小麦淀粉RVA特性的QTL定位及效应分析

王 姗 胡润雨 于士男 许 豪 唐建卫 李巧云焦竹青 殷贵鸿，*

（1河南农业大学农学院/省部共建小麦玉米作物学国家重点实验室/河南粮食作物协同创新中心/国家小麦工程技术研究中心，河南 郑州 450046； 2焦作市种子站，河南 焦作 454000）

小麦（Triticum aestivumL.）是世界重要粮食作物之一［1］。长期以来，我国一直将高产作为主要的育种目标，随着人们生活水平的提高，具有优良品质的小麦品种选育越来越受重视［2］。小麦籽粒中蛋白质约占10%～13%，淀粉约占65%～75%［3］。但是多年来小麦籽粒的研究多集中在蛋白质性状上，随着小麦品质研究的深入，人们逐渐认识到小麦淀粉在食品加工和品质育种过程中的重要性［4］。

根据目前市场趋势，依据《民用建筑电气设计规范》，小区变压器选择S11系列全密封油浸式变压器，包括3台S11-M-800/10变压器和2台S11-M-500/10变压器。

淀粉是植物中储存能量的主要单元［5］。常温下不溶于水，通过搅拌可形成悬浊液，悬浊液在受热情况下，会形成一种半透明的黏稠液体，这一过程被称为淀粉的糊化［6］。各类面制食品在加工过程中通常会发生淀粉糊化现象［7-9］。糊化后淀粉-水体系直接表现为黏度增加，淀粉或面粉的黏度参数可以用仪器测定，常用的仪器为Brabender粘度仪（brabender viscograph，BV）和快速黏度仪（rapid viscosity analyser，RVA）。与BV相比较来说，RVA测定速度快，用料少，用途更为广泛。

大量研究表明，小麦淀粉糊化特性对面条、面包和馒头等加工和食用品质均有影响［10-12］。吴云鹏等［13］以PH82-2/内乡188杂交后代为试验材料，对小麦淀粉黏度进行数量性状位点（quantitative trait locus，QTL）定位，最终检测到4个与峰值黏度相关的QTL和5个与崩解值相关的QTL。Sun等［14］对RVA参数进行QTL定位，最终在3D、6B 和7B 染色体上检测到与其相关的QTL。石培春等［15］用小麦杂交组合99G44 和京771 的重组自交系群体进行小麦淀粉的QTL定位，在1B染色体上检测到控制峰值黏度和回生值的位点，在1B、2D染色体上检测到控制崩解值的位点。Zhang等［16］利用RIL群体对面粉糊化特性进行QTL定位，在1A、5B和5D染色体上检测到与峰值黏度相关位点；在1B、5B、5D、6B和7A染色体上检测到与最终黏度相关的位点；在1B、4B 和5D染色体上检测到与回生值相关的位点。

到目前为止，有关小麦淀粉糊化特性的QTL 位点已取得一定进展，但由于小麦淀粉糊化特性属于数量性状，是微效多基因控制的复杂性状，仍有部分位点未被检测到。鉴于此，本研究以周麦23/郑麦366 的F8代RIL 群体的237 个家系及其亲本为试验材料，利用55K SNP 芯片，在两年不同环境下对小麦糊化特性相关性状进行QTL 定位，明确QTL 的数目、位置及效应大小，筛选相关的连锁标记，以期从更广的遗传资源角度发掘淀粉糊化特性相关的QTL，为小麦优质基因挖掘、分子标记辅助育种和分子设计育种提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验材料为周麦23/郑麦366的F8代RIL群体（237个家系）及其亲本。周麦23 是河南省周口市农业科学院以周麦13 号为母本、新麦9 号为父本杂交选育的弱春性中筋国审小麦新品种：大穗，产量构成因素协调，丰产潜力大，稳产性较好，适应性广，品质优良，达优质中筋小麦国家标准［17］。郑麦366是由河南省农业科学院小麦研究所丰优室选育的半冬性中早熟强筋国审小麦新品种：矮秆抗倒，分蘖力强，抗条锈病，淀粉糊化特性好，主要品质指标均达到国家强筋一级标准［18］。

1.2 试验方法

1.2.1 材料种植 试验于2018—2019和2019—2020年度（下文分别简称2019、2020）在河南省许昌、河南省鹿邑、江苏省徐州3个试验点进行。10月20—26日种植，随机区组设计，3次重复，40 cm/20 cm宽窄行点播，每个家系种植两行，株距10 cm，行长2.4 m。试验田四周设置保护行，田间管理措施同当地大田。试验材料于6月5—10日收获，自然晾晒后，利用DA7200近红外谷物分析仪（瑞典波通）测定其水分含量；再利用SKCS4100单粒谷物特性分析仪（瑞典波通）测定其硬度；根据籽粒的水分含量和硬度，按照下述公式计算实际加水量：

实际加水量=［（100-小麦实际水分）/（100-标准水分）-1］×小麦重量。

早些时候，北方人的世界里好像只有糖葫芦烤羊肉串儿和涮牛肚才用竹扦穿串儿，又或者是我幼时零食种类贫瘠，直到念初中，学校门口才忽然流行起来炸串儿摊子，那串儿几乎成为放学回家路上的一道飘着诱人香味的风景，是真的秀色可餐。

按计算得到的加水量进行润麦；最后使用ChopinCD1 实验室磨粉机（法国肖邦）磨粉，面粉放置1 个月后再进行品质测定。2019 年许昌试验点用E1表示、2019 年鹿邑试验点用E2 表示、2019 年徐州试验点用E3表示、2020年鹿邑试验点用E4表示、2020年徐州试验点用E5表示。

1.2.2 RVA 的测定 使用RVA-4500 快速黏度分析仪（瑞典波通）对淀粉糊化特性进行测定。测定过程如下：打开快速黏度分析仪和与之相连的计算机，打开软件TCW3，测定模式选用标准方法standard1（标准方法1）。测定的RVA 参数包括峰值黏度（peak viscosity，PV），即温度达到95 ℃时的最高黏度；低谷黏度（trough viscosity，TV），即冷却期间达到的最低黏度；崩解值（breakdown，BD），即峰值黏度与低谷黏度之差；最终黏度（final viscosity，FV），即温度冷却至50 ℃时的最高黏度；回生值（setback，SB），即最终黏度与低谷黏度之差；峰值时间（peak time，PT），即黏度达到峰值时所需的时间；糊化温度（pasting temperature，PTe），即试样加热后，开始糊化的温度。

1.2.3 SNP 芯片检测 双亲及RIL 群体基因组DNA提取采用十六烷基三甲基溴化铵（cetyl triethyl ammnonium bromide，CTAB）法，通过NanoDropND-1 000超微量分光光度计（美国 NanoDrop）测定DNA 的浓度，并使用1%的琼脂糖凝胶电泳对供试材料DNA质量进行检测，鉴定DNA 的完整性。利用中国农业科学院作物科学研究所贾继增老师开发的55K小麦单核苷酸多态性（single nucleotide polymorhism，SNP）芯片对该群体进行全基因组扫描，最终得到30 646 个SNP位点用于后续分析。

与低谷黏度相关的QTL 有7 个，主要分布在2D、4A、4D、5B、6B 和7A 染色体上，单个QTL 可解释的表型变异率在4.63%～24.79%之间。这7 个QTL 位点仅在1个环境中被检测到。

1.2.4 遗传连锁图谱的构建及QTL 定位 根据作图群体的全基因组SNP 分型结果，利用QTL IciMapping V4.2 软件对该群体进行遗传连锁图谱的构建。把筛选后的30 646个标记导入QTL IciMapping V4.2，去除冗余和共分离标记，最后得到2 860个多态性标记。结合表型数据，将得到的标记及表型数据导入QTL IciMapping V4.2软件，以LOD≥3.0为阈值判断QTL是否存在，设定在两个及两个以上环境中检测到的QTL为稳定QTL。

1.2.5 QTL 的命名 QTL 的命名方法为：“Q+性状缩写+研究单位缩写+QTL所在的染色体”，如果同一染色体上多个QTL 则在后加上. 1、. 2、. 3……等。例如Qpv.hau-3B.3 代表3B 染色体上检测到的第3 个控制峰值黏度的QTL。

1.2.6 数据处理及其分析方法 用IBM SPSS Statistics 25 统计分析软件对小麦表型数据进行基本描述性统计/相关性分析、多环境联合方差分析，并根据方差分析结果评估性状在群体中的广义遗传率。用Origin 软件进行频率分布图的绘制，最后利用QTL IciMapping V4.2 软件中的完备区间作图法进行QTL 定位。广义遗传率计算公式如下：

其中，σ2g为遗传方差、σ2ge为基因型与环境互作方差、为环境方差，n为环境数，r为单环境下的重复次数［19］。

2 结果与分析

2.1 RVA参数的表型变异

将2018—2019年度种植在河南许昌（E1）、周口鹿邑（E2）、江苏徐州（E3）和2019—2020年度种植在周口鹿邑（E4）、江苏徐州（E5）的各亲本及RIL 家系的表型数据进行统计。由表1 可知，中筋亲本周麦23 在不同环境中低谷黏度、最终黏度、回生值和糊化温度均显著或极显著高于优质强筋亲本郑麦366；优质强筋亲本郑麦366 在不同环境中峰值黏度和崩解值均显著高于中筋亲本周麦23。在各个环境中RIL 群体RVA 参数的平均值多数介于两亲本之间，部分个体表现出明显的超亲遗传，频率分布（图1）均近似正态分布，符合数量遗传的特点，适宜进行QTL定位分析

图1 不同环境下 RIL 群体RVA参数的频率分布图Fig.1 The frequency distribution of RVA profile parameters of RIL population in different environments

表1 小麦亲本及RIL群体RVA参数的表型分布Table 1 Phenotypic distribution of RVA profile parameters in wheat parents and their RIL populations

2.2 RVA参数间的相关性

与峰值黏度相关的QTL 有10 个，主要分布在3B、4A、5B、6A、6B 和6D 染色体上，单个QTL 可解释的表型变异率（phenotypic variation explained，PVE）为0.88%～24.23%。其中4A 染色体上的Qpv. hau-4A. 1在5 个环境中均可以检测到，PVE 分别为24.23%、8.33%、2.55%、15.16% 和14.76%，平均PVE 为13.01%，为稳点的QTL 位点，其加性效应分别为-159.60、-141.70、-126.03、-134.30和-143.10，增效等位基因均来自郑麦366；6A 染色体上的Qpv.hau-6A.1在E2 和E5 这2 个环境可以检测到，PVE 分别为2.6%和6%，加性效应分别为-77.54 和-88.89，其增效等位基因均来自郑麦366。

表2 RVA参数间的相关性系数Table 2 Correlation coefficient between RVA parameters

表3 RVA参数的方差分析及广义遗传率Table 3 Variance analysis and broad heritability of RVA parameters

2.3 遗传图谱的构建

用小麦55K SNP 芯片对该群体的237 个家系及其亲本进行全基因组扫描，共得到30 646个标记，经过筛选后得到2 860个多态性标记。2 860个标记被定位到21 条染色体上，其中A、B、D 基因组所占比例分别为38.18%、34.86%和26.96%，呈现出A>B>D 的趋势（表4）。构建的遗传连锁图谱共长19 673.34 cm，每个标记间的平均距离为6.88 cm，平均每条染色体上有136 个标记。在A 染色体组中，7A 染色体上的标记最多，标记数量达到了201 个，遗传距离为1 025.14 cm，标记的平均距离为5.10 cm。而6A染色体上的标记数量最少，只有93 个，遗传距离也仅有504.42 cm，标记的平均距离为5.42 cm；在B 染色体组中，2B 染色体上的标记最多，标记数量达到了204 个，遗传距离为988.64 cm，标记平均距离为4.85 cm，而4B 染色体上的标记数量最少，标记数量仅有61 个，遗传距离只有538.58 cm，标记的平均距离为8.83 cm；在D 染色体组中，5D 染色体上的标记最多，标记数量达到了208 个，遗传距离长度为1 872.41 cm，标记距离为9.00 cm，1D染色体上的标记数量最少，标记数量74 个，遗传距离有897.60 cm，标记的平均距离达到12.13 cm。

表4 SNP 标记所在染色体及数目统计Table 4 SNP Chromosome and number statistics of markers

表5 稳定位点Qbd.hau-4A.1区间内预测到的候选基因Table 5 Candidate genes predicted in the interval of stable site Qbd.hau-4A.1

2.4 RVA参数的QTL定位

与最终黏度相关的QTL 有12 个，主要分布在2D、3B、3D、4A、6D、7A 染色体上，单个QTL 可解释的表型变异率为1.02%～21.39%。其中，Qfv.hau-4A.3 在E3和E4 这2 个环境可以检测到，PVE 分别为16.25%和3.17%，平均PVE 为9.71%，加性效应分别为105.30和122.02，其增效等位基因来自周麦23。

RVA 参数之间相关性分析结果表明（表2），峰值黏度与低谷黏度、崩解值、最终黏度呈极显著正相关，与糊化温度呈极显著负相关；低谷黏度与最终黏度、回生值、峰值时间呈极显著正相关；崩解值与峰值时间、糊化温度呈极显著负相关；最终黏度与回生值、峰值时间、糊化温度呈极显著正相关；回生值与糊化温度呈极显著正相关；峰值时间与糊化温度呈极显著正相关，其中低谷黏度与最终黏度之间的相关系数、峰值黏度与崩解值之间的相关系数均最大（r=0.81）。RVA参数的方差分析结果表明（表3），除了糊化温度和基因型与环境互作效应不显著，其余6个RVA参数的基因型、环境及基因型与环境互作均存在极显著差异（P<0.01），广义遗传率计算结果显示RVA 参数在群体中存在较大的遗传变异，且易受环境影响。但家系间与环境互作的均方值远小于家系间的均方值，说明RVA 参数在家系间的差异主要是由遗传变异引起的。

如果在肥料成本相同的情况下，需要思考不同肥料处理背景下所产生的经济效益不同。结合实验结果分析无肥区、常规施肥区以及5个缓控释施肥区的产值与纯收入对比，5个缓控释施肥区在收入上均比无肥区更高，而常规施肥区则位居第6位。其中纯收入最高的为处理4区，它的收入可达到2.98元/m2，而无肥区收入最低，只有1.05元/m2。

一是对公共政策的体制性因素进行分析。胡象明认为政治体制之间的摩擦、政策制定部门之间缺乏必要的横向协调以及在政策执行过程中没有做好信息反馈是造成政策冲突的重要原因。钱再见也在此基础上提出，在政策制定过程中，政策信息的公开与共享是公共政策执行过程得以有效运行的基础，而相反，政策信息的阻隔与封锁会“直接造成政策冲突，甚至会导致政策的失败”。程杞国认为制度不完善也是政策冲突产生的原因之一，在制度完善的政策环境中，政策主体制定的政策具有较为清晰的边界，政策都在法定程序中运行，因此政策之间相互冲突的可能性较小。

NASH是由肝脏中过多的脂质积聚引起的慢性肝损伤和炎症的病症。有人将NASH看作整个NAFLD疾病进展的中间环节，因为其既有脂肪变性和炎症，亦有肝纤维化和硬化所需要的胶原基质沉积。NASH的组织学诊断标准包括脂肪变性，肝细胞气球样变和小叶炎症[14]。肝细胞气球样变是指肝细胞增大、肿胀、细胞质稀疏，具有网状外观或含有Mallory-Denk体。小叶炎性通常由淋巴细胞、巨噬细胞、嗜酸性粒细胞和中性粒细胞组成。门静脉炎症在NASH病人中有不同程度地发生，疾病严重程度与活组织检查评分的严重程度和IR的血清学特征相关。

利用QTL IciMapping V4.2 软件构建的遗传图谱结合2 年5 个环境的表型数据，共检测到96 个QTL，分别位于21条染色体上（电子附表1）。

超导磁场储能技术型微网的运转需要保障重要负载和可移动负载的供电,并当电能不够的时候,限定并终止负荷供电。电能均衡[4]约束式如式(1)给出,式中的代表了发电装置功率,和代表超导磁场储能技术的充电功率与放电功率,WPV(t)为光伏型电源的出力,代表可中断负荷,代表可转移负荷,代表预测负荷,t为调度时段。

与回生值相关的QTL 有24 个，主要分布在2A、2B、3A、3B、3D、4A、4B、4D、6D、7A、7D 染色体上，单个QTL 可解释的表型变异率在2.29%～25.19%之间。其中Qsb.hau-4A.2 在E2、E4 和E5 这3 个环境中检测到，PVE 分别为22.46%、11.26%和5.72%，平均PVE为13.15%，为稳点的QTL位点，加性效应分别为41.93、35.98和93.86，其增效等位基因来源于周麦23。

与峰值时间相关的QTL 有11 个，主要分布在1B、2B、2D、3B、3D、4A、5B、5D、6B 染色体上，单个QTL 可解释的表型变异率为4.24%～15.27%。其中Qpt.hau-6B.1 在E2、E4 和E5 这3 个环境中可以检测到，PVE 分别为7.91%、10.14%和6.64%，平均PVE 为8.23%，加性效应分别为-0.03、-0.04 和-0.03，其增效等位基因来自郑麦366。

为了评估每个稳定QTL 单独和组合所产生的效应，根据每个QTL 侧翼标记的基因型对RIL 群体进行了分型。

另一方面，有了好的品质，广告宣传和营销渠道都做好了，是不是就一定没问题呢？最近发生在浙江湖州的一件事给了人们新的思考。不久前，湖州近郊一位居民做红烧肉时，误将一瓶百草枯当做调料，致三人中毒送医，险些酿出人命悲剧。追溯分析这个看似不可能发生的事故的细节，我们会发现，产品包装有时会成为决定性影响因素：从报道资料中看，被误食的百草枯在包装上的确有很多“致命”缺陷。一是瓶子外形、大小与普通常见饮料、调料瓶十分接近，二是瓶子外包装设计，采用火焰等时尚元素，让人很难将农药与饮料、调料一目了然地区别开来。正是这些关键因素，导致误食事件发生。

2.5 不同稳定QTL位点间的效应分析

与糊化温度相关的QTL 有18 个，主要分布在1A、2A、2B、3B、3D、4A、4B、4D、5D、6A、6B、7B 染色体上，单个QTL 可解释的表型变异率在0.39%～40.57%。其中4A染色体上的Qpte.hau-4A.1在E1、E3、E4及E5等4 个环境中可以检测到，PVE 分别为0.39%、14.91%、40.57%和2.48%，平均PVE为14.59%，该位点为稳定的QTL，加性效应分别为3.48、5.39、9.01 和4.12，其增效等位基因来自周麦23。

如图2-A 所示，携带Qpv. hau-4A.1、Qpv. hau-6A.1 和Qpv. hau-4A.1+Qpv. hau-6A.1 位点的品系峰值黏度与没有携带这两个位点的品系峰值黏度之间差异达极显著水平（P<0.01），峰值黏度平均值分别提高了10.84%、5.11% 和16.04%。分别携带Qpv.hau-4A.1 与Qpv.hau-6A.1 的品系间差异也达极显著水平（P<0.01），携带Qpv. hau-4A.1 的品系峰值黏度较携带Qpv. hau-6A.1 的品系峰值黏度提高5.73%，表明Qpv.hau-4A.1 为主效的QTL 位点。携带Qpv.hau-4A.1+Qpv.hau-6A.1位点的品系峰值黏度较单独携带Qpv.hau-4A.1和Qpv.hau-6A.1位点的品系峰值黏度分别提高5.20%和10.93%（P<0.05和P<0.01），表明这两个位点对峰值黏度具有显著的累加效应。

图2 不同稳定QTL位点间的综合效应分析Fig. 2 Comprehensive effect analysis of different stable QTL sites

图3 QTL 在染色体上的位置Fig.3 Location of primary QTL on chromosomes

如图2-B 所示，携带Qbd. hau-4A.1、Qbd. hau-6A.1和Qbd.hau-4A.1+Qbd.hau-6A.1.位点的品系崩解值与不携带这两个位点的品系崩解值之间差异达极显著水平（P<0.01），与不携带这两个位点的品系崩解值平均值相比，分别提高了45.79%、18.07%和52.91%。仅携带Qbd.hau-4A.1 位点的品系崩解值平均值较仅携带Qbd.hau-6A.1 位点的品系崩解值平均值提高27.83%，差异达极显著水平（P<0.01）；而与携带Qbd. hau-4A.1+Qbd. hau-6A.1 位点的品系崩解值平均值差异不显著，表明Qbd.hau-4A.1位点对崩解值具有显著的增效作用且与Qbd.hau-6A.1 位点间无累加效应，因此在分子标记辅助育种时，选择Qbd.hau-4A.1位点两侧紧密连锁标记即可对新品系进行分组。

如图2-C～F 所示，携带Qfv. hau-4A.3、Qsb. hau-4A.2、Qpt.hau-6B.1、Qpte.hau-4A.1 位点与不携带这些位点的相关指标之间差异均达极显著水平（P<0.01）。Qfv.hau-4A.3 位点对最终黏度具有显著的增效作用，可使品系最终黏度均值提高3.13%；Qsb.hau-4A.2位点对回生值具有极显著的增效作用，可使品系回生值均值提高4.24%；Qpt.hau-6B.1 位点对峰值时间具有负向效应，可使峰值时间均值缩短0.93%；Qpte.hau-4A.1位点对糊化温度具有极显著增效作用，可使品系糊化温度均值提高8.99%。结果显示这些位点对RVA 参数影响较大，在分子标记辅助育种时，可以根据不同的育种目标选择使用这些位点连锁标记。

与崩解值相关的QTL 有14 个，主要分布在1D、2A、2B、2D、3B、3D、4A、4B、5A、6A、6B 染色体上，单个QTL 可解释的表型变异率在0.94%～48.3%之间。其中4A 染色体上的Qbd.hau-4A.1 在5 个环境中均可以检测到，PVE 为11.5%、12.88%、48.30%、45.69%和30.29%，平均PVE 为29.73%，为稳定的QTL 位点，加性效应分别为-124.74、-168.44、-199.78、-164.58 和-144.62，其增效等位基因均来自郑麦366。6A染色体上的Qbd. hau-6A. 1 在E2 和E5 这2 个环境可以检测到，PVE 分别为8.09%和3.86%，加性效应分别为-67.82和-50.24，其增效等位基因来源于郑麦366。

2.6 候选基因预测

本研究在4A染色体上定位到一个与峰值黏度、崩解值、回生值、峰值时间和糊化温度相关的稳定QTL位点，根据该位点侧翼标记在小麦参考基因组中国春1.0上的位置信息，提取AX-110542613～AX-110383547区间内的783 个注释基因，然后依据注释信息筛选与淀粉合成通路及淀粉糊化相关的基因，共筛选到9 个候选基因，其中TraesCS4A01G599600LC编码叶绿体中对ATP 和Zn2+依赖型金属蛋白酶FTSH 2，该基因可能影响叶绿体的发育，从而调控光合作用，影响淀粉的合成［20］；TraesCS4A01G589000LC、TraesCS4A01G399200和TraesCS4A01G604200LC等基因与ATP 的合成有关，可能参与光合作用光反应阶段的调控，进而影响淀粉的合成［21］。

3 讨论

3.1 与前人定位QTL位点的异同

有研究表明，峰值黏度和崩解值是淀粉糊化参数最重要的两个指标［22］，密切影响面条质量。峰值黏度与面条总评分极显著正相关，可作为预测面条质量的关键指标；崩解值与面条蒸煮后的表面光滑度呈极显著的正相关，可作为面条外观、质地和口感等品质的参考指标［22］。前人研究表明，控制峰值黏度的QTL主要分布在1A、1B、3A、3B、4A、5B、7A 和7B 染色体上［13，16，23-24］；本研究将控制峰值黏度的QTL 主要定位在3B、4A、6A和6B等染色体上，且在6A染色体上检测到一个稳定位点Qpv.hau-6A.1，该位点目前仍鲜见报道，推测其可能为新的QTL位点，该位点增效等位基因来源于优质强筋小麦品种郑麦366，对峰值黏度具有显著的增效作用，应重点研究。前人研究表明，控制崩解值的QTL 主要分布在1B、2D、4A、6A 和7A 染色体上，本研究将控制崩解值的QTL 定位在3D、4A、6A和6B 等染色体上［13-15，23］。其中4A 染色体上AX-110542613～AX-110383547位点在5 个环境中均可检测到，且可同时调控峰值黏度和崩解值。Batey等［24］在4A 染色体的Wx-B1基因附近检测到一个控制峰值黏度的QTL位点，此位点与本研究在4A染色体中检测到的Qpv.hau-4A.1位点处于同一染色体区段，且本研究的定位群体的亲本郑麦366 携带Wx-B1基因，推测Qpv. hau-4A.1 位点可能与Wx-B1基因相关联。张琨［25］对小麦淀粉糊化特性进行全基因组关联分析，在4 个环境中共检测筛选出74 个关联位点，分布在12 条染色体上：2A、3A、3B、3D、4A、5B、5D、6A、6B、7A、7B、7D，单个关联位点表型变异贡献率在5.57%～26.27%之间，与崩解值关联的位点最多有36 个，其中4A 染色体上的关联位点AX-109899026、AX-86176567和AX-94786071与本研究检测到的Qbd.hau-4A.1 位点处于同一染色体区段。与前人的结果进行对比发现定位结果存在一定的一致性，但也存在差异。究其原因可能是前人研究所用的遗传群体及其分子标记不同，且前人用于遗传图谱构建的标记位点数目较少，不能覆盖整个基因组

铁矿床类型主要为鞍山式铁矿，其次为矽卡岩型铁矿及山西式铁矿，少量热液型铁矿床及零星震旦纪、寒武纪沉积菱铁矿。其中鞍山式铁矿规模最大，多为大、中型矿区，但其品位较低；矽卡岩型铁矿等规模较小，多为小型矿区，但其品位较高。即山西铁矿床具“大而贫，小而富”特点。

3.2 不同稳定QTL位点互作效应分析

自然界中植物的许多代谢活动都是由多基因调控。长期以来，育种家通过常规育种将分散于各个种质中的不同优良基因聚合于同一个体，从而培育出具有优良性状的新品种，但是该过程时间长、难度大、不确定因素多。随着分子生物学的发展，分子标记种类日益丰富，技术愈发成熟，分子标记辅助选择育种已成为常规育种技术相结合已成为今后作物育种的热点［26-27］。在本研究中，稳定位点Qpv. hau-4A.1 和Qpv.hau-6A.1 对峰值黏度具有显著的增效作用，同时两个位点对峰值黏度也具有显著的累加效应，且表型的增加并非简单累加。Qpt. hau-6B.1 位点对峰值时间具有负向效应，Qfv.hau-4A.3、Qsb.hau-4A.2、Qpte.hau-4A.1 等3 个位点分别对最终黏度、回生值和糊化温度具有显著增效作用，在分子标记辅助育种时，可以根据不同的育种目标选择适宜的QTL 进行聚合，既能够避免单个QTL 的效应不足，也可以增加所聚合QTL的效应，提高分子辅助选择育种的效率。

3.3 QTL的一因多效及候选基因的分析

对RVA各参数进行相关性分析可知，峰值黏度与低谷黏度、崩解值、最终黏度、糊化温度呈极显著正相关，回生值与糊化温度呈极显著正相关；峰值时间与糊化温度呈极显著正相关，各参数之间存在紧密的联系。在本研究检测到的稳定的QTL 中发现，有3 个位点同时控制着两个或者两个以上性状存在富集区或者一因多效现象，如峰值时间在4A 染色体AX-111041432～AX-110542613区间检测到的Qpt. hau-4A.3 位点，在回生值中也可以检测到；峰值黏度在4A 染色体AX-110542613～AX-110383547区间检测到的Qpv.hau-4A.1 位点，同时在崩解值、最终黏度、糊化温度也可以检测到，在6A 染色体AX-111504079～AX-109418640 区间检测到Qpv.hau-6A.1 的位点，在崩解值中也可以检测到。该结果从QTL 水平再次验证了RVA 各参数之间存在高度相关性，有利于在育种中实现多个相关性状的同步改良，为多性状的聚合提供相关信息。

张琨［25］在4A染色体上的关联位点AX-109899026、AX-86176567和AX-94786071与本研究检测到的Qbd.hau-4A.1位点有所重合，根据该位点侧翼标记在小麦全基因组上的位置上，提取QTL 区间内已知的基因注释信息，根据基因注释在4A 染色体AX-110542613～AX-110383547区间内筛选到了一个编码glucan synthase-like 3（类葡聚糖合成酶3）基因（TraesCS4A01G584800LC），β-葡聚糖是禾谷类植物籽粒胚乳和糊粉层细胞壁的主要成分［28］，有研究表明在淀粉中添加β-葡聚糖可以提高复配体系糊化温度和峰值时间，降低崩解值和回生值，使其表现出更好的热稳定性和抗老化性［29］。β-葡聚糖紧紧依附在淀粉颗粒周围，形成紧凑的结构，与淀粉颗粒竞争争夺自由水，导致淀粉颗粒的膨胀受到了影响，抑制其糊化过程［30］。推测该基因的功能可能为通过控制小麦籽粒中葡聚糖的形成进而影响淀粉糊化特性。

基于视觉监控下的半自主行驶是介于自主行驶与遥控驾驶之间的一种导航控制方式，车辆行驶中摄像头拍摄到的图像通过远程视频链路持续地回传到控制上位机.操作人员根据接收到的道路图像进行主观判断，完成针对车间运行管理的巡视.

简单地说，效能就是工作的效率和任务完成能力，它是衡量工作结果的尺度，工作效率、管理效果、经济效益则是衡量效能的依据。企业的整体效能与利润密切相关，效率才是利润率的最终决定因素。

4 结论

本研究以周麦23/郑麦366构建的包含有237个株系的F8代RIL 群体为试验材料，利用55K SNP 芯片构建高密度遗传图谱，结合其表型数据对RVA 参数进行QTL 定位分析，共检测到96 个QTL，稳定位点共8 个，包括4A 和6A 染色体上的两个效应值大、稳定检测到的位点Qpv. hau-4A.1 和Qpv. hau-6A.1，这两个位点可能存在富集区或者一因多效现象，其标记区间为AX-110542613～AX-110383547和AX-111504079～AX-109418640，表型变异解释率分别为2.55%～24.23%和2.60%～6.00%。除此之外，Qpv.hau-6A.1对峰值黏度具有显著的增效作用，推测可能为新的QTL 位点，应重点研究。