干旱胁迫对铁皮石斛生理及不同部位活性成分的影响

杨秋悦 罗影子 杨洋 阮宝丽 黄明进

摘要：为了探究干旱胁迫对铁皮石斛生理及品质的影响，为铁皮石斛栽培提供理论基础。试验采用盆栽控水模拟干旱条件，设置4个水分处理，分别为湿润水分处理（CK）、轻度干旱胁迫（H）、中度干旱胁迫（M）、重度干旱胁迫（L），研究不同水分处理下铁皮石斛生理生化指标及活性成分的变化。结果表明，干旱胁迫对茎粗、叶片含水量、丙二醛含量无显著影响，而生物量积累减少；铁皮石斛在干旱胁迫下以叶绿素含量、过氧化氢酶（CAT）活性、超氧化物歧化酶（SOD）活性、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量增加来抵御胁迫，且茎叶不同部位的多糖、总黄酮、总酚、总氨基酸含量均增加，证明胁迫可促进铁皮石斛品质的提升。对指标进行主成分分析可知，株高、茎粗、根鲜质量、叶绿体色素含量、抗氧化酶活性、渗透调节物质、多糖含量、总黄酮含量、总氨基酸含量等可作为铁皮石斛耐旱性的评价指标。研究表明，轻度干旱对铁皮石斛各指标无明显影响，而活性成分含量在重度干旱胁迫下达到峰值，且对生长不造成影响，证明铁皮石斛对干旱有较强的忍耐力，可在采收前进行适度的干旱胁迫从而提高品质。

关键词：铁皮石斛；干旱胁迫；生理；活性成分

中图分类号：S567.23+9.01  文献标志码：A

文章编号：1002-1302（2023）13-0142-07

铁皮石斛（Dendrobium officinale Kimura et Migo）是兰科（Orchidaceae）石斛属草本植物。石斛属植物主要含有生物碱、多糖、联苄、菲类等药理成分，具有增强免疫力、抗肿瘤、抗炎、抗衰老、抗糖尿病等多种作用［1］。在自然条件下铁皮石斛主要生长于一些高大乔木阴湿的树干或石灰岩上，主要栽培模式为附树、附石、大棚栽培［2-3］，除了大棚栽培铁皮石斛需定期浇水外，林下仿野生栽培的铁皮石斛在自然生长过程中都经受着干旱胁迫。干旱胁迫会影响植物的各种生理过程，表观上会使植株矮小、叶片萎蔫，还会影响植株的生物量积累、光合作用、渗透调节、次生代谢等过程［4-6］。植物对于干旱具有一定的耐受力，但在不同的物种间差异较大，水分缺失对植物的生长发育有一定的影响。目前关于铁皮石斛的研究主要在化学成分、药理作用、人工栽培及加工产品等方面［7-8］。关于铁皮石斛干旱胁迫，前人曾研究过逆境胁迫下铁皮石斛愈伤组织保护酶系统的抵御能力，结果显示过氧化氢酶（CAT）、超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、抗坏血酸过氧化物酶（ASP）4种酶活性都呈现适度升高再降低趋势［9］，还探究过内生真菌对干旱胁迫下铁皮石斛生长的影响，研究显示菌根真菌能提高铁皮石斛的抗旱性［10-11］，以及人工补充外源钙能增强铁皮石斛愈伤组织可溶性蛋白的表达，减缓干旱胁迫的伤害［12］。目前关于铁皮石斛干旱胁迫下生理生化响应研究较多，但结合生理指标和活性成分在干旱胁迫下变化的研究较少，因此本研究以铁皮石斛为研究对象，探索在干旱胁迫下生物量积累、生理及活性成分的变化，以期为铁皮石斛的栽培及利用提供理论基础。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验材料为来自贵州省黔东南苗族侗族自治州锦屏县的铁皮石斛锦斛1号，是已认定品种（认定编号：黔认20210012），经贵州大学黄明进副教授鉴定为兰科植物铁皮石斛。挑选长势一致的一年生铁皮石斛苗，整丛移栽于深17 cm、内径22 cm的白色塑料花盆中，所用基质为树皮、木屑，材料均一。

该试验于2021年9—10月在贵州大学石斛研究院内温室中进行，试验设计参照巫晓璐的方法［13］：依据基质含水量的不同设置4个处理：（1）重度干旱胁迫（L）：相对含水率为25%～30%；（2）中度干旱脅迫（M）：相对含水率为40%～45%；（3）轻度干旱胁迫（H）：相对含水率为55%～60%；（4）湿润水分处理（CK）：相对含水率为70%～75%。每个处理20个重复，盆栽于电子秤上称质量浇水，先浇至饱和含水量再逐步控制其达到所设定的水分条件，每天于 17：00 对各花盆进行称质量，并补充水分使盆栽达到所设定的水分范围（所浇的水为沉淀后的清水）。当不同的水分处理达到设定条件后，于胁迫50 d后对植株进行采样，每个处理采3丛，测定指标。饱和含水量以栽培基质含水量达到饱和状态为准，基质含水量=（鲜质量-干质量）/（饱和含水量-干质量）×100%。

1.2 试剂与仪器

试剂：无水乙醇（购自天津市富宇精细化工有限公司）；牛血清白蛋白、考马斯亮蓝G-250、芸香苷对照品（均购自罗恩试剂）；硫酸、磷酸、氢氧化钠、甲醇（均购自贵州福泉川东化工有限公司）；蒽酮、碳酸钠（均购自国药集团化学试剂有限公司）；蔗糖对照品、无水葡萄糖对照品（均购自上海阿拉丁生化科技股份有限公司）；亚硝酸钠、硝酸铝、石英砂、碳酸钙、苯酚（均购自成都金山化学试剂有限公司）；福林酚溶液购自北京索莱宝科技有限公司；没食子酸对照品购自麦克林试剂公司；所有试剂药品均为分析纯。

仪器：百分之一天平YP3002N、千分之一天平JA2003N（上海菁海仪器有限公司），电热恒温水槽DK-80（上海精宏实验设备有限公司），超声波清洗机SB-5002DT（宁波新芝生物科技股份有限公司），数显恒温水浴锅HH-6（常州市华普达教学仪器有限公司），离心机TDL20M/TD4-WS（盐城市凯特实验仪器有限公司），酶标仪SpectraMax ABS Plus［美国美谷分子仪器（上海）有限公司］，分光光度计UV-2600i（日本岛津公司）。

1.3 测定方法

用直尺测定株高；用游标卡尺测定茎粗；叶片含水量采用烘干法测定［13］；生物量用百分之一天平称定；用96%乙醇研磨法测定叶绿素含量［14］；CAT活性用紫外吸收法测定，SOD活性用氮蓝四唑法测定，POD活性用愈创木酚法，用北京盒子生工科技有限公司试剂盒进行测定；丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸显色法测定，脯氨酸（Pro）含量采用酸性茚三酮比色法，用北京盒子生工科技有限公司试剂盒进行测定；可溶性蛋白含量采用考马斯亮蓝G-250法测定［15］；可溶性糖含量采用蒽酮-硫酸法测定［16］；多糖含量利用苯酚-硫酸法测定［17］；总黄酮含量采用亚硝酸钠-硝酸铝-氢氧化钠比色法［18-19］测定；总酚含量采用福林酚法测定［20］；总氨基酸含量采用茚三酮比色法测定［21］。

1.4 数据处理

采用Excel 2016整理数据及绘图，SPSS 26.0对数据进行方差分析、多重比较。

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫处理对锦斛1号生物量及叶片含水量的影响

由表1可知，不同干旱胁迫处理铁皮石斛株高和茎、叶鲜质量间存在差异，在茎粗、叶片含水量、根鲜质量指标中无显著差异。L与H、CK处理在株高间无显著差异，M与L、CK处理间存在显著差异，M处理比L、CK处理株高分别减少37.35%、40.28%。茎、叶鲜质量趋势一致，M与CK处理间存在显著差异，其他处理间无显著差异。

2.2 干旱胁迫处理对锦斛1号叶绿素含量的影响

由表2可知，不同干旱胁迫处理铁皮石斛叶绿素含量无显著差异，但总体呈随着水分减少而增加的趋势。L处理下叶绿素a含量比M、H、CK处理分别增多12.11%、6.58%、20.64%；L处理下叶绿素b含量比M、H、CK处理分别增多8.19%、2.59%、12.81%；L处理下类胡萝卜含量比M、H、CK处理分别增多15.65%、9.02%、27.88%；L处理下叶绿体色素含量比M、H、CK处理分别增多10.69%、5.84%、18.85%。

2.3 干旱胁迫处理对锦斛1号抗氧化酶活性的影响

由图1可知，干旱胁迫处理下铁皮石斛CAT、POD活性随着水分减少整体呈下降趋势，SOD活性总体呈增加趋势。L处理下CAT活性与M、H、CK处理间均存在显著差异，分别减少64.65%、62.16%、61.96%；对于POD活性，L处理与CK处理间存在显著差异，其他处理间无显著差异，L处理下POD活性较M、H、CK处理分别减少66.13%、61.11%、86.18%；4个处理间SOD活性无显著差异，L、M、H处理较CK处理分别增加14.21%、90.86%、29.94%。

2.4 干旱胁迫处理对锦斛1号渗透调节物质及丙二醛含量的影响

由图2可知，不同干旱胁迫处理下铁皮石斛可溶性糖含量存在显著差异，可溶性蛋白含量L处理与M、H、CK处理存在显著差异，脯氨酸和丙二醛含量无显著差异，呈先减后增趋势。可溶性糖含量随着水分含量的减少呈增加趋势，L、M、H处理较CK处理分别增加24.25%、5.47%、11.48%；L处理可溶性蛋白含量与其他3个处理间存在显著差异，L、M、H处理较CK处理分别增加73.41%、减少19.43%、增加20.70%；脯氨酸含量L、M、H处理较CK处理分别增加1.46%、减少14.60%、减少29.20%；丙二醛含量4个处理间无显著差异。

2.5 干旱胁迫处理对锦斛1号不同部位多糖、总黄酮、总酚及总氨基酸含量的影响

由表3知，重度干旱胁迫处理下铁皮石斛茎叶多糖、茎叶总黄酮、茎叶总酚含量增加，茎总氨基酸含量增加，叶总氨基酸含量无明显变化。铁皮石斛茎多糖含量随水分减少呈先减后增趋势，在L处理下茎多糖含量最高，叶多糖趋势相同，在L处理下有最大值；铁皮石斛茎总黄酮含量随水分的梯度减少先减后增，在L处理时含量最高，在H处理下含量最高，其中H处理和CK处理茎叶总黄酮含量差异显著；茎总酚含量在M处理下减少，叶总酚含量在H处理下最高；茎叶总氨基酸含量随水分减少总体呈增加趋势，其中M处理异常，其值略微下降，茎总氨基酸含量在L处理时最高，且与其他处理间差异显著，叶总氨基酸含量在H处理时最高，与其他处理差异显著。

2.6 干旱胁迫下铁皮石斛各指标间的相关性分析

对铁皮石斛干旱胁迫下测定的25个生理及品质指标进行Person相关分析，结果如表4所示：茎鲜质量与叶鲜质量存在极显著正相关；叶绿素a含量与叶绿素b含量呈极显著正相关； 类胡萝卜素与叶绿素a、叶绿素b含量呈极显著正相关；叶绿体色素含量与叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素含量呈极显著正相关；SOD活性与株高呈极显著负相关；POD活性与茎鲜质量呈显著正相关，与叶鲜质量呈极显著正相关；CAT活性与叶绿素a含量呈显著负相关；可溶性糖含量与CAT活性呈极显著负相关；可溶性蛋白含量与叶片含水量呈极显著负相关，与可溶性糖含量呈极显著正相关；茎多糖含量与叶绿素a、类胡萝卜素、叶绿体色素含量呈显著正相关，与CAT活性呈显著负相关；叶总黄酮含量与茎粗呈显著负相关；茎总酚含量与茎粗、叶片含水量呈显著负相关，与可溶性蛋白含量呈显著正相关；叶总酚含量与POD活性呈显著负相关；茎总氨基酸含量与叶片含水量呈显著负相关，与CAT活性呈极显著负相关，与可溶性糖、可溶性蛋白含量呈极显著正相关；叶总氨基酸含量与茎粗呈极显著负相关，与茎总黄酮呈显著负相关，与茎总酚含量呈极显著正相关。

2.7 干旱胁迫下铁皮石斛各指标间的主成分分析

对铁皮石斛干旱胁迫下的25个生理及品质指标进行主成分分析，结果如表5所示，提取3个主成分因子，累计贡献率达89.271%。第1主成分的贡献率为47.483%，其主要影响因子包括根鲜质量、叶绿素a含量、叶绿素b含量、类胡萝卜素含量、叶绿体色素含量、PRO含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、茎多糖含量、茎总氨基酸含量，主要反映干旱胁迫对叶绿素含量、渗透调节物质及茎活性成分的影响；第2主成分的贡献率为30.127%，其主要影响因子包括株高、茎粗、SOD活性、茎总黄酮含量、叶总氨基酸含量，主要反映干旱胁迫对农艺性状、酶活性及活性成分的影响；第3主成分的贡献率为11.661%，其主要影响因子包括MDA含量，主要反映干旱胁迫对膜脂过氧化的影响。综上所述，株高、茎粗、叶绿体色素含量、可溶性蛋白含量、茎总黄酮含量、茎总氨基酸含量、叶总氨基酸含量这几个指标的影响比较大，可以作为铁皮石斛耐旱性的鉴定指标。

3 讨论

本研究发现干旱胁迫对铁皮石斛的莖粗、叶片含水量无显著影响，随着水分含量的减少，茎、叶鲜质量都减少，表明干旱胁迫能抑制生物量积累，根鲜质量在L处理下出现最小值，应该是由于基质水分含量低，根系水分吸收少。茎和叶鲜质量则是在M处理下出现最小值，这和在紫花苜蓿、毛竹中的研究结果相同，干旱胁迫下地上和地下部分的生物量减少，阻碍根系对水分养分的吸收［22-23］。

对于干旱胁迫对叶绿素含量变化的影响，有相当一部分研究发现干旱胁迫下叶绿体色素含量降低，干旱抑制光合色素的生成，甚至在重度干旱下色素会分解［24-25］，但也有部分研究证实在干旱胁迫下叶绿素含量不降反升［5，26］。本研究中干旱胁迫下铁皮石斛光合色素含量，随着基质水分的减少而增加，目前关于水分胁迫对叶绿素含量的影响机制尚不清楚，但本现象的出现可能是水分胁迫减弱了植物光合作用，植物通过提高叶绿素含量来维持光合速率［27］，这种现象在耐旱性强的植物中较为常见，保持高叶绿素含量能够维持生长速率，也有可能是干旱胁迫后产生应激反应，通过增加叶绿素含量来缓解和抵御干旱胁迫对植株的伤害［28］。

抗氧化酶系统能有效清除多余活性氧（ROS）是植物适应逆境胁迫的主要机制之一，前人研究证实植物在胁迫状态下，保护酶活性一般随胁迫加剧而升高，或表现为先升高后下降的趋势［5，29］。本研究中CAT活性在轻中度干旱胁迫下增强，但在重度干旱胁迫下下降；SOD活性在干旱胁迫下均增加，在中度干旱胁迫下达到峰值，证明铁皮石斛通过增加CAT、SOD活性来清除体内活性氧，以此适应干旱；而POD活性则在干旱胁迫下减少，或许是由于胁迫时间较长，使保护酶失活，因此其活性降至对照水平以下。

前人多项研究曾表明，干旱胁迫会引起生理生化物质的增加来增强抗逆性，如增加脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白等渗透调节物质的含量［30］，在甜高粱幼苗中渗透调节物质含量的增加是其响应干旱胁迫的重要表现［31］。本研究中可溶性糖含量在干旱胁迫下均增加，且各处理间差异显著；可溶性蛋白含量仅在中度干旱胁迫下减少，在轻度及重度胁迫下均增多；脯氨酸含量在轻度、中度干旱胁迫下减少，当水分减少至重度胁迫后含量增加，证明铁皮石斛具有抵抗干旱胁迫的能力，且在重度干旱胁迫下较为明显。丙二醛作为膜脂过氧化的产物，会对细胞膜造成损坏，其含量反映膜脂过氧化的受损程度［32］。本研究中不同干旱胁迫下的MDA含量与对照相比无显著差异，没有明显增多，表明铁皮石斛对干旱胁迫具有较强的抵御能力，能够将MDA含量控制在较低的范围从而不对细胞膜造成影响，这和在蒭雷草、抗旱型结缕草、谷子中的研究结果相同［33-35］。

对于药用植物而言，其活性成分的含量比较重要，研究发现胁迫能够促进植物次级代谢产物的增加，有利于药材品质的提高，这一点在党参［36］、紫苏［6］、银柴胡［37］等药材中均得到了验证。前人的研究中发现总酚和总黄酮是其重要的次生代谢产物，总酚可以提高植物对干旱的耐受性，而总黄酮的抗氧化能力会缓解植物细胞的膜脂过氧化情况［38］。本研究中，茎叶多糖、总黄酮、总酚含量整体在干旱胁迫下增加，茎总氨基酸含量在干旱胁迫下整体增多。由此可以看出，铁皮石斛在经受干旱胁迫后，其多糖、总黄酮、总酚含量整体均上升，在抵御干旱的同时还提升了药材的品质，因此在栽培中可以进行适度的干旱胁迫来提升药材的品质含量，且随外界环境而改变其水分含量。

4 结论

综上所述，干旱胁迫对植物的影响是一个复杂的过程，对于铁皮石斛而言，通过增加叶绿素含量、渗透调节物质、次生代谢产物和抗氧化酶活性来抵御干旱胁迫，同时抑制丙二醛的过度形成来保护细胞膜维持正常生理活动。通过对各指标的分析，发现轻度胁迫与对照间差异不显著，而有些指标在重度干旱下达到峰值（可溶性糖、可溶性蛋白、多糖、总黄酮含量等），因此在实际生产中可以动态化控制栽培铁皮石斛的水分含量来提高其品质，平时可控制在轻度干旱水平，采收前可进行适度的干旱来提升药用品质。

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