外源硫化氢对鲜切马铃薯褐变的影响

李国琴 王昕昕 许国帅 朱洪梅 李桂峰 杜俊杰 宋小青 额日赫木

摘要：研究外源硫化氫（H2S）对鲜切马铃薯褐变的影响。以硫氢化钠（NaHS）作为H2S供体，首先筛选出H2S抑制鲜切马铃薯褐变的有效浓度，然后检测H2S对贮藏期鲜切马铃薯的褐变度、丙二醛（MDA）含量、多酚氧化酶（PPO）酶活、过氧化物酶（POD）酶活、苯丙氨酸解氨酶（PAL）酶活、总酚含量和失重率的影响，以期探索外源H2S调控鲜切马铃薯褐变的机理。结果表明，浓度≥2 mmol/L的NaHS可显著抑制鲜切马铃薯褐变（P＜0.05）。在贮藏期，H2S可显著降低鲜切马铃薯的PPO和PAL酶活，降低总酚和MDA含量，提高POD酶活（P<0.05）。另外，H2S可显著降低鲜切马铃薯的失重率（P＜0.05）。综上所述，H2S处理是一种抑制鲜切马铃薯褐变和维持品质的有效措施，它可能通过降低PPO酶活、抑制苯丙烷代谢和激活抗氧化酶系统来抑制鲜切马铃薯的褐变。

关键词：硫化氢；鲜切马铃薯；褐变；酶活；总酚

中图分类号：TS201.2      文献标志码：A     文章编号：1000-9973（2023）08-0045-05

Effect of Exogenous Hydrogen Sulfide on the Browning of Fresh-Cut Potatoes

LI Guo-qin1，2， WANG Xin-xin1， XU Guo-shuai3， ZHU Hong-mei1， LI Gui-feng1，

DU Jun-jie4， SONG Xiao-qing1， Erihemu1*

（1.School of Food Science， Shanxi Normal University， Taiyuan 030031， China; 2.Department of

Biology， Modern College of Humanities and Sciences of Shanxi Normal University， Linfen 041000，

China; 3.Linfen Comprehensive Inspection and Testing Center， Linfen 041000， China;

4.School of Life Science， Shanxi Normal University， Taiyuan 030031， China）

Abstract： The effect of exogenous hydrogen sulfide （H2S） on the browning of fresh-cut potatoes is studied. With sodium hydrosulfide （NaHS） as the donor of H2S， the effective concentration of H2S to inhibit the browning of fresh-cut potatoes is screened firstly， and then the effects of H2S on the browning degree， malondialdehyde （MDA） content， polyphenol oxidase （PPO） activity， peroxidase （POD） activity， phenylalanine ammonia-lyase （PAL） activity， total phenol content and weight loss rate of fresh-cut potatoes during storage are tested， in order to explore the mechanism of exogenous H2S regulating the browning of fresh-cut potatoes.The results show that NaHS with the concentration ≥2 mmol/L can significantly inhibit the browning of fresh-cut potatoes （P<0.05）. During storage， H2S can significantly inhibit the PPO and PAL activities， decrease MDA and total phenol content， and increase POD activity of fresh-cut potatoes （P<0.05）. In addition， H2S can significantly reduce the weight loss rate of fresh-cut potatoes （P<0.05）. In conclusion， H2S treatment is an effective measure  to inhibit the browning of fresh-cut potatoes and maintain their quality. It can inhibit the browning of fresh-cut potatoes by reducing PPO activity， inhibiting phenylpropanoid metabolism and activating antioxidase system.

Key words： hydrogen sulfide; fresh-cut potatoes; browning; enzyme activity; total phenol

收稿日期：2023-02-26

基金项目：山西省基础研究计划（20210302124515，20210302123334，20210302124263）；山西省高等学校教学改革创新项目（J20221509，J20221512）；山西师范大学大学生创新创业项目（DMXC-2021087）；山西师范大学国家自然基金项目（JCYJ2022026）

作者简介：李国琴（1986—），女，讲师，博士，研究方向：农产品贮藏与加工。

通信作者：额日赫木（1983—），男，副教授，博士，研究方向：农产品贮藏与加工。

马铃薯（Solanum tuberosum L.）又称土豆，是茄科茄属一年生草本植物。块茎可供食用，是我国继玉米、水稻和小麦之后的第四大主粮作物[1]。它富含B族维生素、微量元素、蛋白质和脂肪等营养物质[2]。近几年，鲜切马铃薯凭借其便捷、高利用率及高营养价值保留率等特点在我国快速发展，逐渐进入人们的生活[3]。然而，鲜切马铃薯极易发生褐变，严重影响感官品质，极大限制了相关食品加工产业的发展，因此研究抑制鲜切马铃薯褐变的措施及机理具有重要的实践意义。

硫化氢（hydrogen sulfide，H2S）被认为是继一氧化氮和一氧化碳之后的第三种气体信号分子，可以调节果蔬的生理过程[4]。有研究发现外源H2S可以抑制鲜切苹果[5]、胡萝卜[6]和莲藕[7]的褐变。由于H2S的处理浓度很低，所以处理的果蔬是安全的[8]，因此H2S处理在鲜切果蔬褐变的控制上具有一定的应用前景。目前关于H2S抑制鲜切马铃薯褐变的研究鲜少报道。

鲜切马铃薯褐变主要是一种酶促褐变[9]，即多酚氧化酶（polyphenol oxidase，PPO）将单酚羟化为二酚，二酚在二酚酶作用下氧化为醌，醌自发集合或者与细胞内蛋白质的一些氨基酸基团结合生成黑色或褐色物质[10]。另外，有研究认为过氧化物酶（peroxidase，POD）和苯丙氨酸解氨酶（phenylalanine ammonia-lyase，PAL）与酶促褐变高度相关[11-12]。丙二醛（malondialdehyde，MDA）是膜脂过氧化最重要的产物之一，能够体现细胞膜系统的损伤程度，与酶促褐变关系密切[13-14]。

本试验以硫氢化钠（NaHS）溶液为H2S供体，使用不同浓度（0， 1， 2， 4， 6， 8 mmol/L）的NaHS溶液对鲜切马铃薯进行浸泡处理，在4 ℃贮藏12 d后测定鲜切马铃薯的褐变度，筛选出H2S的有效处理浓度。然后研究H2S对贮藏期鲜切马铃薯的褐变度、MDA含量、PPO酶活、POD酶活、PAL酶活、总酚含量和失重率的影响，探索H2S抑制鲜切马铃薯褐变的机理。通过上述研究，可以为H2S在鲜切马铃薯等相关食品产业的应用提供理论支撑。

1 材料与方法

1.1 材料

马铃薯：购于山西临汾市尧都区尧丰市场，选取大小均匀、无机械损伤、无病虫害的马铃薯。

1.2 试剂

硫氢化钠、氯乙酸：萨恩化学技术（上海）有限公司；没食子酸标准品（≥98%）：合肥博美生物科技有限责任公司；磷酸二氢钠、磷酸氢二钠、无水碳酸钠：天津市科密欧化学试剂有限公司；福林酚：上海源叶生物技术有限公司；愈创木酚、无水乙醇、邻苯二酚：洛阳市化学试剂厂；次氯酸钠、聚乙烯吡咯烷酮、乙二胺四乙酸、β-巯基乙醇：天津市大茂化学试剂厂；L-苯丙氨酸：上海信裕生物科技有限公司，以上试剂均为分析纯。

1.3 主要仪器与设备

H1850R台式高速冷冻离心机 湖南湘仪实验室仪器开发有限公司；NR110色差仪 天津市欧诺仪器仪表有限公司；CP214电子天平 奥豪斯仪器有限公司；XR53648数显恒温水浴锅 金坛区西城新瑞仪器厂；PHS-3C pH計 上海仪电科技有限公司；752型紫外可见分光光度计 上海菁华科技仪器有限公司；LC-001切片机 佛山市顺德区韩泰电器有限公司；DGX-9073B-1电热鼓风干燥箱 上海福玛实验设备有限公司；KQ300E超声波清洗器   昆山市超声仪器有限公司。

1.4 方法

1.4.1 筛选H2S抑制鲜切马铃薯褐变的有效浓度

挑选新鲜、大小均匀、无机械损伤、无病虫害的马铃薯，经清洗、去皮和切片（厚度在0.5 cm左右，形状大小相同）后，将鲜切马铃薯浸泡在不同浓度（0，1，2，4，8 mmol/L）的NaHS溶液中10 min。然后将鲜切马铃薯快速沥干，装入塑料托盘中，用0.05 mm厚度的聚乙烯保鲜膜封口包装后置于4 ℃贮藏，12 d后测定各处理组的褐变度并比较。

1.4.2 H2S处理对贮藏期鲜切马铃薯褐变的影响

按照上述步骤，使用有效浓度的NaHS对鲜切马铃薯进行处理，蒸馏水浸泡作为对照组（CK）。低温贮藏期为12 d，自0 d起每3 d检测鲜切马铃薯的褐变度、MDA含量、总酚含量、PPO酶活、POD酶活和PAL酶活。一般先测定鲜样的重量和褐变度，然后将样品经液氮速冻2～3 min后，将冻样放于经液氮预冷的研磨罐中研磨成粉末状，存放于-80 ℃冰箱中，用于后续MDA含量、总酚含量和酶活的测定。

1.4.3 褐变度

参考贾玉等[15]的方法测定褐变度。使用NR110色差仪测定鲜切马铃薯的L*、a*和b*， 然后通过Badin等[16]的公式将其换算成BI值，BI值反映褐变度。

BI=100×（x－0.31）0.172。

x=a*+1.75L*5.645L*+a*－3.012b*。

1.4.4 MDA含量

参考王梦茹等[17]的方法测定MDA含量。称取1.0 g粉末样品置于10 mL离心管中，加入5 mL 4 ℃ TCA溶液（100 g/L）后充分混匀，置于4 ℃、10 000 r/min下离心15 min后取上清液。将3 mL上清液和3 mL 6 g/L硫代巴比妥酸在试管中充分混匀后在沸水浴中反应15 min，冷却至室温。在4 ℃、10 000 r/min条件下离心15 min，在450，532，600 nm处测定吸光度，计算鲜切马铃薯的MDA含量（μmol/g）。TCA溶液代替样液按同样方法测定作为空白对照。

1.4.5 PPO酶活和POD酶活

称取1.0 g粉末样品于10 mL离心管中，加入5 mL 4 ℃磷酸缓冲液（0.1 mol/L，pH 6.5）后充分混匀，置于4 ℃、10 000 r/min下离心15 min，取上清液用于PPO酶活和POD酶活的测定。PPO酶活参照程丽林等[18]的方法测定，并稍作改动。在试管中依次加入1.0 mL 0.02 mol/L的邻苯二酚溶液、1.8 mL磷酸缓冲液（0.1 mol/L，pH 6.5）和0.2 mL粗酶提取液，充分混匀后在410 nm处测定3 min内吸光值的变化，定义每克样品每分钟吸光度变化值增加0.01时为1个活性单位（U）。POD酶活参照Terefe等[19]的方法测定，并稍作改动。在试管中依次加入2.7 mL磷酸缓冲液（0.1 mol/L，pH 6.5）、0.2 mL 0.05%的H2O2溶液、0.5 mL 2%的愈创木酚溶液和0.1 mL粗酶液，充分混匀后在470 nm处测定3 min内吸光值的变化，定义每分钟吸光度变化值增加0.01时为1个活性单位（U）。

1.4.6 PAL酶活和总酚含量

PAL酶活的测定参照Liu等[20]的方法，并稍作改动。称取1.0 g粉末样品于10 mL离心管中，加入5 mL硼酸缓冲溶液（0.05 mol/L，pH 8.8，含40 g/L 交联聚乙烯吡咯烷酮、2 mmol/L 乙二胺四乙酸和5 mmol/L β-巯基乙醇），置于4 ℃、10 000 r/min下离心30 min，取上清液。在试管中依次加入3 mL上清液、0.5 mL 20 mmol/L的L-苯丙氨酸溶液和0.5 mL酶液，在37 ℃条件下保温10 min和1 h后，在290 nm处测定吸光度，定义每小时吸光度变化值增加0.01时为1个活性单位（U）。

总酚含量参考Liu等[20]的方法进行测定，并稍作修改。首先配制没食子酸标准溶液：准确称取0.02 g没食子酸标准样品，置于小烧杯中，用蒸馏水充分溶解后定容至100 mL，配成0.2 mg/mL的没食子酸溶液。分别取上述溶液90，80，70，60，50，40，30，20，10 μL于1.5 mL离心管中，分别加入10，20，30，40，50，60，70，80，90 μL蒸馏水，涡旋振荡使其充分混合，依次配成0.18，0.16，0.14，0.12，0.10，0.08，0.06，0.04，0.02 mg/mL的标准溶液。然后向各浓度比色管中加入1.0 mL 0.25 mol/L的福林酚试剂，混合3 min后向各管中加入3.0 mL 7.5%的碳酸钠溶液，避光静置1 h，在765 nm波长处测定吸光度值，并绘制标准曲线图，求得回归方程和相关系数分别为A=3.177C+0.015 7，R2=0.997 8。样品测定：称取1.0 g粉末样品于10 mL离心管中，并加入5 mL 80%的乙醇，在4 ℃、10 000 r/min下离心15 min。取0.2 mL上清液按测定标准溶液的方法进行操作，测定样品的吸光度值，再根据标准曲线的线性回归方程计算出粗提液的总酚浓度，最后换算成每克冻样的总酚含量。

1.4.7 失重率

采用称重法测定。初样品质量（m0）与每次测定样品质量（m1）之差占最初样品质量（m0）的百分比表示失重率。

1.5 统计分析

所有指标均重复测定3次，结果以“平均值±标准误”表示。在1.4.1中，采用IBM SPSS Statistics 26.0软件对不同浓度H2S处理的数据进行单因素ANOVA和Duncan多重比较显著性分析（P=0.05）。在1.4.2中，采用IBM SPSS Statistics 26.0軟件进行T检验对H2S处理组和对照组的各项指标进行显著性分析。采用SigmaPlot 12.5软件绘图。

2 结果与分析

2.1 筛选H2S抑制鲜切马铃薯褐变的有效浓度

BI值可以直观反映褐变程度，BI指数越高，褐变程度越高[15]。2，4，6，8 mmol/L NaHS处理组的褐变指数显著低于0 mmol/L（对照组）（P<0.05），而1 mmol/L NaHS处理组和对照组的褐变指数无显著差异（见图1）。由此可知，2，4，6，8 mmol/L NaHS可以显著抑制鲜切马铃薯的褐变。在这4个浓度的处理组中，选择抑制褐变效果较明显的4 mmol/L NaHS展开下一步试验。

2.2 H2S处理对贮藏期鲜切马铃薯褐变的影响

2.2.1 H2S处理对贮藏期鲜切马铃薯褐变度的影响

由图2可知，随着贮藏期的延长，H2S对照组和处理组的BI值呈现上升趋势，这说明在贮藏期，鲜切马铃薯的褐变逐渐加重。从贮藏第3天开始，H2S处理组的BI值显著（P<0.05）低于对照组，这表明4 mmol/L NaHS（H2S）从贮藏第3天开始可以有效抑制鲜切马铃薯的褐变。

由图3可知，在贮藏期间H2S处理组和对照组的MDA含量均呈现上升趋势，可能是马铃薯经切片后，细胞膜过氧化加剧，导致MDA含量增加[21]。在第6～12 天，H2S处理组的MDA含量显著低于对照组（P<0.05）。由此可知H2S有效抑制鲜切马铃薯MDA的积累。这与H2S处理对采后香蕉MDA含量的影响相一致[22]，可能是因为H2S提高POD等抗氧化酶的酶活，加速对体内自由基的清除，减少自由基对细胞膜系统的破坏[23]。

2.2.3 H2S处理对贮藏期鲜切马铃薯PPO酶活和POD酶活的影响

由图4可知，贮藏期H2S处理组和对照组的PPO酶活整体上呈现上升趋势，但在贮藏期间H2S处理组的PPO酶活均显著低于对照组（P<0.05），这说明H2S在整个贮藏期明显抑制了鲜切马铃薯的PPO酶活，可能是因为H2S影响了PPO的高级结构[24]。有研究发现H2S可以直接作用于含有金属离子和巯基的蛋白质，对蛋白质特别是酶蛋白结构进行硫巯基化修饰，从而调节酶蛋白的活性[25—26]。

由圖5可知，随着贮藏期的延长，H2S处理组和对照组的POD酶活呈现上升趋势，但在贮藏第3天和第12 天时，H2S处理组的POD酶活显著大于对照组（P<0.05），这些结果说明在贮藏期H2S可以提高鲜切马铃薯的POD酶活。在H2S抑制鲜切马铃薯褐变的机理中，POD可能起着抗氧化酶的作用，有效清除过量的过氧化氢和自由基，进而减少脂质过氧化，保护细胞结构免遭破坏[27]。

2.2.4 H2S处理对贮藏期鲜切马铃薯PAL酶活和总酚含量的影响

由图6可知，对照组的PAL酶活先上升后下降，而H2S处理组的PAL酶活先下降后上升。在贮藏期的第3，6，12天，H2S处理组的PAL酶活显著（P<0.05）低于对照组。由此可知，在贮藏期H2S有效抑制鲜切马铃薯的PAL酶活。有研究发现低温胁迫下的芒果果皮褐变与PAL酶活有着紧密联系[28]，PAL是苯丙烷代谢中的一个关键酶，因此认为H2S有可能通过调控苯丙烷代谢来控制鲜切马铃薯褐变。

由图7可知，贮藏期H2S处理组和对照组的总酚含量整体呈上升趋势，但是在贮藏第9天和第12天，H2S处理组的总酚含量显著低于对照组（P<0.05），这表明H2S有效降低了鲜切马铃薯的总酚含量，可能是因为H2S降低了PAL酶活，抑制苯丙烷代谢系统合成酚类物质[29]。

2.2.5 H2S处理对贮藏期鲜切马铃薯失重率的影响

失重率是衡量果蔬采后贮藏品质的重要指标，失重率达到一定程度时，会导致果蔬萎蔫，影响其食用价值[30]。

由图8可知，随着贮藏时间的延长，鲜切马铃薯的失重率逐渐上升。在贮藏0～9 d时，处理组与对照组的失重率没有显著差异，但在贮藏第12天时，处理组的失重率显著低于对照组（P<0.05），这些结果表明H2S可以减轻鲜切马铃薯的失重率，有利于品质的保持。这与H2S熏蒸对葡萄失重率的影响一致[31]，可能是因为H2S抑制了鲜切马铃薯的呼吸速率和水分蒸发[32]。

3 讨论和结论

浓度≥2 mmol/L的NaHS可以显著抑制鲜切马铃薯的褐变（P<0.05），这一结果为产业有效控制鲜切马铃薯褐变提供了新思路和理论支撑。4 mmol/L NaHS（H2S）从贮藏第3天开始显著降低鲜切马铃薯的褐变度，同时显著降低PPO酶活，因此认为外源H2S抑制鲜切马铃薯褐变可能是因为H2S降低了PPO酶活，使酚类物质氧化成醌的速率明显下降，这与H2S降低PPO酶活从而抑制鲜切荸荠褐变的结果一致[33]。我们还发现H2S显著降低了PAL酶活和总酚含量，因此H2S也可能通过抑制苯丙烷代谢、减少酚类物质含量来抑制鲜切马铃薯的褐变。有研究表明减少底物酚类物质的含量可以有效控制酶促褐变[31]。最后，H2S显著提高POD酶活和降低MDA含量，这说明H2S可能激活抗氧化酶系统来减少自由基对细胞膜结构的破坏，从而抑制鲜切马铃薯的褐变，这与H2S调控抗氧化酶系统抑制鲜切荸荠和萝卜褐变的结论一致[33]。综上所述，H2S抑制鲜切马铃薯褐变的途径可能有以下3种：第一，H2S抑制PPO酶活；第二，H2S抑制苯丙烷代谢，减少酚类物质的积累；第三，H2S激活抗氧化酶系统，减少自由基对细胞膜结构的破坏。由此可见，H2S抑制鲜切马铃薯褐变的途径比较复杂，仍需进一步深入研究，为后续精准、高效地调控鲜切马铃薯提供理论支撑，推动我国马铃薯加工产业及鲜切果蔬产业的快速发展。

参考文献：

[1]公营，王庆国，孟庆昌，等.鲜切马铃薯褐变控制技术研究进展[J].食品安全质量检测学报，2019，10（19）：6573-6578.

[2]SHEN X， ZHANG M， DEVAHASTIN S， et al. Effects of pressurized argon and nitrogen treatments in combination with modified atmosphere on quality characteristics of fresh-cut potatoes[J].Postharvest Biology and Technology，2019，149：159-165.

[3]RU X Y， TAO N， FENG Y Y， et al. A novel anti-browning agent 3-mercapto-2-butanol for inhibition of fresh-cut potato browning[J].Postharvest Biology and Technology，2020，170：11324.

[4]刘思思，胡文忠，陈晨，等.硫化氢在采后果蔬贮藏保鲜中的应用[J].食品工业科技，2020，41（12），318-323.

[5]CHEN C， JIANG A Y， LIU C H， et al. Hydrogen sulfide inhibits the browning of fresh-cut apple by regulating the antioxidant， energy and lipid metabolism[J].Postharvest Biology and Technology，2021，175：111487.

[6]CHEN C， HU W Z， ZHANG R D， et al. Effects of hydrogen sulfide on the surface whitening and physiological responses of fresh-cut carrots[J].Journal of the Science of Food and Agriculture，2018，98（12）：4726-4732.

[7]SUN Y， ZHANG W， ZENG T， et al.Hydrogen sulfide inhibits enzymatic browning of fresh-cut lotus root slices by regulating phenolic metabolism[J].Food Chemistry，2015，177：376-381.

[8]段冰，楊睿，窦媛，等.硫化氢在果蔬贮藏保鲜中的应用及机理研究进展[J].果树学报，2021，38（6）：1004-1012.

[9]HUNJEK D D， PRANJI T， REPAJI M， et al. Fresh-cut potato quality and sensory： effect of cultivar， age， processing， and cooking during storage[J].Journal of Food Science，2020，85（8）：2296-2309.

[10]QUEIROZ C， LOPES M L M， FIALHO E. et al. Polyphenol oxidase： characteristics and mechanisms of browning control[J].Food Reviews International，2008，24（4）：361-375.

[11]丁君，吴昊，王成荣.没食子酸丙酯、壳聚糖对鲜切生姜保鲜特性的影响[J].中国调味品，2016，43（1）：41-44，63.

[12]程丽林，吴波，袁清君，等.鲜切果蔬贮藏保鲜技术研究进展[J].保鲜与加工，2019，19（1）：147-152.

[13]曹建康，姜微波，赵玉梅，等.果蔬采后生理生化实验指导[M].北京：中国轻工业出版社，2022：154.

[14]邹国文，唐先谱，李喜宏，等.四川仔姜精准控温保鲜技术研究[J].中国调味品，2020，45（1）：9-12.

[15]贾玉，张娟，宋小青，等.超声辅助茶多酚处理对贮藏期鲜切马铃薯的护色作用研究[J].食品研究与开发，2022，43（7）：9-17.

[16]BADIN E E， ROSSI Y E， MONTENEGRO M A， et al. Thermal processing of raspberry pulp： effect on the color and bioactive compounds[J].Food and Bioproducts Processing，2020，124：469-477.

[17]王梦茹，张芳，贾玉，等.短波紫外线处理对贮藏期鲜切马铃薯的护色作用[J].食品研究与开发，2021，42（5）：26-31.

[18]程丽林，张长峰，王庆国.影响鲜切马铃薯褐变相关酶及底物的研究[J].现代食品科技，2017，33（1）：106-111，118.

[19]TEREFE N S， TEPPER P， ULLMAN A， et al. High pressure thermal processing of pears： effect on endogenous enzyme activity and related quality attributes[J].Innovative Food Science & Emerging Technologies，2016，33：56-66.

[20]LIU X， LU Y Z， YANG Q， et al. Cod peptides inhibit browning in fresh-cut potato slices： a potential anti-browning agent of random peptides for regulating food properties[J].Postharvest Biology and Technology，2018，146：36-42.

[21]刘欢，赵焓羽，周飘飘，等.1-MCP和短波紫外线照射处理结合真空包装对鲜切莴笋保鲜效果的影响[J].食品研究与开发，2022，43（15）：78-86.

[22]杜瑞雪.硫氢化钠处理诱导采后香蕉抗冷性机理的研究[D].杭州：浙江大学，2015.

[23]姜丹，胡文忠，陈晨，等.水杨酸、硫化氢对鲜切南瓜苯丙烷代谢的调控作用[J].食品科技，2016，41（10）：42-26.

[24]孙玉莹，邱雪梅，叶芯妤，等.植物中硫化氢和一氧化氮信号的交互作用[J].生物技术通报，2020，36（8）：153-161.

[25]JU Y J， FU M， STOKES E， et al. H2S-mediated protein S-sulfhydration： a prediction for its formation and regulation[J].Molecules，2017，22（8）：1334.

[26]FENG J， CHEN L C， ZUO J R. Protein S-nitrosylation in plants： current progresses and challenges[J].Journal of Integrative Plant Biology，2019，61（12）：1206-1223.

[27]王红颖，刘博文，王庆国，等.伤处理抑制鲜切马铃薯褐变的技术及机理研究[J].农学学报，2019，9（10）：75-83.

[28]CHIDTRAGOOL S， KETSA S， BOWEN J， et al. Chilling injury in mango fruit peel： cultivar differences are related to the activity of phenylalanine ammonia lyase[J].Postharvest Biology and Technology，2011，62（1）：59-63.

[29]包垠秋，张依帆，易阳，等.乙醇及热处理对鲜切荸荠褐变的影响[J].食品科技，2021，46（1）：33-39.

[30]李惠，熊忠飞，徐梦君，等.龙薯九号甘薯冷害胁迫与适温贮藏品质调控[J].食品科技，2018，43（12）：37-42.

[31]张磊，魏佳，张政，等.硫化氢（H2S）熏蒸对葡萄损伤接种黑曲霉的抑制及其采后品质的影响[J].现代食品科技，2018，34（7）：89-96.

[32]ZHAO B， HU S L， WANG D， et al. Inhibitory effect of gamma irradiation on Penicillium digitatum and its application in the preservation of Ponkan fruit[J].Scientia Horticulturae，2020，272：109598.

[33]DOU Y， CHANG C M， WANG J， et al. Hydrogen sulfide inhibits enzymatic browning of fresh-cut Chinese water chestnuts[J].Frontier in Nutrition，2021，8：652984.