王怡,刘守渠,郭峰,任小燕
(山西农业大学 农学院,山西 晋中 030801)
玉米是山西省第一大粮食作物,其总产以及单产均呈现逐年增长的趋势,然而山西省地形较为复杂、气候环境多样,为了能够有效促进山西省玉米产业的发展,就需要对现有玉米资源的多样性进行研究,从而有效改良种质资源的遗传物质,进而促进玉米产业的发展。然而近些年来玉米育种工作受到高产定向选择以及近亲杂交的制约,导致我国玉米品种的遗传力趋于一致,长此以往就会丧失优良的基因,最终无法提高玉米产量[1-3]。通过对农艺性状的多样性进行综合评价,能够了解到不同玉米品种间的遗传差异,最终挖掘出品质更好、产量更高、抗性更强的优良基因[4-7]。李帅等[8]通过对30 个玉米杂交组合的产量、株高、穗位、籽粒含水量等指标进行了综合分析,最终根据综合性评价D 值筛选出12 个综合性指数优秀的杂交组合。张雪婷等[9]对8 个玉米品种的12 个农艺性状以及11 个生理指标进行了聚类分析、因子分析以及灰色关联分析,最终建立节水抗旱玉米品种综合评价体系,结果表明诸多考察指标能够转化为5 个相互独立的综合指标,并根据节水抗旱综合评价D 值选出优良玉米品种甘玉801。隆文杰等[10]将48 份来自云南不同地市玉米品种的31 个农艺性状进行了相关性分析、遗传多样性、聚类分析以及主成分分析,结果表明:变异系数较大的农艺性状为蛋白含量、穗长、出苗至抽雄日数、穗粗、轴粗、行粒数等,且生育期与穗位高、株高以及子粒大小间呈极显著正相关,最终根据聚类分析结果筛选出11 份优质糯玉米资源。王茜茜等[11]对38 个来自不同生态区青贮玉米材料的9 个性状进行测定和分析,同时用聚类分析法将供试品种分成5 个类群,最终对9 个品种的农艺性状及品质性状进行综合评价,研究发现农华101 和新玉31号品种在青岛地区具有更高的推广价值,为日后的青贮玉米品种的筛选、推广和选育提供理论参考。王英成[12]对引进的16 个青贮玉米品种的13 个农艺性状进行方差分析、相关性分析和主成分分析,最终依托农艺性状和含水量2 大因素进行综合评价,认为铁研53、高玉2300、五谷703、优迪919、翔玉998、翔玉198 在田间表现优良,适宜作为全株青贮玉米品种在西宁地区推广种植。中国玉米种质资源较为丰富,只有深度挖掘不同玉米资源农艺性状的遗传多样性,才能够极大降低亲本选配的盲目性,进而有效提升玉米育种工作的效率和预见性[13-16]。本研究主要通过变异系数、聚类分析、相关分析、主成分分析和逐步回归分析等多种方式来对123 份玉米品种进行农艺性状综合评价,从而明晰玉米品种农艺性状的多样性指标,并构建综合农艺性状评价方程,为提升玉米育种质量,创新玉米种质提供理论依据。
将收集到的123 份山西省不同生态区玉米资源作为试验材料,其中山西春播特早熟生态区玉米材料32 份,山西春播早熟生态区玉米材料33 份,山西春播中晚熟生态区玉米材料30 份,山西南部复播生态区玉米材料28份,具体信息如表1所示。
表1 供试玉米资源的名称Table 1 Name of the test corn resources
表2 123 份玉米资源中不同表型性状的遗传变异Table 2 Genetic variations of different phenotypic traits in the 123 maize resources
试验材料于2022 年种植于山西农业大学东阳试验基地。每份材料以单株种植4 行,每行17 株,小区面积20 m2,密度67 500 株·hm-2,3 次重复,田间管理措施与当地的生产田保持一致。
调查了123 份玉米资源的8 个农艺性状,分别为:X1生育期、X2株高、X3穗位、X4穗长、X5行粒数、X6百粒重、X7出籽率、X8产量。用Excel 2017 软件对原始数据进行汇总整理,并计算出不同表型性状的标准差、平均值以及变异系数。用SPSSAU 13.0 软件对123 份玉米资源的农艺性状进行相关性分析、主成分分析、聚类分析以及回归分析,最终根据主成分结果来进一步计算综合评价D 值,从而深度评估123份玉米资源的优劣性。
如下表所示,123份玉米种质中8个表型性状的变异系数介于1.87%(出籽率)至16.53%(穗位),其中穗位、产量、生育期以及株高的变异系数较大,这说明穗位、产量、生育期以及株高在参试材料中有着较高的变异,选择空间更大,育种学者可利用这4个指标来开展种质创新活动。
对来自山西省不同生态区的123 份玉米资源进行聚类分析,聚类结果如图1 所示,在遗传距离为0.005 0 处,可以将123 份玉米材料划分为4 个类群,具体如表3所示。
图1 123 份玉米资源聚类分析图Fig. 1 Cluster analysis of 123 maize resources
表3 123 份玉米资源中4 个类群农艺性状的均值Table 3 Means values of different agronomic traits of four groups from 123 maize resources
第Ⅰ类群包含了1 份玉米材料,是来自山西春播特早熟玉米生态区的梅亚8099,编号为22,占所有参试资源的0.81%。该类群生育期(124 d)、行粒数(39.30 粒)、百粒重(36.90 g)以及出籽率(87.80%)的平均数值在4 个类群中最高,株高(195.00 cm)以及穗长(18.40 cm)的平均数值在4个类群中最低,其它农艺性状的平均数值在4 个类群中居中。综合各农艺性状的特征能够发现,第Ⅰ类群生育期较长,百粒重较高,具有一定高产潜力。
第Ⅱ类群包含了23 份玉米材料,分别为:HN518、先玉1756、谷瑞669、DK205、DF880、威卡738、A20、精航503、澔博703、福盛园391、先玉1719、龙生603、福盛园98、晋生686、强盛288、崞丰338、科丰3 号、北青1602、德育丰568、K33、福盛园192、辉玉7391、双惠88,其中山西春播早熟玉米生态区2 份,山西南部复播玉米生态区13 份,山西春播中晚熟玉米生态区8 份。该类群株高(285.10 cm)、穗位(107.70 cm)、穗长(19.71 cm)的平均数值在4 个类群中最高,生育期(113.91 d)以及行粒数(36.91 粒)的平均数值在4 个类群中最低,其它农艺性状的平均数值在4 个类群中居中。综合各农艺性状的特征能够发现,第Ⅱ类群玉米资源株高较高,穗长,生育期短,综合性状较差。
第Ⅲ类群包含了14 份玉米材料,分别为:利合228、冠诚598、并单1610、利合328、玮玉3 号、赛德6 号、赛德5 号、兆早1 号、赛德13、晋阳5 号、并单61、天育101、天育101、利合325,这些材料均为山西春播特早熟玉米生态区材料。该类群穗位(107.70 cm)、穗长(71.14 cm)、百粒重(32.63 g)、出籽率(84.96%)以及产量(583.76 kg)的平均数值在4 个类群中最低,其它农艺性状的平均数值在4个类群中居中。综合各农艺性状的特征能够发现,第Ⅲ类群玉米资源穗位较低,育种学者可利用这个特性来开展相关种质创新活动。
第Ⅳ类群包含了85 份玉米材料,其中山西春播特早熟玉米生态区17 份,山西春播早熟玉米生态区31 份,山西南部复播玉米生态区15 份,山西春播中晚熟玉米生态区22 份。该类群产量(796.59 kg)的平均数值在4 个类群中最高,其它农艺性状的平均数值在4 个类群中居中。综合各农艺性状的特征能够发现,第Ⅳ类群玉米资源高秆,穗长,百粒重较高,具有一定高产潜力。
综合聚类图和表3 的信息能够发现,4 个玉米资源类群的8 个农艺性状具有明显差异,玉米资源并未完全按照生态区来源进行聚类,这表明试验材料有着较为复杂的遗传背景,即试验材料有着丰富的遗传多样性。
2.3.1 123 份玉米资源中8 个农艺性状的相关性分析
通过分析表4数据能够发现,123份玉米资源中8 个农艺性状之间存在着较为复杂的相互关系。产量与生育期、株高、穗位、行粒数、百粒重以及出籽率间的相关系数均较高,存在着极显著正相关关系,其中,株高与产量之间的相关系数最高,能够达到0.715。除此之外,穗长与行粒数、百粒重间也存在极显著正相关,相关系数分别为0.450、0.424;生育期与行粒数间存在极显著正相关,相关系数能够达到0.581。
表4 123 份玉米资源中8 个农艺性状的相关性分析Table 4 Correlation analysis of eight agronomic traits among the 123 maize resources
2.3.2 123 份玉米资源中8 个农艺性状的主成分分析
表5显示了123 份玉米资源中8 个农艺性状的主成分分析结果,前2 个主成分累计贡献率达63.29%,表明这2 个主成分能够代表123 份玉米种质资源8个农艺性状63.29%的遗传信息。
表5 玉米农艺性状主成分分析的特征向量、主成分特征值、贡献率及累计贡献率Table 5 Characteristic vectors, principal component characteristic values, contribution rates and cumulative contribution rates of the principal componentanalysis of maize agronomic traits
第1 主成分的贡献率为43.41%,8 个农艺性状中产量、生育期和株高的特征向量较大,说明第1 主成分为产量因子,增加生育期和株高,有利于提高产量,因此,第1 主成分应以较大为好。第2 主成分的贡献率为19.88%,行粒数和穗长的特征向量较大,穗长系数最大(0.606),说明第2 主成分为穗长因子,在一定范围内,增加穗长的长度有利于提升产量,所以第2主成分应以较大为好。
2.3.3 构建123 份玉米资源中8 个农艺性状的综合评价方程
根据123 份玉米资源中8 个农艺性状的主成分分析结果来进一步计算这些玉米种质资源的综合评价D 值。该数值的大小能够表明某一玉米品种8个农艺性状的综合优劣情况,综合性状较好的玉米资源能够作为优质玉米的亲本和中间材料。表6 就是根据D 值大小对123 份玉米资源的综合排名情况,由此能够发现,综合排名前10 位的玉米品种分别为:梅亚1604、青卓2 号、益田16 号、辉玉7321、中德999、赛博171、沃科华德3 号、力源3 号、A20、青卓1 号;综合排名后10 位的玉米品种分别为:崞丰338、先赢1 号、天育101、邦农220、晋阳5 号、兆早1号、G592、沃育669、运单77、福盛园86。
表6 123 份玉米资源的综合评价D 值与排名Table 6 D values and ranking of comprehensive evaluation of 123 maize resources
表7数据能够表明,综合评价D 值仅与8 个农艺性状中的株高、产量、穗长以及生育期呈极显著正相关,与剩余4 个性状并无显著相关性。通过逐步回归分析,能够构建玉米种质资源综合评价的最优回归方程为:Y=6.540+0.025X1+0.014X2,其中综合评价D 值就是方程中的Y,X1与X2分别代表生育期与株高,其中生育期的偏回归系数最大,回归方程的R2为0.441,意味着生育期与株高能够解释D 值的44.10%变化原因,且模型通过F检验(F=8.353,P=0.000<0.05),说明模型有效,表明该方程用于评价玉米种质资源较为可靠。
表7 123 份玉米资源的农艺性状与综合评价D 值间的相关系数Table 7 Correlation coefficients between agronomic traits and comprehensive evaluation D values of the 123 maize resources
丰富的种质资源是挖掘优良作物基因、改良作物性状以及创新种质的基础,只有积极开展作物种质资源的研究与保护工作,才能够不断提高作物对环境的适应力[17-21]。因此,本研究首先对123 份玉米资源的8 个农艺性状进行遗传多样性分析,研究发现,8 个表型性状的变异系数介于1.87%(出籽率)至16.53%(穗位),其中穗位、产量、生育期以及株高的变异系数较大,这说明穗位、产量、生育期以及株高在参试材料中有着较高的变异,选择空间更大,育种学者可利用这4 个指标来开展种质创新活动,上述结果与梁万鹏等[20]、董昕等[22]学者的研究结果一致。
当前国内外学者对玉米品种农艺性状综合评价的研究不多。只有深度挖掘种质资源间的性状特征,才能够促进育种工作的顺利开展。本研究对123 份玉米品种的8 个农艺性状进行主成分分析,结果发现:前两个主成分累计贡献率达63.29%,表明这两个主成分能够代表123 份玉米种质资源8 个农艺性状63.29%的遗传信息。根据主成分得分的D值进行资源排序时了解到,综合得分最高的前10 名玉米品种分别为:梅亚1604、青卓2 号、益田16 号、辉玉7321、中德999、赛博171、沃科华德3 号、力源3号、A20、青卓1 号,它们可作为育种的中间材料。通过对农艺性状与综合评价D 值进行相关分析了解到,D 值与株高、产量、穗长以及生育期呈极显著正相关,与剩余4 个性状并无显著相关性,说明株高、产量、穗长以及生育期对玉米种质资源评价尤为重要,在育种工作中我们需尤为关注这4 个农艺性状的指标。通过逐步回归分析,本研究构建了玉米种质资源综合评价的最优回归方程为:Y=6.540+0.025X1+0.014X2,明确了生育期和株高对玉米种质资源影响较大。日后我们可以根据农艺性状的综合评价结果,进一步利用分子标记检测123 份玉米种质的遗传多样性,以期在玉米育种工作中获得更好的利用效果。
为了能够有效提升玉米育种选配的效率以及针对性,本研究对山西省4 个生态区的123 份玉米种质资源的8 个农艺性状进行了遗传多样性分析,变异系数为1.87%~16.53%,根据聚类分析将123份材料划分为4 个类群,这4 个类群差异表现在生育期、穗位以及产量等特征上。根据主成分分析和综合评价,早熟区的梅亚1604 综合性状表现排名第1位,可作为育种中间材料。