空间电场条件下不同CO2浓度对番茄光合特性的影响

牛华琳，白云蕾，李灵芝，唐婷婷，李海平，王艳芳，孙斌

（山西农业大学 园艺学院，山西 晋中 030801）

番茄为喜温性蔬菜，不仅风味独特，而且营养价值较高，有较丰富的维生素、无机盐、碳水化合物、有机酸及少量蛋白质、脂肪，还具有一定的药用价值，受到广大消费者的喜爱［1-2］。CO2作为植物光合作用等生化过程的关键反应物，在其浓度大幅度增加的情况下，植物的生长发育可能会出现重要改变。有研究表明，CO2浓度升高可促进植物光合作用和养分吸收，尤其是C3植物的光合作用，从而增强植物对环境胁迫的耐受性，增加产量［3-4］。CO2加富显著提高番茄叶片SPAD 值，增加植株净光合速率，并引起气孔的不均匀关闭或开度下降，使气孔阻力加大，气孔导度降低［5］。在一定范围内CO2浓度增加，番茄各生育期的F0与NPQ 显著降低，而Fv/Fm 及qP 显著提高［6］。陶丽等［7］的研究表明，CO2浓度增加对番茄光合作用产生有利影响，并且认为CO2浓度在900~1000 μmol·mol-1是试验浓度范围内最能够增强番茄植株光合作用的CO2浓度，为温室番茄的高产优质栽培和后续试验提供理论参考。近年来，空间电场是国内外研究热点，它可以调控作物生长发育、提高作物光合作用，在番茄、豆芽、黄瓜、上海青等作物中广泛使用［8-11］。邢恩臻等［12］的研究表明，空间电场可以降低空气相对湿度，提高光照强度，改变日光温室作物生长环境，有利于作物生长发育。张佳等［13］研究空间电场对番茄初果期的影响，表明电场处理可以促进番茄初果期叶片叶绿素含量的积累，提高番茄叶片光合能力。

在空间电场与CO2共同作用下，李旭英等［14］的研究表明，空间电场能够加快作物对CO2的吸收和转化，提高作物的光合作用效率，具有使作物产量倍增或放大作用。目前空间电场与CO2互作对番茄光合特性的影响机理研究较少。鉴于此，本试验以番茄为研究对象，研究在不同空间电场条件下不同CO2浓度对番茄光合特性的影响，以期在为番茄高效栽培提供理论依据，具有实践意义。

1 材料和方法

1.1 试验材料

供试番茄品种为‘普罗旺斯’、‘精典1 号’，分别用P、J表示。

空间电场，设备型号3DFC-450，由大连亿佳田园环境科技有限公司提供。

CO2施肥机，由三亦科技开发有限公司提供。

1.2 试验设计

试验于2021 年9 月-2022 年6 月在山西省大同市大山生态农业有限公司园区日光温室内实施，温室内基肥使用羊粪和牛粪复合有机肥600 m3·hm-2，硫酸亚铁750 kg·hm-2，过磷酸钙1499 kg·hm-2，蚯蚓粪60 m3·hm-2。每畦铺施20 cm 厚的玉米秸秆。后施入尿素和腐熟剂，随后做高畦。采取膜下滴灌模式，双行种植，大行距100 cm，小行距50 cm，株距为40 cm。

试验温室内设置空间电场，用D 表示，无空间电场作为对照（CK）。空间电场由控制器、绝缘子、电极线和主电源组成，工作方式为自动间歇式循环工作。CO2浓度以400 μmol·mol-1为对照，用T1表示，另外3 个处理600、800、1000 μmol·mol-1CO2浓度分别用T2、T3、T4表示。本试验每个处理设置3次重复，每个处理10 株苗。每栋温室根据CO2浓度的需求，调整CO2制备机使用时间长短。早、午通风后于CO2浓度不足时补充施肥。阴雨雪天不补施。具体试验设计见表1。

表1 试验设计Table 1 Experimental design

1.3 测定指标与方法

在处理35 d 后取样采用95% 乙醇比色法测定叶绿素含量；并选取番茄生长点以下第3片叶子，重复3 次，使用LI-6800 便携式光合测定仪（LI-COR 公司，USA）于晴天上午9:00 测量不同处理下番茄植株光合和荧光参数。测量时，使用荧光叶室，用CO2小钢瓶控制CO2浓度，光照强度设定为1800 μmol·m-2·s-1，CO2浓度设定为400 μmol·mol-1，相对湿度设定为50%。测定指标分别为光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）。光适应下荧光参数：光化学猝灭系数（qP）、非光化学猝灭系数（qN）、非光化学猝灭（NPQ）及光合电子传递效率（ETR）等；暗适应下荧光参数于夜晚测定，使番茄植株充分暗适应30 min 后，按照LI-6800 荧光测量系统使用方法进行测量。暗适应下荧光参数：初始荧光（F0）、最大光化学效率（Fv/Fm）等。

1.4 数据分析

使用Excel 2016 进行试验数据处理，采用SAS 9.2 软件进行方差分析，运用单因素方差分析（ANOVA）中的最小显著性差异（LSD）法进行显著性差异分析，隶属函数分析法进行综合评价［15］。

2 结果与分析

2.1 在空间电场条件下不同CO2浓度对番茄叶片叶绿素含量的影响

由表2 可以看出，增加空间电场和CO2浓度升高，使叶片叶绿素含量升高。‘普罗旺斯’番茄品种在无空间电场条件下，随着CO2浓度升高，PT1、PT3、PT4的叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素含量显著大于PT1，其中3 个指标最大值分别为1.039、0.643、1.682 mg·g-1的PT3处理，相比于PT1分别增加了16.87%、16.70%、16.89%；在有空间电场条件下，随着CO2浓度升高，PDT2、PDT3、PDT4的叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素含量显著大于PT1，其中3 个指标最大值分别为1.119、0.691、1.810 mg·g-1的PDT3处理，相比于PT1分别增加了25.87%、25.41%、25.78%。

表2 在空间电场条件下不同CO2浓度对番茄叶片叶绿素含量的影响Table 2 Effects of different CO2 concentrations on chlorophyll content of tomato leaves under spatial electric field conditions单位：mg·g-1

‘精典1 号’番茄品种在无空间电场条件下，随着CO2浓度升高，JT2、JT3、JT4的叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素含量显著大于JT1，其中3 个指标最大值分别为1.014、0.628、1.642 mg·g-1的JT4处理，相比于JT1分别增加了25.34%、24.85%、25.15%；在有空间电场条件下，随着CO2浓度升高，JDT2、JDT3、JDT4的叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素含量显著大于JT1，其中3 个指标最大值分别为1.048、0.648、1.696 mg·g-1的JDT4处理，相比于JT1分别增加了29.54%、28.83%、29.27%。

2.2 在空间电场条件下不同CO2浓度对番茄叶片光合作用的影响

由表3 可知，增加空间电场和CO2浓度升高，显著增加了番茄叶片的光合作用。‘普罗旺斯’番茄品种在无空间电场条件下，随着CO2浓度升高，PT2、PT3、PT4的SPAD 和Pn 均显著大于PT1，其中PT3处理分别为48.7 和24.62 mol·m-2·s-1，相比于PT1分别增加了7.98%、129.17%；PT2、PT3、PT4的Tr和Gs 均显著小于PT1，其中PT3处理分别为2.96、0.38，相比于PT1分别增减少了35.08%、32.14%。‘普罗旺斯’番茄品种在有空间电场条件下，随着CO2浓度升高，PDT2、PDT3、PDT4的SPAD 和Pn均显著大于PT1，其中PDT3处理分别为50.6 和27.64 mol·m-2·s-1，相比于 PT1分别增加了12.20%、182.91%；PDT2、PDT3、PDT4的Tr 和Gs均显著小于PT1，其中PDT3处理分别为2.85、0.29，相比于PT1分别增减少了37.50%、48.21%。

表3 在空间电场条件下不同CO2浓度对番茄叶片光合作用的影响Table 3 Effects of different CO2 concentrations on photosynthesis in tomato leaves under spatial electric field conditions

‘精典1 号’番茄品种在无空间电场条件下，随着CO2浓度升高，JT2、JT3、JT4的SPAD 和Pn均显著大于JT1，其中JT4处理分别为47.9 和27.11 mol·m-2·s-1，相比于 JT1分别增加了10.88%、152.00%；JT2、JT3、JT4的Tr 和Gs 均显著小于JT1，其中JT4处理分别为2.76、0.34，相比于JT1分别增减少了37.56%、40.35%。‘精典1号’在有空间电场条件下，随着CO2浓度升高，JDT2、JDT3、JDT4的SPAD 和Pn 均显著大于JT1，其中JDT4处理分别为48.9 和29.32 mol·m-2·s-1，相比于JT1分别增加了13.19%、148.05%；JDT2、JDT3、JDT4的Tr 和Gs 均显著小于JT1，其中JDT4处理分别为2.45、0.28，相比于JT1分别增减少了44.57%、50.88%。

2.3 在空间电场条件下不同CO2浓度对番茄叶绿素荧光的影响

由表4 可知，在增加空间电场和CO2浓度升高的条件下，ETR、qP、qN、F0呈现增加趋势；NPQ、Fv/Fm 呈现降低趋势。‘普罗旺斯’番茄品种在无空间电场条件下，随着CO2浓度升高，PT2、PT3、PT4的ETR、qP、qN、F0均显著大于PT1，其中最大值均为PT3，相比于PT3分别增加了31.77%、70.59%、131.82%、59.06%；PT2、PT3、PT4的NPQ、Fv/Fm均显著小于PT1，PT3处理相比于PT1分别降低了39.82%、6.03%。‘普罗旺斯’在有空间电场条件下，随着CO2浓度升高，PDT2、PDT3、PDT4的ETR、qP、qN、F0均显著大于PT1，其中PDT3处理的这4个指标分别为253.32、0.76、0.61、259.48，相比于PT1分别增加了36.89%、123.53%、177.27%、69.04%；PDT1、PDT2、PDT3、PDT4的NPQ、Fv/Fm 均显著小于PT1，PDT3处理分别为0.52、0.8502，相比PT1分别降低了53.98%、5.58%。

表4 在空间电场条件下不同CO2浓度对番茄叶绿素荧光的影响Table 4 Effects of different CO2 concentrations on tomato chlorophyll fluorescence under spatial electric field conditions

‘精典1 号’番茄品种在无空间电场条件下，随着CO2浓度升高，JT2、JT3、JT4的ETR、qN、F0均显著大于JT1，其中最大值均为JT4，相比于JT1分别增加了26.13%、129.17%、68.78%；从qP 值来看，JT3显著大于JT1，相比于JT1增加了42.86%；JT2、JT3、JT4的NPQ、Fv/Fm 均显著小于JT1，JT4处理相比于JT1分别降低了50%、0.77%。‘精典1 号’在有空间电场条件下，随着CO2浓度升高，JDT2、JDT3、JDT4的ETR、qN、F0均显著大于JT1，JDT4处理分别为263.98、0.65、264.808，相比于JT1分别增加了31.84%、170.83%、74.95%；从qP 值来看，JDT1、JDT2、JDT3、JDT4显著大于JT1，JDT4处理为0.42，相比于JT1 增加了20%；JDT1、JDT2、JDT3、JDT4的NPQ、Fv/Fm 均显著小于JT1，JDT4处理分别为0.41、0.8515，相比于JT1分别降低了62.04%、0.62%。

2.4 在空间电场条件下不同CO2浓度对番茄光合特性的综合分析

利用模糊数学隶属函数法对参试品种进行综合评价，隶属函数值越大表明该品种这一性状表现越好。由表5 可见，不同处理隶属函数值从大到小的排名为PDT3>PDT4>JDT4>JDT3>JT4>PT3>PT4>JT3>PDT2>JDT2>PT2>JT2>JDT1>PDT1>JT1>PT1，说明无论是‘普罗旺斯’还是‘精典1 号’，增加空间电场和CO2浓度升高，均会促进光合作用。‘普罗旺斯’在有空间电场和800 μ mol·mol-1CO2浓度条件下，综合效果达到最佳。‘精典1 号’在有空间电场和1000 μ mol·mol-1CO2浓度条件下，综合效果达到最佳，且‘普罗旺斯’较‘精典1 号’对空间电场与不同浓度CO2的响应更敏感。

表5 在空间电场条件下不同CO2浓度对番茄光合特性的综合分析Table 5 Comprehensive analysis of the photosynthetic characteristics of tomatoes at different CO2 concentrations under spatial electric field conditions

3 讨论

CO2是植物光合作用的基础底物，高浓度CO2对植物光合作用的影响表现为短期和长期效应。短期效应一方面使得叶绿体基质中CO2对Rubisco 酶结合位点的竞争增加，从而提高羧化速度；另一方面CO2浓度升高会一定程度的抑制植物的光呼吸，从而提高其Pn［16］。本研究的结果是，高浓度的CO2使得‘普罗旺斯’和‘精典1 号’番茄品种的Pn 与正常相比都显著增加了182.91%、148.05%，与袁蕊等［17］的研究结果一致。而长时间高浓度CO2处理，会使得植物Pn 的促进作用不断减弱，直至消失，称为光适应现象，但与正常生长条件下的植物相比，其Pn 依然表现出增加。李荣华等［18］的研究表明，即使在同一物种间，对CO2的反应也存在差异。本试验中，‘普罗旺斯’和‘精典1 号’分别在800、1000 μmol·mol-1CO2浓度处Pn 达到最大，其中，‘普罗旺斯’在1000 μmol·mol-1CO2浓度时Pn 有下降趋势，造成这样的原因可能是2 个品种对高CO2浓度的适应性不同，‘精典1 号’的适应性要强于‘普罗旺斯’。

叶绿素荧光动力学技术在测定叶片光合作用过程中对光能的吸收、传递、耗散、分配等方面具有独特的作用，具有反映“内在性”特点［19］。ETR 表示植物吸收的光能沿光合电子传递链被传递利用了多少，可以在相当程度上反映植物的光合能力［20］。本文结果表明，‘普罗旺斯’和‘精典1 号’分别在800、1000 μmol·mol-1CO2浓度处表现较高的ETR，与低CO2浓度相比显著增加了36.89%、31.84%，说明‘普罗旺斯’和‘精典1 号’适合在高浓度CO2条件下生长。qP 反映PSⅡ反应中心的开放程度，大小与光合电子传递能力呈显著正相关；NPQ 反映PSⅡ反应中心对于非辐射热能耗散能力大小，是植物防止未耗散光能对光合机构造成破坏的一种自我保护机制［21-22］。本研究中，CO2浓度升高，‘普罗旺斯’和‘精典1 号’的qP 分别增加123.53%、20%，NPQ 减少53.98%、62.04%，说明PSⅡ光合电子传递能力增强，促进碳同化产物的积累；且减少光能以非光化学淬灭的热能形式耗散，使番茄获得的光能更多地用于光合作用。Fv/Fm 是暗适应下PSⅡ反应中心完全开放时的最大量子产额，能反映PSⅡ的原初光能转化效率或PSⅡ反应中心的最大光化学效率［23］。本研究发现，CO2浓度升高使得‘普罗旺斯’和‘精典1 号’的Fv/Fm 分别降低了5.58%、0.62%，这表明光合作用光反应过程受到一定程度的抑制，这与郝兴宇等［24］关于大气CO2浓度升高后绿豆Fv/Fm 下降，光合能力下降的研究结果一致。

试验证明，空间电场能够增强作物的光合作用，曹永军等［25］以大豆、黄瓜和油青菜心叶片为研究材料，表明用静电场长期处理作物能够有效地改善作物的光合性能，促进作物的光合作用与光合产物的积累。本试验中，‘普罗旺斯’和‘精典1 号’番茄品种在经过空间电场处理后，叶绿素含量、SPAD、Pn、ETR、qP、qN、F0都得到显著提高，并显著降低了番茄的Tr、Gs、NPQ、Fv/Fm，最终使番茄的光合作用增强，与曹永军等、张佳等［13，25］的研究结果一致。在空间电场作用下，植物对CO2的吸收加速并使光补偿点降低，空间电场与高CO2浓度配合施用比单独使用任一种技术获得的增产效果显著，即能显著提高植物的光合强度，促进同化产物的运输和植物组织器官的生长与发育［26］。彭炳惠等［27］研究表明空间电场与CO2对黄瓜幼苗Pn 的提高有正协同作用，且空间电场可显著降低黄瓜幼苗CO2补偿点，提高光合作用能力等。本文结果表明，‘普罗旺斯’和‘精典1 号’番茄品种在空间电场与不同浓度CO2互作下，所测定的各项光合指标均都得到显著提高，说明电场和高浓度CO2对番茄的光合作用有正协同作用。

4 结论

综上所述，在空间电场的条件下，CO2浓度升高可显著提高番茄光合作用。经隶属函数分析得到，光合效果表现最好的前2 位的分别是，‘普罗旺斯’在有空间电场条件下，800、1000 μmol·mol-1CO2浓度处理；排名最小的是‘普罗旺斯’400 μmol·mol-1CO2浓度处理。番茄品种‘普罗旺斯’和‘精典1 号’分别在有空间电场、800 μmol·mol-1CO2浓度和有空间电场、1000 μmol·mol-1CO2浓度条件下，综合效果达到最佳。相比于仅有CO2加富或仅有空间电场时，空间电场与CO2互作更能显著提升番茄的光合作用。但本研究仅为1 年的试验，有待今后开展更深入的研究。