不同红树林群落结构与植被碳分布

孙余丹，刘 爽，刘金祥，刘一鸣

（1.岭南师范学院生命科学与技术学院，广东 湛江 524048；2.广东湛江红树林国家级自然保护区管理局，广东 湛江 524088）

红树林生长在热带、亚热带地区的潮间带河口、海湾、海岸，由红树植物为主体常绿乔木或灌木组成的湿地木本植物群落[1-2]，林冠郁闭致密，支柱根和气生根发达，具有强大渗透吸水和透气能力[3]。红树林湿地生态系统以红树植物为建群种。红树林湿地在生物多样性保护、防风减灾、固碳释氧、景观美化、全球碳平衡等方面具有重要作用[4]。目前，国内红树林研究包括群落动态、生物入侵、碳汇能力、遥感监控、环境污染等，较森林、草原等生态系统研究相对薄弱。探究红树林群落结构、群落动态变化、群落组成与多样性，可为红树林研究提供基础数据和科学依据。红树林生态系统碳源汇特征及碳汇潜力方面研究较少，明确红树林生物量碳库现状及其碳汇潜力，是红树林研究热点之一。

本研究通过调查分析获得红树林群落结构、物种多样性、植被层碳分布等数据，可为红树林群落组成结构、生物多样性保护、碳汇潜力、树种筛选与保育等提供理论依据。

1 研究区概况

广东湛江红树林国家级自然保护区（109°40′～110°35′E，20°14′～21°35′N）位于中国大陆最南端，跨徐闻县、雷州市、遂溪县、廉江市、吴川市5县（市）及麻章、坡头、东海、霞山4区，呈带状分布，总面积20 278.8 hm2，红树林面积占全国红树林面积33%，是我国最大的红树林自然保护区。东至坡头区乾塘镇大沙墩，西至雷州市企水镇企水港，南至徐闻县五里乡仕尾村鱼尾海湾，北至廉江市高桥镇高桥河河口咸淡水交界处，其中高桥红树林保护区，属于受干扰后恢复的天然红树混交林。保护区地处南亚热带，年平均气温22.3℃，年平均降水量1 500 mm[5]。

2 研究方法

2.1 外业调查

2017年8月调查广东湛江红树林国家级自然保护区红树林群落，选择白骨壤（Avicennia marina）和桐花树（Aegiceras corniculatum）天然灌木林，各设置20个样地，每个样地100 m2（10 m×10 m），另外选择无瓣海桑（Sonneratia petala）人工乔木林，设置8个400 m2（20 m×20 m）样地，秋茄（Kandelia candel）+桐花树天然乔木+灌木混交林，设置20个100 m2（10 m×10 m）样地。样地植物每木检尺，灌木林调查基径、树高，乔木林调查胸径、树高，胸径/基径从2cm起测。白骨壤、桐花树、秋茄+桐花树、无瓣海桑林分别为林型1、林型2、林型3、林型4。

2.2 数据分析

2.2.1 群落植被结构

在STATISTICA 8.0中统计描述各群落胸径、树高、断面积等群落因子，作单因素方差分析，LSD多重比较分析组间差异。

2.2.2 群落优势种和多样性

优势种分析指标包括相对多度、相对频度、相对基盖度、蓄积量和重要值等。多样性分析指标有丰富度S、均匀度指数E（Pielou均匀度指数）、多样性指数H′（Shannon-Weiner多样性指数）和多样性指数D′（Simpson多样性指数）等[6]，以上分析由PC-ORD 6.0完成。确定各林分类型、各样方多样性指标后，对各林分类型作LSD多重比较，分析组间差异，LSD多重比较由STATISTICA 8.0完成。

2.2.3 植被生物量和碳储量分析

红树林属于严格保护的湿地植物，无法采用收获方法测量，且红树植物形态与陆地乔木树种不同。参考Komiyama红树林异速生长方程[7]，计算红树林乔木林、灌木林植被各部分生物量，具体公式如下：

式中，Ws-树干生物量；WL-叶生物量；Wtop-地表生物量；WR-根生物量；W-总生物量；C-总碳储量。乔木林D-离地面1.3 m处树干直径，灌木林D-基径，H-树高；ρ-树干木材密度（t· m-3），具体木材密度值见表1。通过光合反应方程式，每生产1 g干物质，固定纯碳量0.44 g，因此总生物量与总碳储量间参数值为0.44[8]。

不同群落植被各部分生物量用boxplot作图，检验Kruskal-Wallis非参数，作LSD多重比较分析，进一步计算各群落植被各部分碳密度。以上分析均由STATISTICA 8.0和Excel 2013完成。

表1 不同红树树种木材密度值Table 1 Wood density of different mangrove species

3 结果与分析

3.1 群落结构分析

分析4种红树林林型群落结构（见表2），从平均胸径、平均树高、平均断面积多重比较结果来看，林型1和2均无显著差异，两种林型与林型3、4两两间差异显著，主要是林型1和2优势树种分别为白骨壤和桐花树，均为灌木树种，林型3优势树种为秋茄和桐花树，为乔木-灌木组合林型，林型4优势树种为乔木树种无瓣海桑。平均胸径和平均断面积依次为林型4＞林型3＞林型1＞林型2，平均树高则为林型4＞林型3＞林型2＞林型1，林分密度依次为林型2＞林型3＞林型1＞林型4，林分结构因子充分反映林分主要优势种及生长状况，乔木林平均胸径、平均树高、平均断面积比灌木林大，但林分密度较小，而乔木与灌木混交林林分密度、平均胸径、平均树高、平均断面积均较大，桐花树灌木林林分密度最大。

3.2 群落优势种与多样性分析

4种林型优势种分析见表3，可以看出，林型1优势种为白骨壤，重要值为79.84，为群落建群种。林型2中桐花树重要值达73.04，超过其他树种重要值之和，为群落建群种。林型3中秋茄和桐花树重要值分别为49.30与38.91，数值接近，说明林型3为秋茄与桐花树混交林。林型4为无瓣海桑人工林，无瓣海桑重要值为84.21，为群落建群种。总体来说，树种重要值充分体现各林分类型物种不同优势地位。

表2 不同红树林群落结构Table 2 Community structure of different mangrove forests

表3 不同红树林群落优势种Table 3 List of dominant species of different mangrove forests

选择丰富度S、均匀度E、香农维纳多样性指数H′和辛普森指数D′分析群落多样性（见表4），从丰富度S看，林型3和林型2较高，林型4处于中间，林型1最低，其多重比较结果亦如此，林型2和3无显著差异，林型4与其他林型均无显著差异，林型1与林型2、3差异显著。均匀度E、香农维纳多样性指数H′和辛普森指数D′均为林型3＞林型4＞林型2＞林型1，除林型2与林型1、林型4无显著差异，其他两两间均差异显著。

3.3 植被生物量与碳储量分析

分别计算4种林型每个植被不同部位生物量和碳储量，如图1所示，树干生物量、叶生物量、地表生物量、根生物量、每木生物量和每木碳储量在4种林型间均为林型4＞林型3＞林型1＞林型2。树干生物量多重比较结果为林型1与林型2无显著差异，林型1、2与林型3、4两两均差异显著。叶生物量、地表生物量、根生物量、每木生物量和每木碳储量多重比较结果均为林型1与3无显著差异，而这两种林型与林型2、4两两均差异显著。林型4为乔木林，单株植被高大，其各部分均明显大于其他林型植被，林型3为乔木+灌木混交林，灌木单株生物量和碳储量较低，因此其整体和各部分生物量、碳储量平均值比林型4低，但比林型1、2高。由于秋茄生长矮小，因此林型3与林型1灌木林各部分生物量、碳储量接近，林型2桐花树由于较矮小，因此其各部分生物量、碳储量处于最低。

3.4 植被碳密度与保护区不同红树林碳储量

分析4种林型植被各部分碳密度，如表5所示，树干碳密度、地表碳密度、每木碳密度、根碳密度、叶碳密度分别为林型3＞林型2＞林型1＞林型4，其中，林型1和2差距较小。4种林型碳密度与单株植物生物量、碳储量变化差异较大，单株植物生物量、碳储量分析中，林型1与林型3差距小，林型4单株数值最大，林型2单株数值最小，而碳密度则是林型3最大，林型2次之，林型1和2差距较小，主要原因是不同林型林分密度差异。林型4林分密度最小，林型3林分密度最大，主要原因是乔木+灌木林分结构，林分层次明显，有效利用不同生长空间，增加林分碳密度。林型1和2树干碳密度在每木碳密度中占比较小，主要因灌木主干生长较弱，枝条生长旺盛。林型4树干碳密度在每木碳密度中占比较高，因乔木主干生长旺盛。林型3树干碳密度占比处于乔木林和灌木林之间，为乔木和灌木混交林；叶碳密度占比情况与树干相反，原因是灌木枝叶相对较多，乔木较少，另外地表部分占比较大，根部相对较小。

表4 不同红树林群落多样性Table 4 Species diversity of different mangrove forests

图1 不同红树林植被生物量与碳储量分布Fig.1 Distributions of biomass and carbon storage of different mangrove forests

采用林康英与吴中亨等调查面积数据[9-10]，根据各林型植被层碳密度，计算各林型植被层碳储量（见表6），湛江市4种红树林林型中，白骨壤所占面积最大，其植被碳储量最大，达57 119.73 t，其次为桐花树，植被碳储量为42 016.11 t，无瓣海桑人工林面积较小，因为红树林引种、存活困难，无瓣海桑是其中较好品种，其植被碳储量为2 905.05 t。

3.5 植被生物量与林分结构、多样性指标相关性

分析植被不同部位生物量指标与林分结构因子、多样性指标相关性（见表7）。

由表7可知，各生物量指标与多样性指标间均无显著差异，与胸径、树高、断面积3个结构因子指标均差异显著，且与胸径、断面积相关性较强，充分说明胸径、断面积、树高可侧面反映林分生物量、碳储量、碳密度。

表5 不同红树林植被碳密度分布Table 5 Carbon density distributions of different mangrove forests

表6 不同红树林植被层碳储量Table 6 Carbon storage of different mangrove forests

表7 植被生物量与林分结构、多样性指标相关分析Table 7 Correlations of biomass with indices of community structure and diversity

4 讨论与结论

4种红树林林型群落结构分析结果表明，群落结构因子充分反映群落结构状况，灌木林、乔木林、乔灌混交林之间群落结构差异明显，主要受优势树种生长状况影响。4种红树林林型群落优势种优势地位明显，其中，白骨壤灌木林和桐花树灌木林是白骨壤和桐花树为建群种的林分，无瓣海桑乔木林中无瓣海桑重要值为84.21，秋茄+桐花树乔灌混交林中秋茄与桐花树重要值之和为88.21，红树林与其他森林生态系统差异较大，由于红树林生态系统立地条件特殊，仅有少量真红树、半红树植物可适应红树林生态系统所在的滩涂、沼泽、湿地等立地环境，导致天然红树林群落优势种独特的优势地位。优势种占绝对优势，适应环境植物较少，因此红树林群落物种多样性指数较低，白骨壤群落为单优群落，4种林型中秋茄+桐花树乔灌混交林群落多样性最高，香农维纳多样性指数为0.00～0.66，均匀度指数为0.00～0.84，辛普森指数为0.00～0.46，低于韩江三角洲地区红树林多样性指标（香农维纳多样性指数为0.168～1.318，均匀度指数为0.242～0.896）[11]和粤东沿海地区红树林多样性指标（香农维纳多样性指数为0.533～1.239，均匀度指数为0.662～0.957）[1]。

4种林型植被各部分生物量分布差异明显，受各林型主要优势种生长状况影响，林型4各部分生物量显著高于其他林型，其他3种林型各部分生物量差距不明显。林型3为秋茄+桐花树乔灌混交林，但秋茄植株矮小，平均桐花树生物量后，与白骨壤群落在叶、地表、根、每木等部位生物量差距不显著。4种林型植被各部分碳密度分布差异显著，在植被层碳密度中，地表部分比根高，乔木林中树干部分在地表中占比高，而灌木林和乔灌混交林枝干在地表中占比高，受乔木、灌木生长差异影响。植被层碳密度为36.74～77.61t·hm-2，秋茄+桐花树乔灌混交林碳密度最大，为77.61 t·hm-2，无瓣海桑碳密度最小，为36.74 t·hm-2，本研究样地乔灌混交林碳密度低于海南文昌清澜港杯萼海桑生态系统植被层碳密度80.35 t·hm-2[12]，也低于海南文昌清澜港海莲+黄槿生态系统植被层碳密度（184.5 t·hm-2）[13]，且差距显著，说明本地区乔灌混交林碳汇潜力巨大。其他灌木林和乔木林在筛选合适树种基础上，人工辅助红树林群落更新，形成乔木+灌木立体多元搭配，可提高群落多样性水平，促进红树林群落碳汇能力提升。