叶蝉科昆虫口器的超微形态研究进展

张雅婷

（安徽新华学院，合肥 230088）

叶蝉科（Cicodellidae）是半翅目（Hemiptera）头喙亚目中最大的科，该科昆虫具有典型的刺吸式口器，其中很多种类都可以传播植物病毒。研究叶蝉科昆虫口器的超微形态可以为该科昆虫的系统发育提供形态学依据，也可以为防治叶蝉科昆虫提供有效依据。有学者就叶蝉科部分种类的超微形态特征进行了研究，但总体看来，该方面的研究比较零散，缺乏系统性。通过对叶蝉科昆虫口器的超微形态学研究可为叶蝉科昆虫的形态学研究和系统学研究提供参考，为相关害虫的防治提供依据。

1 叶蝉科昆虫口器的分类

口器是昆虫重要的取食器官［1，2］，因昆虫在长期的进化过程中，口器会产生适应于不同寄主和组织的结构［3］。半翅目的刺吸式口器在寄主植物选择、取食以及植物病毒传播等方面起着重要作用［4，5］。

口器的外部形态特征根据昆虫的食性以及其不同的取食方式而发生改变，从而形成不同的口器类型。主要分为咀嚼式口器、刺吸式口器、虹吸式口器、舐吸式口器、锉吸式口器、刮吸式口器、捕吸式口器、刺舐式口器和嚼吸式口器9 种不同的口器类型［6］。

2 叶蝉科昆虫口器的形态结构

叶蝉科昆虫的口器从头的腹面后方生出，向后置于体腹面，由上唇（Labrum）、下唇（Labium）和口针束（Stylet fascicle）3 部分组成，是典型的刺吸式口器，其上唇较短，呈三角锥形；下唇较长，呈圆柱形；口针束细长，由2 根上颚口针（Mandibular stylets）和2 根下颚口针（Maxillary stylets）组成，是叶蝉的取食器官，被包裹在下唇中，从下唇端部的开口伸出［7］。叶蝉科昆虫的刺吸式口器特化为针状结构，这样既有利于口器在植物组织间穿刺，又可有效地避开植物表皮的防御性物质，从而吸取植物木质部或韧皮部中营养丰富的汁液［8］。叶蝉科昆虫的口器上分布有大量的感器，在行为活动中发挥至关重要的作用，可以顺利完成其寄主的选择、食物的定向、寻找和识别，从而进行相应的取食［9］。

Cobben［10］借助超微手段，对头喙亚目的3 种蜡蝉、3 种沫蝉、1 种角蝉、1 种叶蝉和1 种蝉，从喙的结构和功能、口器的感器、口针的结构和功能、食性的选择等方面系统地研究了半翅目昆虫口器结构及其取食策略。Tavella 等［11］研究发现大叶蝉亚科（Cicadellinae）昆虫的上、下颚口针长度明显大于小叶蝉亚科（Typhlocybinae）昆虫，符合它们在系统发生中的位置。Brozek 等［12］发现叶蝉科昆虫的唾液道通常位于下颚口针的右侧。Leopold 等［13］明确了玻璃翅叶蝉（Homalodisca coagulate）口器的超微形态特征并对其口针在植物组织中的穿刺方式进行了研究，推测口针束末端的小齿可能具有定位取食植物木质部的感器功能，且口针的穿刺发生在木质部胞内。Forbes 等［14］详细地描述了二点叶蝉（Macrosteles fascifrons）上、下颚口针的结构。Backus 等［15］对二点叶蝉的感觉系统和取食行为进行了研究，在其口针的内部发现分布有12 根机械感器，在每个上、下颚口针各着生有3 根。

金丽［16］对叶蝉科昆虫的5 个亚科中8 个属8 种叶蝉昆虫口器形态进行了比较，口器特征的差异可以明显区分各亚科，也可用于属级单元的鉴别。潘留幸［17］对头喙亚目包括3 种蜡蝉、8 种叶蝉、1 种角蝉、1 种蝉和4 种沫蝉的昆虫口器进行了形态学比较研究，发现口器在不同科、亚科、属及种间均有明显区别，并结合口器形态对头喙亚目昆虫的取食进行了探究。Zhang 等［18］在对假眼小绿叶蝉（Empoasca vitis）的研究中发现，其口器上味觉感器较多。姚甜甜等［19］发现小贯小绿叶蝉（Empoasca onukii）雌、雄成虫口器上的感器较少，仅下唇的表面分布有毛形和锥形2 种感器，并且在下唇3、4 节上分布有大量网粒体。Zhao 等［20］详细描述了条沙叶蝉（Psammotettix striatus）口器的形态特征、感器类型、分布特点和口针的连锁结构等，发现在口器上的感器具有味觉和嗅觉等功能。Zhang 等［21］在对烟草嘎叶蝉（Alobaldia tobae）、电光叶蝉（Maiestas dorsalis）和印度折茎叶蝉（Stirellus indrus）成虫的比较中发现，3 种叶蝉的上唇和下唇表面均分布有大量的网粒体，且在下唇均分布有毛形感器、锥形感器和腔锥形感器3种感器类型，并在印度折茎叶蝉的上唇表面发现分布有St I 型毛形感器，下唇背面分布有St III 型毛形感器，是在叶蝉亚科昆虫口器研究中的首次发现。于凯等［22］发现在柳宽突叶蝉（Idiocerus salicis）和黑纹片角叶蝉（Koreocerus koreanus）成虫的喙端仅分布有大量毛形感器和微毛。蒋佳［23］对小叶蝉亚科的3族8 种小叶蝉进行口器的形态比较得出，不同物种口器表面的精细结构具有一定的种间差异，表皮突起、感器的种类与长宽比在种内趋于一致。

综合上述研究表明，叶蝉科昆虫口器上的感器密度与空间分布较相似，但感器的类型、数量及分布位置在不同种间均有差异，其中雌雄间无明显差异，无雌雄二型现象，在不同属间的差异较小，在不同族间的差异较大（表1）。

3 叶蝉科昆虫口器感器分类

口器的感器主要为化学感器，Zacharuk 等［24］对感器形态和功能进行分类：①毛形感器多孔的是嗅觉化学感器，单孔的是温度机械感器，无孔的是机械、温湿度感器，极少的是嗅觉化学感器；②刺形感器单孔的是温度机械感器，无孔的是触觉感器；③锥形感器单孔的可能是渗透压感器，其他的与毛形感器一致；④腔锥形感器多孔的是嗅觉化学感器，无孔的是温湿度感器；⑤瓶形感器的功能与腔锥形感器相同；⑥钟形感器无孔的是机械感器；⑦板形感器多孔和单孔的可能是嗅觉或味觉化学感器；⑧柱形感器多孔的是味觉感器，无孔的是机械感器。

半翅目昆虫口器的研究，最早见于植食性和口器形态的研究。研究者也会利用光学和扫描电镜观察半翅目昆虫口器的超微形态结构［25-35］。叶蝉科昆虫口器的感器在族级及以上的分类阶元中存在较大的差异性，这种差异性可应用于昆虫的分类鉴定、生态学和生理学研究中。研究表明，半翅目昆虫口器的节段、连锁机制和感觉器官在不同的群体之间是不同的，并且这种差异对分析进食机制和评估系统发育关系很重要［36-43］。

4 小结

国内外学者从叶蝉科昆虫的外部形态等方面入手，利用扫描电镜技术对不同叶蝉科昆虫口器的超微形态进行比较，研究叶蝉科昆虫的口器结构与其功能的关系，探明叶蝉科昆虫的口器演化与其寄主植物协同进化的关系，为防治叶蝉科昆虫的发生及危害提供依据。

大部分叶蝉科昆虫的种类在国内外的研究还处于盲点，所认识的叶蝉科昆虫口器的超微形态知识有一定的局限性，阻碍了相关研究的深入开展。因此，有必要尽快开展更多种类叶蝉科昆虫口器的超微形态研究，以弥补叶蝉科昆虫口器超微形态研究的空白与不足。