兴安落叶松林不同林型中小型土壤动物群落的分异研究

付晓宇,魏 丹,潘 虹,杨立宾,张荣涛

(黑龙江省科学院自然与生态研究所,哈尔滨 150040)

0 引言

土壤动物可通过分解凋落物来参与土壤碳氮的循环过程,促使土壤环境理化性质平衡,在土壤资源维持与保护中起着重要作用[1-2]。其参与了生态系统物质循环及能量的流动,对生态系统功能的稳定发挥意义重大[3-5]。环境因素在很大程度上影响着土壤动物群落的分布,土壤动物的多样性可直接反映其赖以生存的土壤环境及周围植被的分布情况,故将土壤动物群落结构特征及动态变化等作为土壤质量及植被分布情况的评价指标[6-8]。关于植被变化对土壤动物组成及多样性的影响已有了较多研究,但主要集中在热带及亚热带森林,缺乏对寒温带森林的研究,这可能导致植被变化对森林土壤动物群落影响的评估出现偏差。

大兴安岭地区作为最重要的寒温带气候区具有常年冻土,地带性植被为寒温带针叶林,兴安落叶松(Larixgmelinii)因特有的生存能力及环境适应能力成为了寒温带针叶林中最具代表性的植被[9]。通过对兴安落叶松林中小型土壤动物群落的组成、多样性及其与土壤环境因子关系对不同林型的差异性响应进行研究,了解寒温带森林生态系统的土壤动物生态地理分布规律,为森林生态系统土壤动物学研究提供有力的数据支持。

研究区域为黑龙江省呼中国家自然保护区兴安落叶松林25 hm2样地,具有寒温带地带性典型植被。该样地属寒温带大陆性季风气候,样地地形平缓,平均海拔897 m,最大高差16.6 m,年均气温-4 ℃,年均降水量458.3 mm,年相对湿度平均为71%,年蒸发量平均911 mm,土壤主要为棕色针叶林土。大兴安岭样地群落结构较简单,主要森林类型为寒温带针叶林,建群种为兴安落叶松(Larixgmelinii),并形成杜鹃(Rhododendrondauricum)、杜香(Ledumpalustre)、苔藓及草地-兴安落叶松林4种林型。

1 材料与方法

1.1 土壤样品采集

在4个林型样地内分别设置3个大样方,样方面积为20 m×20 m,每个大样方随机采集10个土壤样品,取样面积10 cm×10 cm,取样深度为10 cm。将采集到的土壤样品用报纸包好后放入封口袋中并做好标记,封口袋扎小孔以保证土壤动物的正常呼吸。

1.2 土壤动物分离与鉴定

采用Tullgren干漏斗法进行分离,具体参照尹文英等[10-13]的鉴定分类,成虫与幼虫采取分开统计的方法。土壤动物多度等级划分[14],分为优势类群(+++)、常见类群(++)、及稀有类群(+)。运用Shannon-Wiener 指数(H)、Pielou指数(J)、Simspon指数(C)、Margalef指数(D)描述土壤动物群落结构特征。各指数计算公式如下:

H=-∑PilnPi

J=H/lnS

C= ∑(ni/N)2

D=(S-1)/lnN

其中,Pi=ni/N,ni为每个类群的个体数,N为个体数,S为类群数。

1.3 土壤理化性质测定

参照常规理化测定方法[15]。

1.4 数据分析

所有数据的分析与制图采用Excel、SPSS 23.0、R studio 软件。利用单因素方差分析不同林型中小型土壤动物组成与多样性及土壤环境因子的差异性,用冗余分析、Mantel Test及Pearson相关分析对中小型土壤动物与环境因子的相互关系进行分析。

2 结果与分析

2.1 土壤动物群落特征

2.1.1 土壤动物群落组成分异

在寒温带兴安落叶松林中共捕获中小型土壤动物59类59 138只。从总体上看,优势类群2类,占总个体数的92.70%,分别为甲螨亚目(Oribatida,50.38%)、弹尾目(Collembola,42.32%);常见类群为中气门亚目(Mesostigmata),占总个体数的5.53%;稀有类群56类,占总个体数的1.77%。不同林型所捕获的中小型土壤动物个体数与类群数存在差异。其中苔藓-兴安落叶松林样地(TX)中共捕获中小型土壤动物35类4827只,杜香-兴安落叶松林样地(DX)中共捕获中小型土壤动物27类16 036只,草地-兴安落叶松林样地(CD)中共捕获中小型土壤动物34类20 316只,杜鹃-兴安落叶松林样地(DJ)中共捕获中小型土壤动物44类17 959只。

韦恩分析结果显示,不同林型的4个样地中共有的中小型土壤动物种类为19类。TX样地独有4类,DX样地独有2类,CD样地独有4类,DJ样地独有9类(图1)。

图1 不同林型中小型土壤动物韦恩分析

对不同林型中小型土壤动物群落个体数及类群数进行比较,结果显示,中小型土壤动物个体数与类群数都存在显著差异(P<0.05),其中个体数表现为CD>DJ>DX>TX,类群数表现为DJ>CD>TX>DX(图2)。

图2 不同林型中小型土壤动物群落个体数与类群数方差分析

对4个不同林型优势类群与常见类群土壤动物群落进行分析,结果显示,TX样地与另外3个样地差异显著(P<0.05),而另3个样地间不存在显著性差异。其中,甲螨亚目与弹尾目个体数在TX样地最少,中气门亚目个体数在TX样地最多(图3)。

图3 不同林型中小型土壤动物优势类群与常见类群方差分析

2.1.2 土壤动物群落Alpha多样性分异

不同林型的4个样地中小型土壤动物群落Alpha多样性各指数存在显著差异(P<0.05),其中Shannon指数与Pielou指数在TX样地最高。Simpson优势度指数与Margalef丰富度指数在DJ样地最高(图4)。

图4 不同林型中小型土壤动物群落Alpha多样性方差分析

2.1.3 土壤动物群落Beta多样性分异特征

对不同林型4个样地中小型土壤动物群落组成变化做主成分分析(PCA),其中PC1轴是差异的主要来源,可以非常全面地反映样品信息。TX样地位于PC1轴正轴,其余3个样地位于PC1轴负轴,说明TX样地中小型土壤动物群落组成与其余样地差异性较大(图5)。

图5 不同林型中小型土壤动物群落主成分分析

2.2 土壤动物群落与环境因子的相关分析

不同林型样地土壤理化性质存在显著差异(P<0.05)。其中土壤pH值、土壤有机质及速效氮表现为TX>CD>DJ>DX;全氮表现为TX>CD>DX>DJ;全磷表现为TX>DX>CD>DJ(表1)。

表1 不同林型土壤主要理化性质比较

研究不同林型中小型土壤动物群落组成与土壤环境因子的相互关系,冗余分析结果显示,土壤环境因子对土壤动物群落组成影响的排序为全氮>全磷>土壤有机质>速效氮>土壤pH(表2)。

表2 不同林型中小型土壤动物与土壤环境因子的冗余分析

采用Mantel检验,结果显示土壤环境因子显著影响不同林型中小型土壤动物群落组成(r=0.7353,P<0.05)(表3),说明土壤环境因子是驱动不同林型中小型土壤动物群落组成分异的重要因素,其中全氮、全磷及土壤有机碳是影响不同林型中小型土壤动物群落组成最主要因子。

表3 Mantel分析检验中小型土壤动物群落组成与环境因子的相关关系

从RDA排序图可以看出,不同林型样地中小型土壤动物群落组成与土壤环境因子的相关性存在一定的差异。其中,全磷、全氮及土壤有机碳对TX样地中小型土壤动物群落组成影响较大且为正相关;土壤pH值对DJ样地与CD样地中小型土壤动物群落组成影响较大且为正相关,对DX样地中小型土壤动物群落组成影响较大且为负相关(图6A)。

Oribatida甲螨亚目;Collembola弹尾目;Mesostigmata中气门亚目;Cecidomyiidae larvae 瘿蚊科幼虫;Diplopoda倍足纲;Prostigmata前气门亚目;Cantharidae larvae花萤科幼虫;Stratiomyidae larvae水虻科幼虫;Tabanidae larvae虻科幼虫;Protura原尾目;Lithobiidae石蜈蚣科;Staphylinidae隐翅虫科;Coccidae蚧科;Araneae蜘蛛目;Aphidinae蚜科;Geophylidae地蜈蚣科;Enchytraeidae线蚓科;Chironomidae larvae摇蚊科幼虫;Elateridae larvae叩甲科幼虫;Ceratopogonidae larvae蠓科幼虫。

相关性热图显示,蠓科幼虫和摇蚊科幼虫与所有土壤环境因子呈正相关且蠓科幼虫与全氮、全磷、速效氮及土壤有机质呈显著正相关,摇蚊科幼虫与全氮、全磷呈显著正相关(图6B)。总的来说,土壤环境因子对甲螨亚目、弹尾目及蠓科幼虫影响较大。

研究4个不同林型中小型土壤动物群落Alpha多样性各指数与土壤环境因子的相互关系。Pearson相关分析结果表明,Alpha多样性指数中,Shannon指数、Pielou指数与土壤有机碳、全氮、全磷及速效氮呈显著正相关(P<0.01);土壤pH值与Margalef指数呈显著正相关(P<0.01)(表4)。

表4 不同林型中小型土壤动物群落Alpha多样性与土壤因子相关系数

3 讨论

不同林型中的中小型土壤动物的优势类群与常见类群中的主要类群基本一致,说明优势类群对环境因子具有较强的适应能力。稀有类群总个体数较少,但种类繁多,有些稀有类群因其对土壤环境变化敏感而出现在适应的土壤环境条件下,因此可作为指示生物[16]。植被不仅可以调节土壤养分组成,还可以提供不同的生存环境,从而影响土壤动物分布[17]。地上植物群落多样性通过改变地下土壤动物多样性进一步影响其时空分布特征[18-21]。Gladys等的研究表明,植物群落结构中优势植物的枯落物与土壤动物的个体数关系密切[22],且植物群落结构越复杂,土壤动物群落的整体数量、多样性越高。本研究中,苔藓-兴安落叶松林样地中枯落物要显著少于其余3个林型,因此土壤动物个体数最少。张雪萍等[23]研究发现,大兴安岭地区土壤动物多样性之间显著相关,但多样性与组成之间未出现显著性相关,这两个结论与本研究结果相一致。Kaneko N等研究显示,植物多样性不影响甲螨类、弹尾虫的多度及多样性[24],这与本研究的结果基本一致。本研究中螨类/跳虫的数量比例为苔藓>杜鹃>杜香>草地,这与尹文英[1]在中国土壤动物中指出的森林生态系统中土壤螨类与跳虫的数量比例有随纬度(或海拔)升高而降低的趋势的结论不一致。

土壤的肥力程度、含水量、土壤温度及区域气候等环境因子对土壤动物群落结构影响很大[25]。土壤有机质决定了土壤动物的分布特征,土壤有机质为土壤生物提供养分来源,从而为土壤动物分布、数量及生长发育奠定基础[26]。某些地区研究表明,弹尾目的分布与土壤pH、全氮、全磷及速效N、P、K 呈正相关[27-28]。殷秀琴等研究表明[29],土壤全钾、全氮及有机质含量对长白山地区土壤动物群落影响较大,而土壤全磷含量及pH对土壤动物的影响次之,这与本研究结果基本一致。张武等[30]对大兴安岭土壤动物的调查研究表明,土壤动物的个体数量及类群数量与有机质和全氮关系非常密切,该结论与本研究结果基本一致。本研究中全氮是影响不同林型中小型土壤动物群落组成最主要的土壤环境因子。