长荡湖翘嘴鲌年龄结构和生长特征研究

李大命，杨子萍，，刘燕山，殷稼雯，唐晟凯，杨家新

（1.江苏省淡水水产研究所，江苏省内陆水域渔业资源重点实验室，江苏 南京 210017；2.南京师范大学海洋科学与工程学院，江苏 南京 210023）

翘嘴鲌（Culter alburnus），隶属鲤形目（Cypriniformes）、鲤科（Cyprinidae）、鲌亚科（Culterinae）、鲌属（Culter），是东亚特有鱼类，我国除青藏高原和新疆外，从黑龙江到珠江以及海南省的各江河、湖泊、水库等水系中均有分布[1]。翘嘴鲌体呈银白色，俗称大白鱼，其营养丰富，肉质细嫩，味道鲜美，享有中国古代四大名鱼之一和“太湖三白”的美誉，具有较高的经济价值[2]。翘嘴鲌性凶猛，以水中小型野杂鱼类为食，在改善鱼类群落结构及维持生态系稳定方面，发挥了重要作用，在水域生态系统中具有重要的生态价值[3]。多年来，受过度捕捞、生态环境污染、涉水工程等多种因素的影响，翘嘴鲌天然资源量明显减少，种群小型化、低龄化趋势加剧[4-5]，因此亟待加强翘嘴鲌种质资源管理保护。鱼类年龄和生长的研究是鱼类生态学的基本内容之一，也是评价天然水域鱼类资源变化趋势的依据，可为渔业资源保护及合理利用提供重要参考[6]。

长荡湖（又名洮湖）属太湖水系，是太湖流域的第三大湖泊，为江苏省十大淡水湖之一，水域面积85.3 km2，平均水深0.8~1.2 m，蓄水量约108m3，为典型过水型浅水湖泊，具有供水、防洪、养殖、灌溉和旅游等多重功能[7-8]。历史上长荡湖水草丛生，水生生物资源丰富，有“一斛水中半斛鱼”“日出斗金，夜出斗银”之美誉[9]。近年调查结果显示，长荡湖富营养化严重，水生植物物种丰度和覆盖度急剧下降，鱼类生物多样性指数不高，物种贫乏[10-11]。翘嘴鲌为长荡湖渔业资源的优势物种，也是重要的渔业对象和主要凶猛鱼类之一[12]。文献[13]报道了长荡湖翘嘴鲌的遗传多样性。现采集长荡湖翘嘴鲌样本，以鳞片为年龄鉴定材料，研究翘嘴鲌的年龄组成和生长特征，以期为长荡湖翘嘴鲌资源的管理保护和开发利用，提供基础资料。

1 材料和方法

1.1 时间与地点

分别于2021 年和2022 年5 月和10 月，在长荡湖采集翘嘴鲌。

1.2 样本采集

采用三重刺网采集翘嘴鲌，并从长荡湖捕捞公司收购翘嘴鲌，共获得翘嘴鲌样本113 尾。测量其体长、体质量，在背鳍下方、侧线上方中间处采集鳞片，数量为5~10 枚，通过鳞片鉴定其年龄。将鳞片浸泡于4%的NaOH 溶液中12 h，用毛刷清除鳞片表面结缔组织及黏液，用自来水冲洗干净，将鳞片夹在载玻片中间，置于解剖镜下开展年龄鉴定。

1.3 数据统计和分析

采用幂函数拟合体长和体质量关系：

式中：W——体质量，g；

L——体长，cm；

a——常数；

b——幂指数。当b 值与3 之间没有显著性差异时，表明鱼类种群为匀速生长类型[14]。

采用Von Bertalanffy 生长方程描述鱼类的生长过程。体长生长方程为：

式中：t——年龄；

t0——假设的理论生长起点年龄；

Lt——t 龄时的体长，cm；

k——生长系数；

L∞——渐近体长，cm。

体质量生长方程为：

Wt=W∞[1-e-k(t-t0)]b。

式中：t——年龄；

t0——假设的理论生长起点年龄；

b——体长-体质量关系式指数；

k——生长系数；

Wt——体质量，g；

W∞——渐近体质量，g。

通过对生长方程求一次、二次导数，获得生长速度方程和生长加速度方程，生长拐点年龄：ti=ln b/k+t0。

使用Microsoft Excel 2013 和SPSS19.0 软件，对数据进行统计分析，采用Origin8.0 软件进行绘图。

2 结果与分析

2.1 体长和体质量分布

113 尾翘嘴鲌体长为18.15~74.63 cm，平均值为37.24 cm，20~60 cm 个体占比为94.7%（图1）；体质量为58.5~4 524.6 g，平均值为701.8 g，体质量<500 g 的个体占比为55.8%，体质量为500~1 000 g的个体占比21.2%（图2）。

图1 翘嘴鲌体长分布

图2 翘嘴鲌体质量分布

2.2 年龄结构

翘嘴鲌由1~6 龄组成，其中2 龄个体占比为28.3%，1 龄和3 龄个体占比均为22.1%，6 龄个体占比仅为3.5%（图3）。

图3 翘嘴鲌年龄组成

2.3 体长和体质量关系

翘嘴鲌体长和体质量关系呈幂函数关系：W=0.010 3L2.9928（n=113, R2=0.993 1）（图4）。幂指数为2.992 8，接近于3，且差异不显著，说明翘嘴鲌为匀速生长类型。

图4 翘嘴鲌体长与体质量关系

2.4 生长方程

翘嘴鲌符合匀速生长模式，因此可用von Bertalanffy生长方程来拟合其生长方程。参照文献[15]的方法，获得生长参数：L∞=109.28 cm，k=0.123 2，t0=-0.646 8，W∞=12 993.47 g。将参数带入von Bertalanffy 方程，得到翘嘴鲌的体长和体质量生长方程：Lt=109.28[1-e-0.1232(t+0.6468)]和Wt=12 993.47[1-e-0.1232(t+0.6468)]2.9928。

翘嘴鲌体长、体质量生长曲线见图5（a）（b）。由图5 可见，体长生长曲线没有拐点，随年龄增长逐渐趋于平缓并接近极限体长；体质量生长曲线呈不对称的“S”形，随年龄的增长，呈现出先快后慢的趋势，最后逐渐接近极限体质量。

图5 翘嘴鲌体长、体质量生长曲线

为了解翘嘴鲌生长过程中的生长速度和生长加速度变化，对翘嘴鲌体长和体质量生长方程进行一次求导和二次求导，获得翘嘴鲌的生长速度和生长加速度方程：

体长生长速度和加速曲线没有拐点，生长速度为正值，随着年龄增加逐渐下降并趋近于零；生长加速度为负值，随着年龄增加逐渐递减并趋近于零，表明翘嘴鲌在低龄时生长速度较高，随着年龄增长，其递减速度变缓（图6、7）。

图6 翘嘴鲌体长生长速度曲线

图7 翘嘴鲌体长生长加速度曲线

体质量生长速度有1 个拐点，呈现出先增加后下降的趋势。在拐点年龄之前，体质量生长速度逐渐快速增加，拐点年龄之后，体质量生长速度逐渐下降，体质量生长速度在拐点年龄时达到最大值（图8）。拐点年龄ti=8.25 龄，对应的体长和体质量分别为72.76 cm 和3 656.34 g。体质量生长加速度具有2 个拐点，从第一个拐点到8.25 龄时，生长加速度为正值且呈下降趋势。拐点年龄后生长加速速度变为负值且逐渐下降，约14 龄时达到最低点，而后又逐渐上升并趋近于零，说明生长加速度逐步趋缓，体质量接近极限值，生长进入衰老期阶段（图9）。

图8 翘嘴鲌体质量生长速度曲线

图9 翘嘴鲌体质量生长加速度曲线

3 讨论

3.1 翘嘴鲌年龄鉴定和构成

鱼类的鳞片、耳石、鳍条、匙骨、脊椎骨、鳃盖骨、舌骨等，均可以作为年龄鉴定的材料，不同鱼类的最佳年龄鉴定材料也不尽相同，应根据鱼类种类选择合适材料用于鱼类年龄鉴定[16]。相比其他年龄鉴定材料，鳞片取材简单，处理过程方便，年轮标志较为明显，便于观察，是翘嘴鲌年龄鉴定的首选材料[17-18]。

文献[2，18]报道，江苏地区的翘嘴鲌雌鱼的性成熟年龄为3 龄，雄鱼的性成熟年龄为2 龄。本研究中，翘嘴鲌由1~6 龄年龄段构成，其中1~3 龄的个体占比为72.6%，4~6 龄的个体占比为27.4%；从年龄组成和体长、体质量分布均可看出，长荡湖翘嘴鲌种群组成呈现出低龄化、小型化特征，这可能是由于长荡湖渔业捕捞强度较大，渔网孔径较小。

3.2 翘嘴鲌生长特征

一般来说，可通过鱼类的体长-体质量方程来判断鱼类的生长模式。当幂指数为“3”或接近于“3”时，表明鱼类是匀速生长类型；当幂指数与“3”有显著性差异时，表明鱼类为异速生长型[14]。本研究中，长荡湖翘嘴鲌的体长-体质量生长方程为W=0.010 3L2.9928，幂指数接近“3”，表明翘嘴鲌为匀速生长模式，这与其他水域的翘嘴鲌生长模式一致[17-18]。von Bertalanffy 生长方式是描述鱼类生长规律最常用的模型之一，其能够准确阐明鱼类的体长与体质量随年龄变化而变化的内在规律[15]。本研究体长-体质量生长方程显示，翘嘴鲌为匀速生长模式，满足了von Bertalanffy 生长方程的前提条件[19]。

本研究采用von Bertalanffy 生长方程，描述了翘嘴鲌的生长特征，并与其他水域种群的生长模式进行了比较[17-18，20-31]（表1）。由表1 可见，不同水域的翘嘴鲌种群生长情况有较大差异，长荡湖翘嘴鲌的极限体长和体质量大于其他多数种群，表明长荡湖种群具有较高的生长潜能。这可能是不同水域的种质资源遗传差异所致，同时受到饵料丰度、生态环境好坏等因素的影响[18]。

表1 不同水域的翘嘴鲌种群生长参数

鱼类的生长分为3 个阶段：即性成熟前的生长迅速阶段、性成熟后的生长稳定阶段以及生长衰老阶段[32]。本研究中，长荡湖翘嘴鲌的生长拐点年龄为8.25 龄，远大于初始性成熟年龄，说明长荡湖翘嘴鲌的迅速生长阶段，最长可延续到性成熟后的5 年，以保证较高的繁殖力，有利于维持种群数量的不断增长。生长拐点年龄对应的体长和体质量分别为72.76 cm 和3 656.34 g，远超现有种群中大多数个体，也表明长荡湖的翘嘴鲌捕捞强度过大。

3.3 翘嘴鲌资源管理保护

翘嘴鲌是长荡湖常见的定居肉食性鱼类，也是长荡湖主要的捕捞对象之一，兼有较高的经济价值和重要的生态作用。本研究中，长荡湖翘嘴鲌种群呈现出低龄化和小型化，种群大小组成普遍低于拐点生长年龄对应的体长和体质量，说明翘嘴鲌资源开发利用强度过大。根据长荡湖翘嘴鲌资源现状和研究结果，建议采取以下保护措施。

（1）加强渔政执法力度，控制捕捞强度。强化渔业资源管理，对捕捞总量进行管控，限定捕捞渔网的孔径大小，明确起捕规格为8 龄，起捕规格体长和体质量分别为71.62 cm 和3 480.35 g。

（2）修复水域生态，保护栖息环境。控制湖泊环境污染和富营养化，开展水域生态环境的修复和保护，通过种植水草、设置人工鱼巢、生态浮床等措施，为翘嘴鲌的生长和繁殖提供良好的生态环境。

（3）开展增殖放流，加强资源监测。科学、合理、规范实施翘嘴鲌人工增殖放流活动，加强种群和资源动态监测，逐步恢复长荡湖翘嘴鲌资源量。