不同甜菜品系干物质积累及光合特性

李思忠,高卫时,林 明,张立明,白晓山,刘 军,董心久,沙 红,曹 禹

(1.新疆农业科学院 经济作物研究所,乌鲁木齐 830091;2.伊犁州农业科学研究所,新疆伊宁 839300)

甜菜(BetavulgarisL.)作为世界上两大糖料作物之一,主要种植于中国的新疆、黑龙江和内蒙古。单产不高和含糖率低限制着中国甜菜糖产业的可持续发展[1]。据联合国粮食及农业组织数据显示,2019年中国甜菜收获面积、单产和总产分别为22.3万hm2、54947.5kg·hm-2、 1227.3万t,分别为世界甜菜主产国(法国、德国、俄罗斯、美国)的43.6%～80.3%、14.6%～35.5%、52.7%～77.4%。干物质积累水平很大程度上决定了作物产量的高低,受自身遗传因素和环境条件的共同影响[2]。因此,通过比较不同甜菜品系产量形成规律,对于甜菜高产栽培调控措施的制定及高产品种培育具有重要的意义。甜菜块根产量的形成主要取决于干物质的生产及其在块根中的分配量,关于作物干物质积累转运特性及其对产量的影响,国内外进行了大量研究,尤其是对小麦、玉米、水稻和棉花的研究更为深入[3-5]。干物质积累是一个动态的过程,不同生长阶段干物质积累量对产量的贡献不同,众多研究表明,现代高产品种在遗传改良过程中干物质积累量更多,产量更高,生殖生长阶段干物质积累量对产量有重要的贡献,且两者之间呈显著正相关,但也有研究者认为,营养生长阶段物质生产对后期干物质积累也同等重要[6-7]。干物质积累量依赖于叶片对光能的利用和转化,光合特性与产量密切相关[8]。丁伟等[9]研究表明,增施钾肥提高了甜菜叶片光合能力,促进了干物质生产及生育后期向根部的分配。盖志佳等[10]及蔡柏岩等[11]研究表明,植株干物质积累量随氮肥的施入呈先升后降的变化趋势。樊华等[12]及董心久等[13]研究认为,适量灌水量有利于促进甜菜封垄前地上部分的增长,为块根糖分增长期块根的扩大提供充足的干物质。刘新宇等[14]研究认为,在盐碱胁迫条件下施加定量生物炭和氮肥能有效地提高甜菜的光合作用,从而增加干物质积累量。新疆多次创造全国甜菜高产记录。为此,本研究选取4个甜菜品系,探究了甜菜高产的光合特性、干物质积累与分配特征,旨在揭示高产甜菜产量形成的生理机制,为甜菜高产高效生产栽培和育种选择提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况及试验设计

2021年,试验在新疆农业科学院玛纳斯县国家糖料改良中心乌鲁木齐分中心甜菜育种家基地开展。甜菜品系为T01、T02、T03、X18。试验地为壤土,0～20 cm土层含全氮0.72 g·kg-1,速效磷0.017 g·kg-1,速效钾0.016 g·kg-1,前茬作物为小麦。试验采用随机区组设计,重复3次,每小区长5 m,宽2 m,每个小区面积为10 m2。4月20日施磷酸二铵225 kg·hm-2后春翻整地,4月23日播种,一膜两行,5月10日定苗,滴灌带铺于两行甜菜中间,即1条毛管控制2行甜菜,行距为50 cm,株距为20 cm,株数为 11.1×104株·hm-2。在苗期、块根膨大期进行中耕除草。6月20日灌头水,其他管理与大田一致。

1.2 测定项目与方法

1.2.1 光合参数测定 在甜菜块根膨大期,于11:00-13:00,用CIRAS-3便携式光合仪(PP Systems,USA)测定各品系甜菜倒四全完展开叶的净光合速率,胞间CO2浓度,气孔导度,蒸腾速率。参比室CO2浓度为400 μmol·mol-1,流速设置为300 μmol·s-1。每个处理测定3株,以3片叶的平均值为该处理的测定值。

1.2.2 光响应曲线测定 在甜菜块根膨大期,各处理选取3株,运用美国产CIRAS-3便携式光合仪(PP Systems,USA)测定叶片光合作用光强响应曲线。光强响应曲线测定时光强由强到弱,依次设定光量子通量密度(PPFD)为2 500、 2 200、2 000、1 800、1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、175、150、100、50、30、0 μmol·m-2·s-1进行测定,参比室CO2浓度设置为390 μmol·mol-1。绘制光强响应曲线,运用非直角双曲线模型进行模拟[15]。

式中,PAR为光合有效辐射;K为光响应曲线曲角;AQY为表观量子效率;Pnmax为最大净光合速率;Rd为暗呼吸速率。在弱光照条件下,将初始部位(0≤PAR≤200 μmol·m-2·s-1)进行Pn-PAR线性回归,得到线性回归方程,将光响应曲线求出的最大净光合速率(Pnmax)带入该方程,求出光饱和点(LSP);计算Pn=0时的PAR为光补偿点(LCP)。

1.2.3 干物质积累量测定 在甜菜收获时,每小区连续选取长势一致、均匀的甜菜植株5株,将地下和地上部分开,鲜样置于105 ℃杀青30 min,之后于80 ℃烘干至恒量称量。

1.2.4 荧光参数测定 由于是田间试验,尽量选择温度和太阳辐射高的时间进行测量。在甜菜块根膨大期,根据 Strasser等[16]的方 法,在10:00及16:00,利用植物效率分析仪(P-PEA, Hansatech, Norfolk, UK)测量各处理第15片全完展开叶的叶绿素a荧光瞬变参数。在测量之前,每个处理选取4株,用叶夹固定(Hansatech)暗适应30 min。然后打开叶夹,用3个发光二极管 (波长650 nm)提供3 500 μmol·(m2·s-1)的饱和光脉冲照射各处理2 s。从10 μs到1 s记录快速叶绿素a荧光动力学参数,所有数据用PEA Plus软件进行分析,具体指标的含义见表1。测量当天气象数据是从由放置在试验田中的人工气象设备获得,10:00温度及光强度分别29 ℃、750 μmol·m-2·s-1,16:00分别为38 ℃、1 550 μmol·m-2·s-1。

表1 叶绿素荧光动力学参数Table 1 Kinetic parameters of chlorophyll fluorescence

1.2.5 产量及含糖量测定 每小区取中间 2 行,测定产量和含糖率。测产按5 m2面积记数块根数量和质量,计算收获株数和产量。含糖率采用锤度计测定,每小区选取10株有代表性的块根进行锤度测定,参照王华忠[17]的方法略有修改计算含糖率。

含糖率=可溶性固形物含量×0.83%

1.3 统计分析方法

用SPSS 19.0统计分析软件进行数据分析,用Excel 2016作图。

2 结果与分析

2.1 不同甜菜品系光合参数差异

由图1可知,不同品系间甜菜净光合速率、气孔导度和蒸腾速率差异达显著水平(P<0.05)。不同品系净光合速率、气孔导度和蒸腾速率变化趋势均表现为T03>T02>T01>X18。X18品系净光合速率分别比T03、T02、T01品系低 50.1%、42.4%、22.9%;气孔导度分别低 67.3%、65.9%、38.9%,蒸腾速率分别低 51.1%、45.0%、25.7%。

不同字母表示处理间P<0.05水平差异显著,下同

2.2 不同甜菜品系光响应参数差异

通过对光响应曲线的模拟,由表2可知,T02和T03品系间表观量子效率、最大净光合速率和暗呼吸速率无明显差异,但其值均显著高于T01和X18品系。T02和X18具有较高的光补偿点和光饱和点,均高于T01和T03品系。与T01和T03品系相比,T02和X18品系具有较高的光利用范围(LCP-LSP)。

表2 不同品系甜菜的光响应参数Table 2 Light response parameters among different sugar beet strains

2.3 不同甜菜品系干物质积累量差异

由图2可知,不同品系间甜菜干物质积累量及块根干质量占全株干质量的比例差异显著 (P<0.05)。T02和T03品系间干物质积累量差异不明显,但显著高于T01和X18品系 (P<0.05),X18品系干物质积累量分别比T01、T03、T03低 24.3%、39.3%和39.7%。X18品系干物质向块根中的转运显著低于其他各品系(P<0.05),X18品系干物质向块根中的转运比例分别比T01、T03、T03低14.0%、18.1%和21.7%。

图2 全株干物量及块根干质量占全株的分配比例Fig.2 Dry matter accumulation and distribution

2.4 不同甜菜品系荧光参数的差异

为进一步分析不同甜菜品系对中午高温和强光的响应,将叶绿素a荧光瞬变在FO和FK之间进行了归一化,相对可变荧光表示为VOK[VOK=(Ft-FO)/(FK-FO)],在 FO和 FJ之间表示为 VOJ[VOJ=(Ft-FO)/(FJ- FO)],最后, L 波段、K 波段分别表示为 △VOK[△VOK=VOK(16:00测量)-VOK(10:00测量)],△VOJ[△VOJ=VOJ(16:00测量)-VOJ(10:00测量)]。由图3可知,X18品系△VOK曲线表现出明显的抛物线趋势,在0.15 ms左右达到最大正值,即所谓的L带;T02品系△VOK值均为正值,而T01品系△VOK值均为负值,T01品系△VOK值在0上下波动。X18品系△VOJ表现出明显的抛物线趋势,在0.4 ms左右达到峰值,即所谓的K 带;其他品系均表现出明显抛物线趋势,但峰值均小于X18品系。为了判定不同品系对高温强光的敏感性,将 16:00测定的荧光参数除以10:00测定的荧光参数并绘出雷达图,如图4所示,与早上测量相比,中午各品系Fo、ABS/RC、DIo/RC、REo/RC、TRo/RC和δRO值显著升高,且X18增幅显著高于其他各品系,而Fm、Fv/Fm、ETo/RC、ΨEO、φEO、PIabs、RC/CS值却显著降低,且X18品系降低幅度达最大。

图3 不同品系甜菜的L带和K带Fig.3 L-band and K-band between different sugar beet strains

图4 不同品系甜菜的荧光参数Fig.4 Fluorescence parameters among different sugarbeet strains

2.5 不同甜菜品系产量差异

由表3可知,不同品系间收获株数没有显著差异(P>0.05),X18品系含糖率均显著低于其他各品系(P<0.05)。各品系间以T02产量和产糖量最高,分别为12.2×104kg·hm-2、1.7×104kg·hm-2,而X18品系产量和产糖量最低,分别为9.7×104kg·hm-2、1.0×104kg·hm-2。

表3 不同品系甜菜的产量和产糖量的差异Table 3 Differences in yield and sugar yield of different sugarbeet strains

3 讨 论

叶片是甜菜进行光合作用的主要场所,光合作用的强弱直接影响甜菜生长发育和产量的形成[18]。前人研究表明,提高叶片光合能力,延长叶片持绿期和光合作用有效时间,能够显著提高农作物产量;高产(超高产)品种产量的提高与叶片光合能力的增强、光合有效时间延长等密切相关[3-4, 6]。本研究结果表明,T02和T03品系具有较高的净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度和蒸腾速率,这为产量的形成提供了物质基础。通过分析甜菜叶片净光合速率与光合有效辐射的光响应曲线,可得出最大净光合速率(Pnmax)、暗呼吸速率(Rd)、表观量子效率(AQY)、光补偿点(LCP)和光饱和点(LSP)主要光合参数[19]。一般情况下,植株在受到非生物胁迫的过程中叶片最大净光合速率、表观量子效率、暗呼吸速率、光饱和点均降低,光补偿点升高[20]。本试验结果表明, T02和T03品系间表观量子效率、最大净光合速率和暗呼吸速率无明显差异,但其值均显著高于T01和X18品系,这说明,T02和T03品系叶片潜在的光合生产能力较强。低LCP而高LSP的植株,对光的生态适应性较强[21]。本试验结果显示,X18品系具有较高光饱和点,与其他品系相比,X18品系叶片光适应范围较宽,但最大净光合速率较低。

夏季高温强光复合胁迫下甜菜叶片的整体光合性能降低,这可以用性能指数(PIabs, PItotal)和Fv/Fm值的下降来解释,与Fv/Fm相比,PIabs参数能反映PSⅡ光合电子传递活动[22],所以,有研究者认为PIabs对非生物胁迫较Fv/Fm敏感[23]。在本研究中,高温强光条件下,各品系PIabs明显降低,但Fv/Fm值在高温强光条件下下降不明显(X18品系除外),这说明X18品系光合作用更易受到强光和高温的影响。大量研究表明,在自然条件下,高温强光会导致作物叶片光系统活性和电子传递速率降低,放氧复合体受损,热耗散受到抑制,PSⅡ可逆/不可逆损伤,不同品系对高温和强光的敏感性不同[24-25]。为明确不同甜菜品系光合装置在强光和高温条件下的适应性,本试验在早上和中午对甜菜叶片荧光参数进行了测定。本研究结果表明,X18品系在0.4 ms和0.15 ms分别表现出明显的正K带(△VOJ)和L带(△VOK),这说明,相对于其他品系,X18品系在高温强光复合胁迫下叶片能量转移受到更严重的干扰,PSⅡ单元之间更低的能量连接性,放氧复合体(OEC)更大的失活[26-27]。Fo值增加且Fm值降低表明补光复合体(LHCⅡ)从PSⅡ解离、PSⅡ光化学反应失活和能量连接的中断[28-29]。本研究结果表明,与其他品系相比,X18品系在强光和高温胁迫下Fo值明显增加而Fm值降低,这不利于PSⅡ光化学反应正常的进行。自然条件下,高温强光胁迫下植物叶片ABS/RC、DIO/RC、TRO/RC、REo/RC值增加,这意味着天线尺寸的增加或部分PSⅡ 部分活性反应中心的失活[25, 30],本研究结果与其基本一致,以X18品系尤为明显,RC/CS值明显降低也说明了PSⅡ活性反应中心的减少。本研究中,所有甜菜品系ΨEO和φEO值在高温强光下明显降低,但X18品系下降幅度更大,这降低了QA下游电子传输效率,PSⅡ和PSⅠ之间的电子传递受到了抑制[31]。

干物质积累是产量形成的基础,其大小与作物的光合“源”强度和持续时间息息相关。不同作物产量的提高均与干物质积累量的增加有关。大量科研工作者通过增施钾肥、生物碳+氮肥配施、合理灌溉等农艺措施,显著提高了甜菜干物质积累量,同时促进了干物质向块根中转运,从而获得了较高的产量[13-14, 18]。大量科研工作者认为,高产品系均具有较高的干物质积累量及成熟期干物质高效向收获器官中转运的特征[3-4]。本研究结果与其类似,T02和T03品系干物质积累量显著高于T01和X18品系,且在糖分积累期干物质高效向块根中转移,这可能是导致X18品系产量和产糖量均较低的原因之一。

4 结 论

新疆是甜菜高产区,进一步提高单产是种植面积稳定下增加甜菜总产的有效途径,深入研究不同甜菜品系高产形态生理特性是必要的前提条件。本试验选用不同产量水平的甜菜品系,对各品系的甜菜干物质积累、光合特性、荧光参数和产量进行了综合比较。本试验认为,要实现甜菜高产,需确保甜菜叶片具有较高的光合效率,提高叶片中午对强光和高温胁迫的适应性,且增加干物质积累量的同时,在糖分积累期促进干物质向块根的转移。