究前景加以分析。

1 阿扁叶蜂属形态特征

阿扁叶蜂成虫体中型,8.5～16 mm(图1-A,B)。头部扁平,后颊脊明显或缺失。触角长丝状,不侧扁,26～40节(图1-I);柄节常短于鞭小节第一节,后者的长度是鞭小节第二节长度的1.9～3.2倍(Shinohara,2001)。前胸背板领状,中间狭窄两侧较宽;后胸盾片具1对淡膜区(姜吉刚,2004)。胫节距膜质,其中前足胫节具端前距(通常1个,极少2个)(图1-J);跗节跗爪细长,具一微小且垂直的内齿,位于亚中位(图1-K)(Achterberg and Aartsen,1986)。翅顶端具不规则饰纹;前翅Sc脉二分叉,Sc1脉在1-Rs发出点前汇入C脉,ap-Cu残柄缺失或很短;后翅臀室末端圆钝,2A残柄存在或缺失。腹部具侧缘脊且位于气门上,第1、2背板中央裂开,第9背板狭窄且常被第8背板遮盖;雄虫第9腹板形成先端圆或稍尖的下生殖板;雌虫第7腹板形成肛下板,先端具三角形凹下部分(萧刚柔,2002)。雄虫抱器长而细(图1-H);雌虫第1产卵瓣和第2产卵瓣中部强烈扩张。卵呈香蕉型,尖头末端;或圆柱形,圆头末端(Shinohara,1997)。

图1 阿扁叶蜂属模式种:红头阿扁叶蜂Acantholyda erythrocephala

2 阿扁叶蜂属分类学研究进展

2.1 世界阿扁叶蜂属分类研究

阿扁叶蜂属的分类学研究始于18世纪中后期。Linnaeus(1758)在第十版《自然系统》中正式建立“膜翅目Hymenoptera”并记载了叶蜂属TenthredoLinné 40种,其中T.erythrocephala即为现在阿扁叶蜂属的模式种—红头阿扁叶蜂AcantholydaerythrocephalaLinné, 1758。随后,Retzius(1783)和Christ(1791)相继报道新种T.flaviceps(=A.flaviceps)和T.hieroglyphica(=A.hieroglyphica)。

19世纪初,Latreille(1803)和Fabricius(1804)分别建立了Pamphilius属与Lyda属。随后,Klug(1808)、Giraud(1861)、Norton(1862,1864,1869)、Zaddach (1866)、Westwood(1874)、Huart(1879)、Cresson(1880)和Harrington(1893)等一批学者报道了L.tesselata(=A.tesselata)、L.pumilionis(=A.pumilionis)、P.ruficeps(=A.ruficeps)等25个阿扁叶蜂属新种,且当时大多被归至Lyda属。由于Lyda属和Pamphilius属具有相同模式种TenthredosylvaticaLinné, 1758,“Lyda”后被降为次异名(Rohwer,1910)。

新种的报道掀起了阿扁叶蜂属的研究热潮。1859年,Costa以“Acanthocnema”命名阿扁叶蜂属,但备受质疑。因为未曾有人用该属名描述任何物种,且其与粪蝇科一属AcanthocnemaBecker, 1894同名,所以,在1954年召开的国际动物大会上,“AcanthocnemaCosta, 1859”被宣布禁用(Opinion 290,ICZN1954)。19世纪末期,Costa(1894)正式建立阿扁叶蜂属AcantholydaCosta, 1894,Rohwer(1910)指定Tenthredoerythrocephala为其模式种。随后Konow(1897)根据明显的后颊脊这一重要特征,建立了伊扁叶蜂亚属ItycorsiaKonow, 1897。尽管后来Achterberg和Aartsen(1986)把伊扁叶蜂亚属作为阿扁叶蜂属的一个异名,但大多学者仍沿用Konow(1897)的观点(Klima,1937;Abe and Smith,1991;Taegeretal.,2010)。

至此,对阿扁叶蜂属的界定趋于稳定,其分类学研究开始进入快速发展阶段。20世纪早期,Enslin(1910,1918)、MacGillivray(1912,1923)、Rohwer(1920)、Yano和Sato(1928)、Takeuchi(1938)等报道了L.fumata(=A.fumata)、I.angulata(=A.angulata)、A.pinivora(=A.posticalispinivora)、A.nipponica等10个新种。20世纪中期开始,涌现了Maa(1944,1949)、Middlekauff(1958)、萧刚柔(1963,1984,1986,1987)、Zhelochovtsev(1968)、Greenbaum(1975)、Shinohara(1985,1991a,1991b,1996,2000a,2000b,2001,2005)、魏美才(1998,2002,2008)、Riou(1999)、Pealver和Arillo(2002)、姜吉刚(2004)、辛恒(2010)、武星煜(2014,2016)等大批学者,报道了47个现生种和2个化石种,为以后进一步的研究工作奠定了坚实基础。

综上所述,目前世界上共记述扁叶蜂科阿扁叶蜂属2亚属86种(亚种也计数在内,详见表1),其中1个绝灭化石种,85个现生种。

表1 世界阿扁叶蜂属名录及地理分布

2.2 中国阿扁叶蜂属分类研究

近年来,我国学者开始整理并记述我国的阿扁叶蜂属物种,如萧刚柔等(1992)编著的《中国经济叶蜂志Ⅰ:膜翅目∶广腰亚目》,记述了10种阿扁叶蜂,其中黄缘阿扁叶蜂A.flavomarginata和贵州阿扁叶蜂A.guizhouica分别作为两个不同的种列出;萧刚柔(2002)编著的《中国扁叶蜂》,在1992年名录的基础上增加了赤腰阿扁叶蜂A.intermedia和台湾阿扁叶蜂A.taiwana,同时厘定了贵州阿扁叶蜂,将其作为黄缘阿扁叶蜂的次异名;姜吉刚(2004)在萧刚柔(2002)的基础上,增加4个中国新纪录种:伊氏阿扁叶蜂A.iwatai、伏牛山阿扁叶蜂A.funiushana、肖氏阿扁叶蜂A.xiaoi、大刻阿扁叶蜂A.punctacephala,并记述了3个新种:黄颚阿扁叶蜂A.flavomandibularis、吉林阿扁叶蜂A.jilina、多毛阿扁叶蜂A.pilosisoma;Wei等(2006)的名录中列举了阿扁叶蜂属14种,没有包括伊氏阿扁叶蜂、帕克阿扁叶蜂A.parki(萧刚柔和赵常胜,2005)以及姜吉刚(2004)报道的3个新种。本文整理了中国阿扁叶蜂属种类及其寄主和分布情况(表2),据作者统计,至此我国阿扁叶蜂属共记录25种。

表2 中国阿扁叶蜂属物种名录

2.3 地理分布及区系分析

已报道阿扁叶蜂属现生类群85种(表1),在世界动物地理区划中的分布以古北区为主,共计44种,占统计总种数的51.8%;新北区次之,共计34种(40.0%);其次为东洋区7种(8.3%),其中黄缘阿扁叶蜂、台湾阿扁叶蜂、黄白缘阿扁叶蜂A.flavalbimarginata、拟异耦阿扁叶蜂A.pseudodimorpha和A.birmanica为该区特有种;新热带区仅记录3种(3.5%):A.credita、A.mexicana、A.nigrostigmata,均为此区特有种(图2,图3)。在丰富度最高的古北区,阿扁叶蜂的东西分布也存在差异,古北区西部分布有 10种,古北区东部分布38种,其中有4种在整个古北区都有分布。因此,东亚和北美为阿扁叶蜂多样性和丰富度热点地区(图3)。除此之外,绝大多数阿扁叶蜂为区系特有种,仅3种跨区系分布:红头阿扁叶蜂跨古北区和新北区分布;赤腰阿扁叶蜂和异耦阿扁叶蜂A.dimorpha跨古北区和东洋区分布。

图2 阿扁叶蜂属现生物种动物地理区系组成

图3 阿扁叶蜂属现生物种动物地理区系分布图

2.4 阿扁叶蜂属系统发育学研究概况

Vilhelmsen(2001)利用236个形态特征重建了广腰亚目的系统发育关系,其中“前胫节端距

膜质”这一特征支持阿扁叶蜂属与腮扁叶蜂属以姐妹群关系构成腮扁叶蜂族Cephalcini这一单系支。同样,Schulmeister(2003)利用雄性生殖器及腹部末端的87个特征构建的广腰亚目系统发育树,也得到与Vilhelmsen(2001)一致的结果。但姜吉刚(2004)基于21个形态学特征对扁叶蜂科进行支序分析时,结果表明阿扁叶蜂属与腮扁叶蜂属构成并系关系,未能充分揭示两属之间的亲缘关系,这可能与其选取有限的形态特征有关。

21世纪以来,随着分子生物学的发展,部分学者开始结合DNA分子片段推断物种间的亲缘关系。Schulmeister等(2002)结合形态特征(Vilhelmsen,2001)和4个基因片段(COI、16SrRNA、18SrRNA、28SrRNA)重建了广腰亚目的谱系关系,首次从分子和形态水平上验证了阿扁叶蜂属和腮扁叶蜂属的姐妹群关系,且二者共同组成一单系群。Ronquist等(2012)首次联合化石和现生类群,选取343个形态学特征和COI、12SrRNA、16SrRNA等7个分子标记,追溯膜翅目的早期辐射演化关系,再次证实阿扁叶蜂属和腮扁叶蜂属之间的姐妹群关系。随后,Wang等(2015)对扁叶蜂科进行了全证据系统发育重建,结果显示{Acantholyda[Tapholyda(Caenolyda,Cephalcia)]},这与以上学者的观点不相符,可能是由于化石属Tapholyda缺少对应的分子数据,对阿扁叶蜂属的系统位置产生了一定影响。

3 阿扁叶蜂属化石种类研究概况

目前,阿扁叶蜂属仅报道2个化石种,即里韦萨尔韦斯阿扁叶蜂A.ribesalbesensis和红头阿扁叶蜂(图4),均发现于中新世地层,化石产地分别为法国和西班牙。

图4 阿扁叶蜂属化石线条图

1988年,Riou在法国南部Ardèche省的一处硅藻土矿床(44.7°N,4.7°E)采集到了阿扁叶蜂属第一块化石标本,距今约7.2～7.6 Ma(Pastreetal.,2004)。由于该化石标本虫体较大,18～22 mm(图4-A),明显区别于现生阿扁叶蜂昆虫,因此建立了一新种A.grangeoni(Riou, 1999)。随着后续化石昆虫研究工作的开展,Nel(2004)再次检视模式标本并对其重新描述,经研究,该化石昆虫标本应为现生红头阿扁叶蜂,并将A.grangeoni作为同物异名处理。

4 问题与展望

4.1 阿扁叶蜂属研究中存在的问题

对阿扁叶蜂属的研究已有两百多年的历史,但是随着研究的不断深入,存在的问题也逐渐凸显出来:

(1)基础分类研究薄弱,部分关键鉴别特征存疑。

在腮扁叶蜂族中,雌虫前翅C室刚毛的有无是常用于区分阿扁叶蜂属(无)与腮扁叶蜂属(有)的重要鉴定特征,然而Shinohara(1991a)在台湾发现的腮扁叶蜂一新种CephalciachuiShinohara, 1991却有着光滑的C室,若仅据此单一特征来鉴定可能会造成阿扁叶蜂属与腮扁叶蜂属之间的物种混淆。

后颊脊和后翅2A残柄是区分阿扁叶蜂各亚属的重要鉴定特征(其中,阿扁叶蜂亚属无后颊脊,有2A残柄;伊扁叶蜂亚属有后颊脊,无2A残柄)(Rower,1910;Middlekauff,1958)。但Shinohara(2001)指出,这两个特征存在一些不稳定的中间状态,如A.servica既无后颊脊也无后翅2A残柄,而台湾阿扁叶蜂后翅具2A残柄,也有明显的后颊脊,可见这两个特征于亚属的划分是存疑的,仍有必要进一步挖掘该属的形态特征。Shinohara(1997)曾利用卵的形状来区分亚属:长椭圆状,圆头末端为阿扁叶蜂亚属;香蕉状,尖头末端为伊扁叶蜂亚属。但此特征只适用于已报道的12个种,不到已报道物种数量的七分之一,因此卵的形状是否可以作为亚属鉴定特征还需更多的标本去验证。

(2)现阶段分类研究具有一定的地域局限性。

阿扁叶蜂属昆虫分布广泛,各地自然生态环境多样、地形复杂,不同地域的同一物种表型常有一定差异,这给以颜色和斑纹为依据的分类带来一定挑战。此前大多学者仅局限于某个地区开展研究,如Achterberg和Aartsen(1986)针对欧洲扁叶蜂进行了系统的整理;Shinohara(2001)对日本的阿扁叶蜂进行了整理;姜吉刚(2004)则对中国的扁叶蜂进行了系统的分类以及生物地理学研究。形态特征的区域差异再加上采集工作的实际困难及标本流通上的阻碍,较难实现全面而系统的研究工作,另外关于物种的概念和界限容易混淆,这也给后续研究及分类带来困扰。

(3)分子数据匮乏。

据统计,NCBI数据库中阿扁叶蜂属昆虫的核苷酸数据仅120余条,大多短于1 000 bp。其中线粒体基因组数据占半数,但多为COI片段,尚无完整的线粒体基因组数据。因此,现阶段阿扁叶蜂属的分类研究仍以传统形态分类为主,分子数据较少,亟待补充。

(4)单系性及内部系统发育关系有待验证。

目前尚无系统发育学证据支持该属的单系性,仅有金娜(2012)、袁秀洁(2013)等利用COI标记,对松阿扁叶蜂A.posticalis的地理种群进行过相关研究。可见,尽管阿扁叶蜂属在扁叶蜂科中的分类地位基本可以确定,但该属的单系性、属内亚属的划分还需运用整合性思维综合研究。

4.2 阿扁叶蜂属研究展望

(1)继续深入经典分类学研究。

现阶段阿扁叶蜂属的研究仍以传统分类为主,一些关键特征的不稳定性和连续性给鉴定工作带来一定困难。今后研究中可结合比较形态学和几何形态学(Vilhelmsen,2019),运用数字化和三维技术如显微CT断层扫描、结构光照明显微镜D-SIM等获取阿扁叶蜂内、外部形态数据,对不稳定或连续性性状进行定量分析,进一步挖掘科学合理的新特征,寻找共近裔性状,并综合多个特征进行分类鉴定研究。同时,有必要加大全球合作力度,系统梳理阿扁叶蜂属模式标本馆藏分布状况,针对性地开展国际交流与合作,对模式标本进行重新检视。

(2)基于全证据的系统发育及谱系地理学研究。

利用分子、形态和化石三者的全证据,将宏观和微观、古代和现代相结合是重构符合自然历史的系统发生树的关键(任东,2017),如Shi等(2015)综合利用分子和形态数据,对脉翅目细蛉科化石和现生类群进行了多维度分析,从而确认了细蛉科及多数现生属的单系性。因此,为深入挖掘阿扁叶蜂属内部的亲缘关系,我们应充分利用化石有限的形态特征,联合现生类群的形态及分子数据,对阿扁叶蜂属进行全证据的系统发育分析,以对其单系性、亚属划分的合理性进行检验。

谱系地理研究对于理解物种进化过程与分布格局之间的关系具有重要意义(李俊洁和黄晓磊,2022)。为解析阿扁叶蜂属物种现有分布格局的形成原因,通过利用化石记录A.ribesalbesensis和A.erythrocephala的时间属性,综合不同时空尺度的地质历史事件,探讨阿扁叶蜂属的起源、分化及分布中心,重建该类群的扩散与演化历史。

(3)国内成灾及扩散风险评估。

种群遗传学研究和适生区预测对害虫风险评估具有指导意义。Chen和Dorn(2009)通过微卫星标记研究不同地区的苹果蠹蛾Cydiapomonella种群,发现多数种群间均有较高水平的遗传分化,唯独靠近国际机场的一个种群与其他种群间的分化程度较低,推测这可能与机场附近长期的人为协助扩散有关。冯璐等(2013)基于楚雄腮扁叶蜂C.chuxiongica现有分布数据,根据生境及气候因素预测到,云南大部分地区及四川、西藏、广西、贵州、广东和海南的局部地区为其适宜分布区,这对楚雄腮扁叶蜂的预测预报工作具有指导意义。以重要林业害虫松阿扁叶蜂为例,该虫通常间隔一定年份大爆发一次,且发生地常呈点状分布(Voolma,2009),如在我国宁夏、河南、黑龙江等省份多次爆发,严重威胁当地油松和樟子松的生长。为摸清其爆发机制,可通过线粒体基因(COI、COII、Cytb等)、核基因(ITS、IGS等)、微卫星(SSR)和单核苷酸多态性(SNP)等分子标记,研究害虫的微进化过程、种群遗传多样性、遗传结构及基因交流情况等,为林草管理部门制定和优化害虫防治策略提供理论支撑。

此外,松科植物是北半球常见森林树种,阿扁叶蜂属昆虫专性取食松科针叶树,其分布范围可能与寄主存在紧密联系(Smith,1988)。阿扁叶蜂属主要全北区分布,而新热带报道的A.credita、A.mexicana、A.nigrostigmata均寄生于松科植物(Smith,1971;Smith,1988),可见,随着寄主树种的广泛种植或外地引种,阿扁叶蜂属的部分种类可能有向未分布地扩散的风险。红头阿扁叶蜂被列为北美入侵害虫(https://www.invasive. org),对Pinusresinosa和Pinusstrobus等多种松属植物的生长造成威胁(Lyons,2013)。因此,基于寄主树种的阿扁叶蜂扩散风险评估将会是一项不可或缺的工作,可利用阿扁叶蜂属重要害虫的现有分布数据,综合寄主树种、气候和人为活动等多种因素,应用Maxent、Climex等生态位模型,预测其适生区,并对未分布区的早期防范提供措施指导。

致谢：衷心感谢中国林科院森环森保所曹亮明副研究员协助拍摄红头阿扁叶蜂标本照片,感谢审稿人和编辑对论文的审阅和指导。

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