长江口刀鲚生物学特征与摄食生态学研究进展

李丹，于雯雯，徐军田，李士虎*，闫欣，王燕平，施金金，吴永涛

（1.江苏海洋大学 海洋科学与水产学院，江苏 连云港 222005；2.江苏省海洋水产研究所，江苏 南通 226007；3.上海海丰农场海丰水产养殖有限公司，江苏 盐城 224100；）

刀鲚（Coilia nasus），也叫刀鱼、毛花鱼，隶属于鲱形目（Clupeiformes），鳀科（Engraulidae），鲚属（Coilia）[1-2]，广泛分布于中国、韩国和日本海岸附近。在我国主要分布于东海、黄海、渤海以及长江、钱塘江等通海的江河流域，其中以长江流域产量最为集中[3-4]。作为长江中下游水域一种重要的溯河洄游型经济鱼类，长江刀鲚因肉质鲜嫩、味美深受当地人民的喜爱，与鲥（Tenualosa-reevesii）、暗纹东方鲀（Takifugu obscurus）并称为“长江三鲜”[5-6]。20 世纪70 年代以前，刀鲚在长江口常形成捕捞汛期，产量曾高达3 945 t[7-9]。90 年代后，由于水利工程的修建、生活污水的排放以及过度捕捞等因素，长江刀鲚产卵场被破坏，资源量骤减，甚至无法形成汛期，并表现出个体小型化、性早熟等特点，且白鲟（Psephurus gladius）和长江江豚（Neophocaena asiaeorientalis）等珍稀水生生物也濒临灭绝[10]。

为了保护长江流域生态环境，恢复流域内渔业资源和生物多样性，2018 年12 月，农业农村部下发了《农业农村部关于调整长江流域专项捕捞管理制度的通告》，明确规定自2019 年2 月1 日起，停止发放长江口刀鲚、凤鲚（Coilia mystus）和中华绒螯蟹（Eriocheir sinensis H.Milne-Edwards）的专项捕捞许可证，禁止生产性捕捞。2020 年1 月，农业农村部发布《长江十年禁渔计划》，计划在长江流域重点水域展开为期十年的禁捕，同年11 月20 日发布《农业农村部关于设立长江口禁捕管理区的通告》，决定扩延长江口禁捕范围（122°15′E、31°41′36″N 和30°54′N），设立长江口禁捕管理区[11]，并于2021 年1 月1 日00：00，在长江口禁捕管理区以内的水域实行长江流域禁捕管理制度，自此，“长江十年禁渔”正式启动实施[12]。

冯建伟[13]研究指出，长江禁渔政策实行以来，取得了阶段性成效。禁渔2 年来，长江流域水生生物物种数量增加，生物多样性正逐步恢复；长江上游河段调查到的物种，由禁捕前的123 种增加至126种；2017—2020 年未曾监测到的鳤（Ochetobius elongatus）重新出现在长江流域；江豚自然种群较2017 年的1 012 尾增加到了禁捕后的1 249 尾；长江鲟（Acipenser dabryanus）由2007 年至2016 年，以每年0.1 尾速度增加，上升至禁捕后的89.0 尾；刀鲚的资源显著回升，并已洄游至历史分布上限的洞庭湖。姜涛等[14]研究发现，鄱阳湖的鱼类资源量在禁捕后增加了2.4 倍，其中溯河洄游型刀鲚的单位捕捞努力量渔获量（catch per unit effort, CPUE）是禁捕前的80 倍。禁捕后，长江口水域刀鲚单网调查尾数和质量，较2019—2020 年分别增长1.24 倍和1.69 倍，资源密度呈逐年上升趋势[11]。现简述长江刀鲚的生物学特性、摄食习性，分析长江口刀鲚在禁捕前不同年间食物组成的变化，拟为全面了解刀鲚的基础生物学特性、后期评价刀鲚资源恢复和长江禁渔效果的评估，提供基础资料。

1 刀鲚生物学特征

1.1 形态特征

成年刀鲚外形为细长状，体色呈银白色，体型侧扁，向后渐尖细呈镰刀状[15]；背平直且呈青绿、青灰、黄色3 种颜色；头较大，吻短圆；背鳍一个，位于身体前部，基部较短。臀鳍一个，与尾鳍下叶连接，基部长；腹鳍较短，尾鳍上叶较长，不发达，小且呈尖刀形，属歪尾型，边缘呈黑色[16]。体被圆鳞且容易脱落，鳞片上的年轮较清楚，且大多呈轮纹状排列额，容易识别。腹部有棱鳞，侧线不太明显。唇部及鳃盖膜为橘红色，鳍条基部为橘黄色[17-20]。

刀鲚在早期发育阶段，处于卵黄囊期时，鳍条尚未发育完全，胸鳍已形成，体型细长；处于脊索弯曲前期时，刀鲚仔鱼的胸鳍下部和背部鳍条分别处于开始形成和完全形成阶段，而臀鳍和尾鳍的鳍条处于部分形成阶段，整体并未出现游离鳍条；处于弯曲期时，刀鲚开始出现腹鳍，背鳍和尾鳍鳍条数较多，尾部开始形成部分鳞片；处于脊索弯曲后期时，刀鲚仔鱼胸鳍部上的游离鳍条已基本形成，头、背部明显突起；刀鲚稚鱼期阶段的外形和成鱼相似[21-22]，见图1。

图1 长江口刀鲚

1.2 地理种群

根据形态结构、繁殖习性等生物学特征，可以将长江刀鲚分为3 种生态类型，即长江和长江口以及大海之间洄游的刀鲚为洄游型，长江和沿江湖泊中的刀鲚为淡水型，与长江阻隔水体中的刀鲚为陆封型[18-19]，其中洄游型刀鲚主要分布于长江口，与湖鲚（Coilia ectenes）和短颌鲚（Coilia brachygnathus）等淡水定居型刀鲚在形态和食物组成上存在一定的差异。目前，可通过同工酶电泳技术、外部形态特征和DNA 分子水平分类学的比较分析，对刀鲚的地理种群进行鉴定[23]。诸廷俊[24]通过DNA 测序技术，对长江洄游型刀鲚和淡水定居型太湖湖鲚进行比较，认为湖鲚尚不能上升到刀鲚的亚种水平，湖鲚只能作为刀鲚的一个异质种群，这是首次系统地利用DNA 分子手段，对洄游型刀鲚和太湖湖鲚，从地理种群差异方面进行研究。张媛等[25]利用RAPDPCR 及ISSR-PCR 等分子标记技术，对长江口洄游型刀鲚的遗传结构进行分析，结果表明，洄游型刀鲚群体之间没有产生遗传分化。

1.3 年龄和生长

目前耳石被认为是鱼类鉴定年龄最准确、应用最广泛的材料[26-27]。1973 年，袁传宓等[28]以鳞片为主要材料，对照耳石组织、胸鳍鳍条，系统地研究了长江刀鲚的年龄，发现长江口刀鲚群体存在6 个年龄组，即0~5 龄，其中2~4 龄为优势群体，占比83.0%。董文霞[3]分析了2012—2013 年在长江靖江段采集的刀鲚，发现刀鲚繁殖群体由1~4 龄组成，其中2~3 龄为优势群体，占比为85.8%，但也有学者[29]认为，长江口刀鲚年龄组成均为1~3 龄，其中1~2 龄为优势繁殖群体。这种差异可能与当年的采样季节、采样地点捕捞强度有关。例如长江口南支水域刀鲚群体的年龄组成，就存在年际间月份差异，2018 年6 月份1 龄个体占23.6%，而2019 年5 月1 龄个体占85.2%[30]。通过上述分析发现，目前长江口刀鲚优势群体逐步趋于低龄化（表1）。

表1 长江口刀鲚群体的年龄组成

刀鲚在不同的生长发育阶段其生长速度差异较大。鱼苗和幼鱼期生长速度较快，平均每天可增长约1 mm。成鱼的生长速度差异较大，1 冬龄最大体长为228 mm，而4 冬龄最大个体为410 mm，且同龄个体的体长和体质量也有一定的差异。如1 冬龄雄性鱼，体长和体质量的增长幅度大于雌性；而4 冬龄则刚好相反，随着年龄的增长，其体质量的增长幅度远大于体长[28]。

文献[17-18]于1973 年，对长江流域刀鲚的资源状况开展了3 年的调查，发现刀鲚的体长为45～400 mm，其中以3~4 冬龄为主，平均体长为230～430 mm。李红东[32]研究了298 尾长江刀鲚不同年间的年龄结构，发现其平均体长为247～282 mm，优势群体主要为2~3 龄。胡永斌[30]于2018 年5月—2019 年5 月，对长江口刀鲚的年龄和结构进行了研究，发现刀鲚主要由1~3 龄组成，其平均体长为130～290 mm。综上所述，长江口刀鲚正在逐渐小型化。

1.4 洄游习性

长江口刀鲚属于浅海底层鱼类，分布于近海水体比较浑浊的中上层水域，大多分散生活。每年10月中旬至次年2 月，刀鲚在海里育肥，此期间性腺发育仍处于第二阶段[33-34]。2—4 月份，成年刀鲚由近海成群溯河洄游至长江及其附属湖泊等水流缓慢的水域，进行觅食以及产卵繁殖，洄游群体的年龄多数为3~4 冬龄，最远的迁徙目的地是洞庭湖[4]。5—8月份为刀鲚的繁殖期，9—11 月份，完成繁殖的亲鱼可通过摄取食物来恢复体力，随后分批离开产卵场进行降河洄游，返回到近海摄食，积累能量开始越冬。当年孵化的幼鱼在淡水中生活3～4 个月，直至具备海水适应能力，而后跟随亲鱼路线，迁移到大海中生长和肥育[4]。

1.5 摄食习性

刀鲚是典型的肉食性鱼类，其食谱较为广泛，包括桡足类、糠虾类、磷虾类、多毛类、虾类和鱼类等[35-36]。长江口刀鲚对饵料的选择会随着个体发育而发生变化。在刀鲚稚鱼和幼鱼阶段主要以桡足类、端足类、十足类和糠虾类等小型甲壳动物为主。随着个体增长，刀鲚开始摄食虾类、小黄鱼（Pseudosciaena crocea）、棘头梅童鱼（Collichthys lucidus）等的幼体或成体。刀鲚种间的相互蚕食现象较为严重，在其胃中常出现刀鲚幼体[33]。刀鲚在生殖洄游期间一般不摄食，产卵后才开始摄食[37]。姜涛等[38]研究发现，溯河洄游型刀鲚在洄游期间，摄食日本沼虾（Macrobranchium nipponense）和秀丽白虾（Exopalaemon modestu）。目前关于刀鲚在溯河洄游期间是否摄食的问题尚存在争议，还需要利用更多的新兴技术手段，对其进行水下监控和跟踪。

2 影响刀鲚摄食习性变化的因素

2.1 刀鲚个体的增长影响其摄食习性

基于“最佳摄食理论”，鱼类为了保证在消耗最少的情况下获得更多能量，会尽可能捕食个体较大的饵料生物，也就是说随着体长的增长，鱼类会尽可能摄食个体较大的饵料生物[39]。张冬良等[40]指出，刀鲚仔稚鱼阶段主要以轮虫、桡足幼体等小型浮游生物为主要摄食饵料类群，枝角类为次要饵料类群。刘熠[17]发现，刀鲚早期发育阶段食性发生了转变，即饵料类群不变，而饵料种类组成发生了改变。刀鲚前弯曲期和弯曲期（体长5～20 mm）以桡足类和枝角类为主要摄食对象，但枝角类占比最高，代表性饵料种类为长肢秀体溞（Diaphanosoma leuchtenbergianum）和裸腹溞属（Moina）；弯曲期和弯曲后期（体长20 mm～25 mm），刀鲚以桡足类为主要摄食对象，代表性饵料种类为球状许水蚤（Schmackeria forbesi）和汤匙华哲水蚤（Sinocalanus dorrii）；稚鱼期（体长＞25 mm）游泳和捕食能力增强，虽然桡足类饵料种类出现频率最高，如广布中剑水蚤（Mesocyclops leuckarti）和台湾温剑水蚤（Thermocyclops taihokuensis）等，但同时也摄食虾类和鱼苗[17]。刀鲚体长达到70～80 mm 时，游泳能力变强，除摄食小型浮游生物以外，也会增加对昆虫幼虫、糠虾类等大型浮游生物的摄食，且以长额刺糠虾（Acanthomysis longirostris）、黑褐新糠虾（Neomysis awatschensis）等糠虾类饵料种类数量最多[17]。当刀鲚达到性成熟时，大部分停留在较深水层[41]，以鱼类和虾类为主要摄食对象，如银鱼（Hemisalanx prognathus）、安氏白虾（Exopalaemon annandalei）等。体长>120 mm 时，食物组成中虾类的比例越来越大[1]。庄平等[42]研究发现，体长在185～296 mm 的长江口刀鲚，主要摄食个体较大的浮游动物，如中华节糠虾（Siriella sinensis）、中国毛虾（Acetes chinensis）、长额刺糠虾等。综上，随个体的增长，刀鲚的摄食由桡足类向虾类和鱼类转变。

2.2 海域中优势饵料生物种类变化影响刀鲚摄食习性

彭士明等[43]研究表明，鱼类的摄食很大程度上依赖栖息环境中的食物组成。罗秉征等[44]研究发现，20 世纪80 年代长江口刀鲚，以虾类为主要摄食对象的底栖生物食性鱼类，优势饵料生物为安氏白虾、脊尾白虾（Exopalaemon carinicauda）和真刺唇角水蚤（Corycaeus affinis）；庄平等[42]研究发现，21 世纪初，成年刀鲚主要以糠虾类、桡足类和十足类为食，优势饵料生物为长额刺糠虾、虫肢歪水蚤（Tortanusvem iculus）和中国毛虾等。与同时期的研究海域饵料生物类群进行对比发现，20 世纪80 年代长江口浮游动物优势种为真刺唇角蚤、中华哲水蚤（Calanus sinicus）、长额刺糠虾和安氏白虾等[45]，21 世纪初，该海域浮游动物优势种是虫肢歪水蚤、真刺唇角水蚤和长额刺糠虾等[46]，都与同时期胃含物中的优势饵料生物种类相吻合。由此可见，不同年间海域中优势饵料生物种类的变化，是影响刀鲚摄食习性的重要因素。

2.3 水温和性腺成熟度影响刀鲚的摄食强度

春季，长江口海域水温开始回升（11～24 ℃），海域中浮游动物生物量最大[47]，桡足类丰度值为四季最高[48]，饵料生物资源丰富，当年孵化的幼鱼，从长江降海洄游至长江口，为了补充洄游过程中消耗的能量，需要大量摄食，以满足自身生长发育的营养需求，所以摄食强度显著增强[49]，主要以桡足类和虾类为食。冬季，长江口水温较低（7～19 ℃），海域中饵料生物资源量少，物种多样性降低，生物量为四季最低[48]，水温低、饵料生物量少是冬季鱼类摄食率低的主要原因[50]，而且此时刀鲚处于产卵后期，体质量下降，卵巢的发育约束了胃的扩张[51]，进一步导致其摄食强度的降低。

3 刀鲚摄食研究方法

研究鱼类食物组成主要通过以下4 种方法：胃含物分析法、碳氮稳定同位素法、脂肪酸标记法和DNA 条形码分析法[52]。目前刀鲚食物组成分析多使用胃含物分析法和碳、氮稳定同位素法。

3.1 胃含物分析法

胃含物分析法即直接观察法，是目前国内外研究鱼类食性最传统、应用最广泛的一种方法[53]。在解剖镜下对鱼类消化道、胃中饵料生物种类进行鉴定、计数与称质量，利用饵料生物的个体百分数、质量百分数和出现频率等指标进行数据统计，得出饵料食物的相对重要性指数（IRI）[54-55]，以此来判断被研究鱼类摄食的主要食物种类。该方法能直观、快速、准确地反映短时间内鱼类和其他海洋脊椎动物的饵料组成[56]。

目前，基于胃含物分析，可将长江刀鲚的食物组成分为4 类，即桡足类、糠虾类、虾类和鱼类。蒋雪莲等[57]在夏、秋季调查研究发现，刀鲚仔稚鱼主要摄食哲水蚤、剑水蚤、桡足幼体和枝角类等中小型浮游生物，除此之外也会摄食长额刺糠虾等大型浮游生物。马凤娇[58]在春、夏季通过调查刀鲚繁殖群体的摄食情况发现，其主要摄食虾类，也摄食少量鱼类。刀鲚属于典型的肉食性鱼类，以浮游动物食性为主，但也会出现同类相食的现象，如成年刀鲚在水域环境饵料较少的情况下，会摄食刀鲚幼体。庄平等[42]对长江口崇明东滩水域刀鲚的食物组成研究发现，刀鲚摄食的IRI 从大到小排序为：糠虾类、虾类、桡足类、鱼类，其中糠虾类主要为长额刺糠虾、中华节糠虾和糠虾幼体，虾类主要为中国毛虾和安氏白虾，桡足类主要为虫肢歪水蚤、小拟哲水蚤（Paracalanus crassirostris）和华哲水蚤（Sinocalanus），鱼类主要为斑尾刺虾虎鱼（Acanthogobius ommaturus）、长蛇（Saurogobio dumerili）、似鳊（Pseudobrama simoni）和鲢（Hypophthalmichthys molitrix）等。

胃含物分析法可以直接观察鱼类短期内摄食情况，但其在很大程度上取决于观察者的鉴定水平和食物的消化程度，存在着一定不足[59]。首先，胃含物分析法只能确定鱼类被捕前一段时间内摄食情况，偶然性较大，因此试验者需要大量的胃含物样本对鱼类长期摄食情况进行准确分析，工作量较大，专业性强。其次，鱼类胃中存在部分容易被消化的小型饵料生物，增加了饵料种类鉴定的难度，使饵料种类的质量和个数也不能真实反映鱼类的摄食情况。最后，鱼类胃中残留的饵料生物多为不易消化的种类，有时只能通过虾类的大额和鱼类的耳石进行种类鉴定，因此胃含物分析法对试验者的专业性要求较高，且分析结果往往也偏向于那些较难消化的种类，对分析结果产生一定的误差[60-62]。

3.2 碳、氮稳定同位素技术

稳定同位素技术是生态系统食物网研究的一种重要手段。其应用原理是比较消费者和食物中的碳稳定同位素比值，以指示被研究物种食物来源和栖息地特征[63]。陆续有学者将胃含物分析与稳定同位素技术相结合，研究鱼类摄食生态，以便能更真实准确地反映食物的摄食状况以及所处生态位，更好地完善食物网结构[64-66]。De Carvalho[67]等将稳定同位素和胃含物分析相结合，研究入侵鱼类的杂食性习性；李世岩[68]利用稳定同位素和胃含物分析，研究方氏云鳚（Enedrias fangi）在胶州湾的营养级和食物组成，且为计算营养级提供了新的方法。

目前，采用碳、氮稳定同位素法对刀鲚食性的研究较少。李丽等[69]结合胃含物分析和碳、氮稳定同位素法，分析长江口青草沙水库刀鲚的食性转变，发现2 种方法都表明大个体刀鲚主要摄食鱼类和虾类，但胃含物分析方法高估了虾类对大个体刀鲚的食物贡献率，而稳定同位素技术则低估了浮游动物对大个体刀鲚的食物贡献比例。苏孙国等[70]利用稳定同位素技术，对长江口刀鲚的营养级进行研究，发现不同个体大小刀鲚的同位素有所差异，刀鲚成鱼期较幼鱼期具有更高的碳氮值，和其食性的研究结果一致。

以上研究表明，胃含物分析法与稳定同位素技术在鱼类食性分析上各有优缺点，这2 种方法在刀鲚食性分析上的结果具有一定的相似性，但也存在一些差异。

Bowen 等[71]在对海洋动物食性分析方法的研究中指出，每种方法因其特定的条件，均可能导致食性分析结果出现偏差，最为可靠的方法是同时使用多种方法。国内外已开始采用2 种或2 种以上的方法进行食性研究，以相互弥补各种方法存在的缺陷。

4 展望

目前，对刀鲚摄食习性的研究方法，主要为胃含物分析法，但这种方法对刀鲚胃中消化程度较高的饵料生物难以鉴别，不能全面、准确地揭示刀鲚的摄食习性。现如今，随着科学技术的发展，稳定同位素技术、特征脂肪酸组成分析和DNA 条形码等方法的出现，弥补了胃含物分析法的不足，并可以对鱼类的摄食信息进行更深入的研究，因此得到了广泛的应用。由于每种方法都有一定的优势和局限性，其结果具有一定的偶然性和主观性，所以研究人员认为同时使用多种方法对鱼类食性进行分析，是最为可靠的方法。张灿灿等[59]结合胃含物分析技术和高通量测序技术，对铜锈环棱螺（Bellamya aeroginosa）胃含物进行分析，提高了分析结果的可靠性。杨凡等[72]利用胃含物分析技术、碳氮稳定同位素以及脂肪酸方法对大黄鱼资源变动后食性进行分析，结果表明，3 种分析方法结果均有一定的差异，所以结合3 种分析方法，对大黄鱼（Larimichthys crocea）的食物组成结果更为全面。因此，未来可以结合胃含物分析法、稳定同位素技术和DNA 条形码等方法对刀鲚胃中已经消化或半消化的摄食对象进行物种鉴定，更全面地掌握刀鲚的摄食习性。