中国额垠叶蝉属的形态比较研究

罗强， 陈祥盛， 杨琳*

(1. 贵州大学昆虫研究所，贵阳550025； 2. 贵州大学贵州昆虫资源开发与利用特色重点实验室，贵阳550025)

中国额垠叶蝉属的形态比较研究

罗强1， 2， 陈祥盛1， 2， 杨琳1， 2*

(1. 贵州大学昆虫研究所，贵阳550025； 2. 贵州大学贵州昆虫资源开发与利用特色重点实验室，贵阳550025)

为给农林生产中的额垠叶蝉属Mukaria害虫种类提供准确鉴定特征，本文对中国8种危害竹子的额垠叶蝉外部形态及雄性外生殖器进行了比较形态学研究。结果表明：8种额垠叶蝉体色、斑纹及个体大小存在差异，雄性外生殖器构造区别明显，主要表现在尾节侧瓣分有突起和无突起2种类型，连索有“U”形和近似“V”形2种类型，阳茎有单分枝(单性孔)和双分枝(双性孔)2种类型。上述特征可作为种间识别的分类依据。本文编制了中国8种额垠叶蝉的检索表，提供了整体照片和局部特征图。根据阳茎分枝类型、性孔数量及连索形状等特征，我们认为黄褐额垠叶蝉M.testacea、竹额垠叶蝉M.bambusana、白足额垠叶蝉M.pallipes和沿河额垠叶蝉M.yanheensis的分类地位存在疑问，可能需另建新属安置。

竹子叶蝉；额垠叶蝉属；比较形态学；检索表

额垠叶蝉属Mukaria隶属于半翅目Hemiptera头喙亚目Auchenorrhyncha叶蝉科Cicadellidae角顶叶蝉亚科Deltocephalinae额垠叶蝉族Mukariini，是Distant于1908年以产自斯里兰卡的标本MukariapenthimioidesDistant， 1908为模式种所建立(Distant，1908)。迄今，该属全世界已记录14种，中国记录10种，主要分布于东洋区和古北区(Yangetal.，2016)。额垠叶蝉均为植食性昆虫，目前有记载的所有种类均取食危害竹类植物，它们以刺吸式口器吮吸竹类植物的汁液，夺取竹类植物的营养，使竹类植物营养不良，或至枯萎，或在吮吸部位出现黄白色或黄褐色斑痕，有的则因涎液的刺激使竹类植物细胞反常增殖，造成臃肿畸形，产生病变。在日本，斑翅额垠叶蝉Mukariamaculata(Matsumura，1912)和日本额垠叶蝉Mukariazonata取食并危害日本当地的竹种(Hayashi，1996)；在中国贵州省，已记载的竹子叶蝉共有33属55种，其中额垠叶蝉族有8属17种，该类叶蝉在竹林间发生数量大、繁殖速度惊人，是危害竹子的一类重要害虫，有的已成为竹子产业上的主要害虫(杨琳等，2011)。

我国最早记述的额垠叶蝉为产自台湾的斑翅额垠叶蝉Mukariamaculata(Matsumura，1912)，该种最初被放在Parabolotettix属内(Matsumura，1912)，之后被转入Mukaria属(Schumacher，1915)。随后，我国陆续发现许多新种，东部地区，葛钟麟和葛竞麟(1983)记述产于福建省三明市1新种：黑额垠叶蝉Mukarianigra；南部地区，陈祥盛等(2009)记述产于中国广东省华南植物园1新种：黄褐额垠叶蝉Mukariatestacea；西南地区是该属新种记述最多的区域，蔡平和葛钟麟(1996)描记产于四川省峨眉山的白斑额垠叶蝉Mukariaalbinotata和产于云南省景洪市的黄片额垠叶蝉Mukariaflavida；李子忠和陈祥盛(1999)记述产于贵州省榕江县的竹额垠叶蝉Mukariabambusana与产于贵州省茂兰自然保护区的白足额垠叶蝉Mukariapallipes；杨琳等(2011)记述贵州省梵净山1新种：李氏额垠叶蝉Mukarialii；陈祥盛等(2012)记述产于贵州省麻阳河自然保护区的沿河额垠叶蝉Mukariayanheensis。

从额垠叶蝉族的研究现状来看，其分类研究主要存在以下问题：一是部分种类发表的年代较早，有些重要特征未进行详细描述，特别是雄性外生殖器特征；二是近似种间识别区分较困难；三是该族昆虫多为竹子的重要害虫，种类较多，大部分外形相近，多为中等体型，颜色多为黑色有光泽，早期文献描述简单且鉴别特征图较少或不清楚，对其准确鉴定存在一定困难。额垠叶蝉属MukariaDistant，1908是额垠叶蝉族中种类较多的属，本文选取我国的8种额垠叶蝉，较全面地代表了中国该类群的外部形态特征以及雄性外生殖器构造类型。此外，在中国额垠叶蝉属现有的10个种中，多个种类的阳茎构造为端部单分枝、单性孔，与文献记载中模式种的阳茎构造(具有双分枝、双性孔)有很大差别。为此，本文对中国8种雄性额垠叶蝉的比较形态学进行深入研究，旨在进一步挖掘这8种额垠叶蝉在形态结构上的种间差异，为其在形态、分类及系统发育研究上提供更为详实的基础资料，也为竹子害虫的快速鉴定提供可靠依据。

1 材料与方法

1.1 材料

研究的8种额垠叶蝉标本(表1)均为成虫干制标本，保存于贵州大学昆虫研究所。

表1 8种额垠叶蝉研究标本信息

1.2 方法

1.2.1 解剖 将雄虫腹部轻轻撬下，放入盛有10%NaOH溶液的烧杯中，浸泡12～24 h(具体时间视不同种雄性外生殖器骨化程度而定)，待其肌肉组织充分溶解后，取出用清水冲洗，在解剖镜下用解剖针轻轻挑去腹部，留下雄性外生殖器，并保存于甘油中备用。

1.2.2 外生殖器构造观察 在Leica MZ12.5体视显微镜下观察雄虫外生殖器形态特征，并将雄虫外生殖器各结构摆好姿势后移至Keyence VHX-1000数码成像系统下拍照，比较分析相关特征。

2 结果

2.1 整体形态

该属各种雄虫的外部形态差异主要表现在虫体大小、颜色、前翅斑纹形状等方面。成虫前翅及额的色泽和斑纹存在种间差异(图版Ⅰ：1～12；表2)。根据前翅亚端部前缘区斑点的数量可将其分为前翅具1斑点(竹额垠叶蝉、白足额垠叶蝉、李氏额垠叶蝉、沿河额垠叶蝉)、前翅具2斑点(黑额垠叶蝉、斑翅额垠叶蝉、白斑额垠叶蝉、黄褐额垠叶蝉)2种类型。这8种额垠叶蝉中，斑翅额垠叶蝉前翅前缘域有1黄色斑点，两翅合拢时此斑近似圆形；沿河额垠叶蝉前翅爪片外缘中部具鲜黄色不规则斑。其余种类均无此斑点。

表2 8种额垠叶蝉体色比较

图版Ⅰ 额垠叶蝉雄虫背面观及颜面

1～2.黑额垠叶蝉M.nigra， 3～4. 斑翅额垠叶蝉M.maculata， 5～6. 白斑额垠叶蝉M.albinotata， 7～8. 李氏额垠叶蝉M.lii， 9～10. 黄褐额垠叶蝉M.testacea， 11～12. 竹额垠叶蝉M.bambusana， 13～14. 白足额垠叶蝉M.pallipes， 15～16. 沿河额垠叶蝉M.yanheensis; 比例尺scale bars=0.5 mm.

表3 8种额垠叶蝉各部分比例

8种额垠叶蝉均为中等体型，头冠前端均圆弧凸出，前胸背板前缘弧形凸出，后缘稍稍凹入，中胸小盾片三角形且皆具横刻痕。头(包括复眼)长为宽的2～3倍(1.9～3.3∶1)，前胸背板长约为宽的2倍(2.0～2.2∶1)，中胸小盾片长宽比约为2∶1(1.5～2.2∶1)，前翅长约为最宽处的2倍(1.6～2.3∶1)。由此可见，这8种额垠叶蝉虫体各部分比例均有变化，其中头(包括复眼)长与宽的比例波动最大，前胸背板比例较为稳定。

2.2 雄性外生殖器结构特征

2.2.1 尾节 8种额垠叶蝉尾节的差异主要表现

在腹缘是否有突起。黑额垠叶蝉、斑翅额垠叶蝉、白斑额垠叶蝉、李氏额垠叶蝉、竹额垠叶蝉及沿河额垠叶蝉尾节腹缘均有突起，其中白斑额垠叶蝉突起较长，由腹缘端部伸向基方；黑额垠叶蝉与斑翅额垠叶蝉的突起较短且位于腹缘中部；李氏额垠叶蝉背后缘中部有指状突起；竹额垠叶蝉突起近似角状；沿河额垠叶蝉腹缘中部具1粗大齿状突。黄褐额垠叶蝉与白足额垠叶蝉尾节侧瓣无突起。

2.2.2 生殖基瓣与下生殖板 8种额垠叶蝉生殖基瓣均近似三角形，无明显差异。其中黄褐额垠叶蝉、竹额垠叶蝉下生殖板顶端有膜质棒状结构；李氏额垠叶蝉末端膜质状；白足额垠叶蝉、黑额垠叶蝉、斑翅额垠叶蝉及白斑额垠叶蝉、沿河额垠叶蝉下生殖板无此结构。

图版Ⅱ 额垠叶蝉尾节侧瓣腹面观

17.黑额垠叶蝉M.nigra， 18. 斑翅额垠叶蝉M.maculata， 19. 白斑额垠叶蝉M.albinotata， 20. 李氏额垠叶蝉M.lii， 21. 黄褐额垠叶蝉M.testacea， 22. 竹额垠叶蝉M.bambusana， 23. 白足额垠叶蝉M.pallipes， 24. 沿河额垠叶蝉M.yanheensis; 比例尺scale bars=0.5 mm.

图版Ⅲ 额垠叶蝉生殖基瓣与下生殖板腹面观

25.黑额垠叶蝉M.nigra， 26. 斑翅额垠叶蝉M.maculata， 27. 白斑额垠叶蝉M.albinotata， 28. 李氏额垠叶蝉M.lii， 29. 黄褐额垠叶蝉M.testacea， 30. 竹额垠叶蝉M.bambusana， 31. 白足额垠叶蝉M.pallipes， 32. 沿河额垠叶蝉M.yanheensis; 比例尺scale bars=0.5 mm.

图版Ⅳ 额垠叶蝉阳基侧突、阳茎与连索背面观

33.黑额垠叶蝉M.nigra， 34.斑翅额垠叶蝉M.maculata， 35. 白斑额垠叶蝉M.albinotata， 36. 李氏额垠叶蝉M.lii， 37. 黄褐额垠叶蝉M.testacea， 38. 竹额垠叶蝉M.bambusana， 39. 白足额垠叶蝉M.pallipes， 40. 沿河额垠叶蝉M.yanheensis; 比例尺scale bars=0.5 mm.

2.2.3 连索与阳茎 8种额垠叶蝉中，连索可分为“U”形和近似“V”形2种，其中黑额垠叶蝉、斑翅额垠叶蝉、白斑额垠叶蝉、李氏额垠叶蝉连索均为“U”形；黄褐额垠叶蝉、白足额垠叶蝉、竹额垠叶蝉、沿河额垠叶蝉连索均为近似“V”形。阳茎均对称，最主要的区别是单分枝与双分枝，其中黑额垠叶蝉、斑翅额垠叶蝉、白斑额垠叶蝉、李氏额垠叶蝉阳茎明显为双分枝结构，双性孔；黄褐额垠叶蝉、白足额垠叶蝉、竹额垠叶蝉、沿河额垠叶蝉阳茎单分枝，为单性孔。黑额垠叶蝉与斑翅额垠叶蝉阳茎分叉的位置非常相似，除阳茎顶端的刺突指向不一样外，其他特征均非常接近，推测这2个种亲缘关系较近。

表4 8种额垠叶蝉阳茎种间比较

2.3 8种额垠叶蝉分类检索表

1.体黄褐色(图版Ⅰ：9)

黄褐额垠叶蝉Mukariatestacea

-体大部分黑褐色至黑色

2

2.前翅爪片中部具有鲜黄色斑

3

-前翅爪片全为黑褐色至黑色

4

3.前翅爪片中部鲜黄色斑较小，形状不规则(图版Ⅰ：15)，雄虫尾节侧瓣腹缘具粗大突起(图版Ⅱ：24)

沿河额垠叶蝉M.yanheensis-前翅爪片中域黄色斑较大，两翅合拢此斑近圆形(图版Ⅰ：3)

斑翅额垠叶蝉M.maculata

4.头顶全黑色

5

-头顶前缘域具黄白色或黄褐色

6

5.前翅末端具黄褐色半透明斑(图版Ⅰ：7)

李氏额垠叶蝉M.lii

-前翅末端无黄褐色半透明斑

7

6.尾节侧瓣无突起(图版Ⅱ：23)，阳茎端缘平截，侧向各延伸出1短突起(图版Ⅳ：39)

白足额垠叶蝉M.albinotata

-尾节侧瓣腹缘具三角形突起(图版Ⅱ：22)，阳茎端部具4根刺突，其中2粗刺突向背方弯折，2细刺突直指向尾端(图版Ⅳ：38)

竹额垠叶蝉M.bambusana

7.尾节侧瓣端部有1细长突起折向基方(图版Ⅱ：19)，阳茎端部双分枝，端叉的端部成勾状弯向基方(图版Ⅳ：35)

白斑额垠叶蝉M.albinotata

-尾节侧瓣突起位于腹缘中部(图版Ⅱ：17)，阳茎基部宽扁，端部双分枝，端叉部成喇叭形(图版Ⅳ：33)

黑额垠叶蝉M.nigra

3 小结与讨论

本文提供的这8种额垠叶蝉图片、外部形态比较及雄性外生殖器照片对前人的记述进行了详细补充，为这8种额垠叶蝉属竹子害虫的快速鉴定提供了更加直观有效的科学依据。

黑额垠叶蝉与斑翅额垠叶蝉阳基侧突形状非常接近，连索均为“U”形，阳茎均双分枝，且分枝的位置与性孔位置亦非常接近，推测二者亲缘关系较近。

额垠叶蝉属已知的14个种均为竹子害虫，许多种类外形相似，但雄性外生殖器构造差别明显，多个种类的阳茎构造为端部单分枝、单性孔，与文献资料中记载的模式种阳茎构造(具有双分枝、双性孔)具有很大差别。中国已记录的10个种中，本文涉及的8种额垠叶蝉较全面地代表了额垠叶蝉属中各个种的外部形态特征差异及雄性外生殖器构造类型；亮黑额垠叶蝉MukariasplendidaDistant，1908与黄片额垠叶蝉MulariaflavidaCaietGe，1996因无标本，故本文暂未讨论。

本文研究结果表明，黄褐额垠叶蝉与白足额垠叶蝉尾节侧瓣无突起，而其他种类有突起；黄褐额垠叶蝉、竹额垠叶蝉、李氏额垠叶蝉下生殖板顶端有膜质结构，其他种类无此结构；黄褐额垠叶蝉、竹额垠叶蝉、白足额垠叶蝉、沿河额垠叶蝉连索均为近似“V”形，阳茎端部单分枝、单性孔，与模式种区别较大；其他4种连索均为“U”形，阳茎均端部分叉具双分枝、双性孔。由此，根据阳茎分枝类型、性孔数量及连索形状等特征，我们认为黄褐额垠叶蝉、竹额垠叶蝉、白足额垠叶蝉、沿河额垠叶蝉的分类地位存在疑问，可能需另建新属安置。

蔡平， 葛钟麟. 1996. 中国隐脉叶蝉科三新种[J]. 昆虫学报， 39(2)： 186-190.

陈祥盛， 梁爱萍， 李子忠. 2009. 中国广东危害竹子的额垠叶蝉属一新种(半翅目， 叶蝉科， 额垠叶蝉亚科)[J]. 动物分类学报， 34(1)： 144-147.

陈祥盛， 杨琳， 李子忠. 2012. 中国竹子叶蝉[M]. 北京： 中国林业出版社： 218.

葛钟麟， 葛竞麟. 1983. 额垠叶蝉属一新种[J]. 昆虫学报， 26(1)： 78-79.

李子忠， 陈祥盛. 1999. 中国隐脉叶蝉[M]. 贵阳： 贵州科学技术出版社： 117-120.

杨琳， 李子忠， 陈祥盛. 2011.贵州竹子叶蝉种类记述及危害情况调查[J]. 贵州农业科学， 39(5)： 123-127.

Distant WL. 1908. Family Jassidae. The fauna of British Indian including Ceylon and Burma[J]. Rhynchota， 4： 157-419.

Hayashi M. 1996. Occurrence of Mukariinae (Homoptera， Cicadellidae) in Japan， with description of a new species[J]. Japanese Journal of Entomology， 64(1)： 122-130.

Li ZZ， Chen XS. 1999. Nirvaninae from China (Homoptera： Cicadellidae)[M]. Guiyang: Guizhou Science and Technology Publishing House: 149.

Matsumura S. 1912. Die Acocephalinen und Bythoscopinen Japans[M]. Sapporo， Japan： The Journal of the College of Agriculture， Tohoku Imperial University， 4： 279-325.

Schumacher F. 1915. Der gegenwartige Stand unsere Kenntnis von der Homoperen-Fauna der Insel Formosa[J]. Mitteilungen Aus Dem Zoologischen Museum In Berlin， 8： 73-134.

Yang L， Chen XS， Li ZZ. 2016.Bambusimukaria， a new bamboo-feeding leafhopper genus from China， with description of one new species (Hemiptera， Cicadellidae， Deltocephalinae， Mukariini)[J]. ZooKeys， 563： 21-32.

Yang L， Chen XS. 2011. Review of bamboo-feeding leafhopper genusMukariaDistant (Hemiptera: Cicadellidae: Mukariinae)with description of a new species from china[J]. Zootaxa, 2882: 27-34.

Comparative Morphology on ChineseMukariaSpecies

LUO Qiang1， 2， CHEN Xiangsheng1， 2， YANG Lin1， 2*

(1. Institute of Entomology， Guizhou University， Guiyang 550025， China; 2. Special Key Laboratory for Development and Utilization of Insect Resources of Guizhou， Guizhou University， Guiyang 550025， China)

In order to provide accurate characteristics of leafhopper pest species of tribe Mukariini Distant， 1908 for species identification and agriculture and forestry production， the genitalia and external morphology of 8 species of the bamboo-feeding genusMukariafrom China were characterized and compared in this study. The results indicated that： the body colour of 8 species were different， and the pygefer of male could be classified as with process and without process at dorsocaudal margin; the most typical differences of the 8Mukariaspecies were the characteristics of aedeagus： the connective could be divided into U-shaped and V-shaped; aedeagus shaft could be divided into without branches and with paired branches， and the species without branches had single gonopore apical， whereas the species with paired branches had two gonopores. These characteristics could be used to distinguish the species. A key was also given to distinguish 8 species ofMukaria. Based on these characteristics， we suggested that the taxonomic status ofM.testacea，M.bambusana，M.pallipes， andM.yanheensiswas in doubt， thus a new genus should be probably built to accommodate these 4 species.

bamboo-feeding leafhopper;Mukaria; comparative morphology; key

2016-09-01 接受日期：2016-11-24

国家自然科学基金项目(31260178；31660209)； 贵州省高层次创新型人才(“百”层次)项目(黔科合人才20154021)； 贵州省科技创新人才团队项目(黔科合人才团队[2014]4001号)

罗强(1990—)， 男， 硕士研究生， 主要从事昆虫分类研究

*通信作者Corresponding author， E-mail：yanglin6626@163.com

10.11984/j.issn.1000-7083.20160235

Q969

A

1000-7083(2017)01-0075-07