镉胁迫下硅对玉米生长的缓解效应

薛醒 赵潇彤 徐丽娜 李丽杰 薛惠云 张志勇

摘要：为了探讨外源硅对镉胁迫下玉米幼苗的生长缓解效应，以豫单9953为试验材料，以浓度为318 mg/kg的硅酸钠和浓度为35 mg/kg的氯化镉分别溶解于水后均匀混拌于土壤中，进行土壤盆栽试验。对玉米苗期地上部分株高、叶面积、SPAD值、光合速率、荧光参数和地下部的根系参数以及可溶性蛋白含量和电导率等指标进行测定。结果表明，硅能显著缓解玉米苗期镉的胁迫。与对照相比，镉处理组的玉米株高、叶面积、叶片和根系的干质量分别下降18.70%、33.40%、39.13%和42.86%，硅的施用改善了鎘的抑制，与镉处理相比分别增加了7.66%、11.05%和33.33%、25.00%；硅的施用提高了镉胁迫下总根系长度、体积和表面积；玉米幼苗的光合特性受到镉的胁迫，硅的施用降低了镉对SPAD值和光合速率的胁迫，与镉处理相比分别提高了15.64%和39.49%，同时也改善了镉对玉米叶绿素荧光的抑制，增加了叶片可溶性蛋白含量，降低了叶片相对电导率。硅能显著改善镉对玉米幼苗地上部和地下部的抑制作用，促进根系生长，增强光合作用，调节生理代谢过程，降低地下根系对镉的吸收和转运，提高玉米对镉的耐受能力，为缓解镉对玉米幼苗的胁迫提供栽培技术及理论基础。

关键词：玉米；镉胁迫；硅；植株形态；生理特性

中图分类号：S513  文献标志码：A

文章编号：1002-1302（2023）13-0246-06

镉元素现已被联合国环境规划署（UNEP）列为全球性危害化学物质之一，同样也是我国耕地中受污染最为严重的重金属元素之一［1］。镉和其他重金属相比更容易被农作物等供人类食用的食物所摄取，在作物生长发育过程中，由于植物自身转运系数的存在，会致使镉储存在植株体和收获器官中，通过食物链间接被人类所食用，造成骨痛病、骨骼疾病，阻碍着肝肾脏功能，食品健康风险指数极高，不同程度影响着人类身体健康［2-3］。镉污染会引起土壤中重金属的富集导致土壤功能的失调、土质的下降，对植物的正常生理发育造成威胁，影响植株的正常生长代谢。当镉浓度为50 mg/kg时，会显著降低玉米的产量和品质［4］。玉米被镉所毒害侵染时，玉米幼苗表现为植株矮小，叶脉间失绿，根系变短变粗，根系中毒而根色褐变，镉在植株体内富集时易刺激植株体造成过多活性氧（ROS）的产生，致使植株体基本组成单位-细胞的胞质过度氧化，影响抗氧化酶的酶活和抗氧化物质的生成，阻碍着植株自身对水分和养分的吸收，造成植株基本的生理代谢紊乱的后果，进而影响作物的产量和品质［5-6］。

作为三大作物之一的玉米，近年来播种面积趋于稳定，未来玉米种植面积将在0.41亿hm2左右，奠定着我国种植业、畜牧业和工业的发展基础，不断提高玉米产量和品质对提升国民经济稳定发展具有重要意义［7］。硅能改善玉米植株体内的通气组织，增强根系的吸氧和氧化能力，缓解土壤中低价铁、锰等还原物质造成的黑根多，发育不良的状态，提高植株抗逆能力，促进作物对氮磷钾的吸收，使玉米形成硅化细胞，茎叶表面细胞壁加厚，角质层增加，提高抗倒伏能力，增强抗病性，增大叶面积，促进根系生长，以达到增产的目的［8-11］。研究表明，正常生长水平下硅可促进玉米根系生长，增加作物对其他元素的积累，增大绿叶面积和干物质的量［12］。土壤一旦被重金属镉污染，便会使玉米的生长受到严重影响，出现产量品质等方面下降的现象。随着重金属污染日益严重，研究镉胁迫对玉米生长特性的影响，找到最便捷的调节方法显得尤为重要，施用硅肥可以减轻土壤中镉的含量，减少植株体内镉的积累［13-14］。本研究对镉胁迫下硅对玉米生长的缓解效应进行研究，以期为镉污染严重地区的玉米种植提供技术途径和理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料与地点

选取玉米品种为豫单9953，由河南农业大学选育，试验于2021年11月12日在河南科技学院人工气候室进行。

1.2 试验方法

采用室内土壤盆栽法进行试验。首先挑选均匀一致、无虫蛀破损的饱满玉米种子，其次进行土壤处理和装盆，选用耕作层的沙土，硅（硅酸钠）浓度设置为318 mg/kg、金属镉（氯化镉）浓度设定为 35 mg/kg，称取一定量的重金属溶于200 mL水中，喷洒在土壤中混拌均匀，硅调控处理组中的硅元素和金属镉各溶于100 mL水中，均匀地喷洒在土壤中混拌均匀，对照组喷洒清水，选用12 cm×18 cm 规格的黑色钵盆，每盆土0.5 kg，松紧适度，上虚下实装入盆中，播深3～4 cm，每盆播种3粒种子，出苗后进行间苗，保留2株，生长期间根据情况进行浇水和浇灌霍格兰全营养液，生长15 d后停止生长进行取样，每个处理选取长势均匀一致的玉米植株，进行指标测定，每个处理6次重复。所用营养液成分及浓度详见表1。

1.3 测定指标

（1）株高：用卷尺测定自植株基部至叶片最高处。

（2）叶面积：用直尺测定植株所有完全展开叶的长度和最宽处，按叶面积=长×宽×系数（展开叶为0.75）计算总绿叶面积。

（3）净光合速率：运用Li-6800光合仪，在 09：00—11：00进行光合指标测定。

（4）荧光参数：选用连续激发式荧光仪，用叶绿素荧光夹夹取最上部展开叶，暗适应30 min，测定时打开夹子中心覆盖区，探头与荧光仪连接一起，分别测定玉米幼苗的最小荧光产量（Fo）、最大荧光产量（Fm）、可变荧光产量（Fv）、基本非化学能量损失的量子产率（Fo/Fm）以及最大光化学效率（Fv/Fm）。

（5）根系扫描：将整体根系形态经EPSON扫描仪扫描，然后用Win RHIZO根系图片分析软件分析总根长、总根表面积、总根体积以及根平均直径。

（6）干质量：冲洗根系，分离地上叶片和地下根系，在烘箱中105 ℃杀青30 min，80 ℃烘干至恒质量，用分析天平称量干质量。

（7）叶绿素含量（SPAD值）：采用手持式SPAD502型叶绿素计测定最上部完全展开叶的叶片，每叶测定6个点，读数取平均值并记录数据。

（8）可溶性蛋白含量：采用考马斯亮蓝G-250法测定，将所测595 nm下的吸光度（减去对照）带入标准曲线方程计算出反应体系中的蛋白质含量。

（9）相对电导率：每个处理选取第3张叶测定，使用蒸馏水冲洗叶片晾干水分后剪成均匀的小碎片，称取0.1 g放置玻璃试管中，加入10 mL超纯水后，浸泡10 h，用DDSJ-308A型电导率仪测定常温下的相对电导率，每个试管测定3次，取平均数记为R1，测完常温下的相对电导率后，将试管置于水浴锅中沸水浴30 min。冷却至室温后，再次测电导率，每个试管读数3次，取平均数记为R2。相对电导率=（R1/R2）×100%。

1.4 数据处理

采用Excel 2019进行数据处理、作图，用SPSS软件对数据进行方差分析。

2 结果与分析

2.1 硅对镉胁迫下玉米幼苗植株形态的调控

由图1可知，镉胁迫显著影响了玉米幼苗植株形态发育，3个处理下株高和叶面积均表现为CK>Si+Cd>Cd。与对照相比，镉处理显著降低了植株株高和叶面积，下降幅度分别为18.70%和33.40%。施硅改善了金属镉对玉米植株地上部的抑制，玉米株高和叶面积分别增加了7.66%和11.05%，达到了显著水平（P<0.05）。施硅显著改善了植株地上部生长，但未恢复到对照水平，与对照仍差异显著。

由图2可知，镉胁迫显著影响了玉米幼苗植株的生物量，3个处理下植株地上部和地下部的生物量均表现为镉胁迫处理显著低于对照，下降幅度分别为39.13%和42.86%。施硅改善了金属镉对玉米植株的抑制，分别增加了玉米幼苗地上部和地下部的干质量，分别提高33.33%和25.00%，达到了显著水平（P<0.05）。施硅对植株地下部促进效果更为显著，根系干质量与对照差异不显著，植株地上部干质量与对照相比仍差异显著。

2.2 硅对镉胁迫下玉米幼苗叶片光合和荧光参数的调控

由图3可以看出，镉胁迫对玉米幼苗叶片SPAD值和净光合速率有显著影响，与对照相比，镉处理显著降低了叶片的SPAD值和净光合速率，下降幅度分别为16.30%和14.50%。施硅改善了金属镉对玉米植株的抑制，SPAD值增加了15.64%，净光合速率增加了39.49%。施硅能有效改善镉胁迫下叶片的光合生理，促进光合作用。

由表2可知，镉胁迫使得玉米幼苗叶片Fo升高了6.76%，在PSⅡ的光能捕获中，各色素分子之间的激发能量转移效率降低，硅的施用使得Fo有所恢复。镉胁迫下基本非光化学能量损失的量子产率（Fo/Fm）与对照相比上升了48.39%，与镉处理相比，硅的施用降低了21.74%，但并未达到对照水平。在镉胁迫下Fm、Fv和Fv/Fm均有不同程度的下降，受到抑制，下降幅度分别为28.69%、24.57%和19.40%，镉脅迫致使PSⅡ遭到破坏，叶绿素含量低，活性降低，能量以热耗散的形式散失，PSⅡ的最大光能转化效率降低；硅的施用能增加荧光参数量，分别增加了36.92%、19.78%和18.52%，硅的施用改善了镉对玉米幼苗荧光的抑制，使玉米基本能恢复到对照水平，进行正常光合作用。

2.3 硅对镉胁迫下玉米幼苗根系特性的调控

根系作为植物生长的重要器官，直接影响着地上部的生长，影响着根冠比例。正常条件下根系生长更为旺盛，胁迫下根系生长受到抑制，根系相关指标参数反映着植株生长的状况。由图4可知，镉胁迫下的玉米幼苗根系总根长、总根表面积和总根体积均受到显著抑制，降幅分别为35.06%、23.94%和7.27%， 显著低于对照。根系直径在镉胁迫下有变粗趋势，施硅显著改善了植株根系的生长，其中总根长、总根体积和总根表面积与对照差异不显著，均恢复到对照水平。镉胁迫下的根表现为短粗的形态特征，硅对根系直径的改善未达到显著水平。

2.4 硅对镉胁迫下玉米叶片生理特性的调控

可溶性蛋白含量和相对电导率均与植物本身的抗逆性强弱有关，可溶性蛋白含量增加对细胞起到保护作用，而相对电导率增加则反映逆境胁迫下膜透性增大。由图5可以看出，镉胁迫显著影响了玉米幼苗的可溶性蛋白含量和相对电导率，镉胁迫下显著降低了可溶性蛋白含量，增加了相对电导率。在无外源硅添加时，与对照相比，镉处理下的叶片可溶性蛋白含量显著下降10.41%，施硅显著改善了金属镉的抑制，硅处理条件下玉米幼苗叶片的可溶性蛋白含量增加了10.01%，达到了对照的水平。与正常条件相比，镉处理下的叶片相对电导率上升了16.96%，表现出显著差异（P<0.05），与镉处理相比，硅处理条件下玉米幼苗叶片的相对电导率下降了6.85%，但并未恢复到对照水平。

3 讨论

镉是一种有毒的重金属元素，侵染植株，影响着植株体的正常生长发育。硅在正常条件下可促进、在胁迫条件下可改善植物的生长发育，硅的施用缓解了镉对玉米幼苗生长的胁迫。硅不仅可以降低土壤中镉的含量，而且还能降低作物对镉的吸收、转运和累积［15-16］。Lukacˇová等的研究表明不同浓度的镉胁迫均造成植株根和芽的生长迟缓［17］。镉胁迫下的植株根系生长受阻，地上部株高、叶面积以及单株生物积累量显著下降［18-19］。本试验中在镉胁迫下玉米幼苗根系的总根长、总根表面积、总根体积均降低，根的直径增大，根系形态表现为短粗，由于镉抑制了根部细胞的有丝分裂，所以抑制了根的伸长生长，表现根系粗短［20-21］。黄秋婵等在水稻、白菜中均有相同发现［22-23］。硅的施用可使镉沉积在根的内皮细胞壁里，缓解了重金属镉对质膜的损伤，与木质素和纤维素络合沉淀，阻止金属镉经胞膜进入胞质对细胞器造成伤害，从而起到保护细胞器的作用，减少了镉向地上部的运输，增强了植株胁迫下的光合能力和速率，增加植株体自身的生物积累量，提高植物对重金属胁迫的抵御能力［22-25］。本试验硅处理组的植株地上部形态如叶面积、株高等均有所促进，增加了玉米幼苗植株体的生物量，提高了镉胁迫下根的相关参数。Alvarez等的研究表明，镉胁迫下，硅的施用能够促进玉米幼苗的生长发育，增大叶面积和根长，显著大于镉试验处理组［26-27］，本研究结果与之相一致。陈秀芳等研究发现，硅能减少小麦中的镉，0.5 μmol/L硅处理下能够抑制镉向地上部转运，增加小麦的生物量，对镉胁迫下的小麦具有一定的缓解效应［28］。外源施加硅肥可以提高土壤pH值和硅含量，降低重金属镉的活性，硅可以促进根系分泌草酸，阻碍根部对镉的吸收运输，促进对其他矿质养分的吸收，并且改善了镉对玉米幼苗的光合抑制，增加地上部的生物量，从而调节玉米幼苗植株的生长发育［29］。

叶绿素是植物进行光合作用的主要色素，可反映植物的健康状况［30］。在金属镉的胁迫下，植株叶片内部的细胞叶绿体结构损伤，类囊体膨胀模糊，导致叶绿素荧光参数可变荧光产量Fv下降，改变正常条件下叶绿体光合色素叶绿素a、叶绿素b含量之间的比例，影响光合作用的进行［31-33］。本试验镉胁迫下玉米幼苗叶片外部形态表现为地上部植株矮小，叶脉间失绿，叶尖褐色，SPAD值低，净光合速率下降，镉胁迫下玉米幼苗叶片的光化学效率（Fv/Fm）明显下降，说明PSⅡ已遭受到镉的胁迫，致使PSⅡ反应中心失活。Fo下降可能与叶黄素循环有关，升高表明PSⅡ反应中心失活，在豌豆中研究发现受高温胁迫时叶片Fo上升［34-35］。与龙葵叶片在镉胁迫下叶绿素含量变化的研究［36］相一致，与惠俊爱等研究的镉胁迫下玉米光合特性表现［37］相一致，光合速率的降低抑制了光合产物对植株体的供应，最终表现出生物量的下降［38］。可溶性蛋白是三大渗透调节物质之一，其植株体内含量的变化反映着植株的耐受性，其含量增加的越多对细胞及生物膜起到的保护作用就越大，本试验硅的施用增加了镉胁迫下玉米幼苗的可溶性蛋白含量，说明硅在镉胁迫下对细胞和生物膜起到了保护作用。相对电导率作为植物细胞膜透性的重要指标之一，细胞膜对物质具有选择跨膜运输的能力，当植物在逆境胁迫条件下，细胞膜遭到破坏，膜的透性增大，胞内的电解质外渗，相对电导率随之增大，它反映着逆境胁迫及植物本身的抗性。本试验镉胁迫下的玉米幼苗叶片相对电导率增加，细胞膜遭到重金属镉的破坏，硅的施用降低了相对电导率，起到了保护作用，但未恢复到正常水平。李丽等的研究表明，镉胁迫下一定剂量的硅肥可增加碱蓬幼苗的蛋白质含量，浓度过高反而会抑制，影響植物正常生长［39］。

4 结论

通过测定镉胁迫下施硅后玉米幼苗的干质量、叶面积、叶绿素荧光参数、净光合速率、总根长、总根表面积、根直径、总根体积等指标，探讨了镉胁迫下硅对玉米幼苗生长性状的影响，得出以下结论：（1）硅的施用对镉胁迫下玉米幼苗的叶绿素荧光参数、SPAD值和净光合速率有显著促进效果，可缓解镉的抑制，促进了光合产物的运输，增大了镉胁迫下植株的叶面积、株高，增加了玉米幼苗的生物量。（2）镉胁迫下硅的施用使得玉米幼苗根系的总根长、总根表面积和总根体积等显著增大，缓解了镉胁迫下根粗而短、颜色发黄褐变的中毒抑制现象。施硅可以缓解镉对玉米幼苗的胁迫，降低地下根系对镉的吸收和转运，减轻镉对根系构型的影响，从而减少玉米植株体内镉的积累，提高玉米的耐受能力，一定程度上缓解了镉的胁迫。

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