元宝毛竹的秆形特征*

2023-08-09 03:01袁金玲岳晋军马婧瑕
林业科学 2023年5期
关键词:元宝毛竹位数

袁金玲 岳晋军 马婧瑕 于 磊 刘 蕾

(1. 中国林业科学研究院亚热带林业研究所 杭州 311400;2. 安吉竹子博览园有限责任公司 安吉 313300;3. 中国林业科学研究院林业研究所 北京 100091)

竹类植物的秆型特征主要体现在节间形状,节间形状以圆筒形最为常见,也有节间鼓起、节间短缩、节间扭曲歪斜等特异形状(岳晋军等,2017)。研究人员以常见的圆筒形节间为对象,建立了节间长度、节间围度、节间壁厚、竹秆相对直径等性状的调查和分析方法(周芳纯,1981),为竹类植物的性状研究提供了规范;但是,迄今关于竹子特异秆型的研究通常为抽象描述,缺乏数量化的信息。元宝毛竹(Phyllostachys edulis‘Yuanbao’)是观赏价值极高的栽培品种。长期以来被误认作为圣音竹(Phyllostachys edulisf.tubaeformis),并以圣音竹为名开展了栽培、繁育、生长、生理和分子生物学特性等方面的研究(张新明等,2008;张新明等, 2010;唐红等, 2015;岳晋军等, 2018;牟少华等,2020;牟少华等, 2021)。岳晋军等(2022)研究发现其性状特征具有明显的特异性,与圣音竹存在显著区别,明确了其为栽培品种。元宝毛竹具有植株矮小、秆扁圆形、分枝角度较小、枝叶紧凑茂密、节间长度小且局部凹陷、节间上部略粗于下部、相邻节间交替歪斜不相连、节波状等特异特征(图1),显著不同于其它已知品种,尚未见对其性状特征进行量化分析的报道。本文以栽培于浙江省杭州市富阳区黄公望森林公园的元宝毛竹试验林群体为材料,对其秆形特征进行了调查和系统分析,依据其特殊秆形建立了性状测量和分析方法,旨在获得元宝毛竹性状的数量化特征,为后继的深入研究和开发利用提供依据,也为其他特异秆型竹类植物的秆形性状研究提供参考。

图1 元宝毛竹与对照品种的秆形特征Fig. 1 Culm form characteristics of Ph. edulis ‘Yuanbao’ and the contrasting varieties

1 材料与方法

1.1 试验材料

2004 年从湖南省益阳市百竹园引种1 株元宝毛竹,栽植于浙江省杭州市富阳区黄公望森林公园。经10 多年的栽培和无性繁殖,目前保留活株49 株,形成小片纯林,株间距0.5~1.5 m。本文对其开展每株调查。试验地地处北纬30°38',东经119°41';属亚热带季风湿润气候,主要受东亚季风气候的控制,四季分明;多年平均气温为15.5 ℃;无霜期平均为226 天,最长为247 天,最短为190 天;降水以春雨、梅雨、台风雨为主,7—8 月间有伏旱;多年平均降水量为1 400 mm。土壤为砂质山地黄壤,每年按照每公顷4.5 t 增施有机肥。

1.2 研究方法

元宝毛竹同一节间的节间长度常于不同方向发生变化、相邻的节间交替歪斜不相连(图1B),节间下部常两面局部凹陷、节间直径发生变化(图1C),秆扁圆形(图1D-E),节波状(图1F),为量化分析元宝毛竹的节间长度、节间歪斜程度、节间直径、节间凹陷程度、秆扁圆程度等特征,本文建立以下测量方法:

1.2.1 节位数,用N 表示 自出土的竹秆节间自基部往上,逐节编号为节位数。第1 节为节位数1,第2节为节位数2···,第n 节位节位数n(周芳纯, 1981)。

1.2.2 元宝毛竹的株型特征 调查株高、胸径、最低分枝节位数、最低分枝高度、中位分枝数的分枝角度(元宝毛竹通常自秆中部开始分枝,至梢部均有分枝;且通常下部的分枝角度最小,至梢部的分枝角度略大;为了统一分析元宝毛竹的分枝角度特征并便于测量,本文均取自最低分枝开始第三枝盘的分枝角度进行测量)。

1.2.3 元宝毛竹的秆节间长度特征 节间长度(length,L),元宝毛竹的同一节间的节间长度于不同的方向发生变化、相邻节间交替歪斜。为了分析元宝毛竹的节间长度特征,将逐节的最低分枝点记为a,沿逆时针依次旋转90 度,分别记为b、c、d(图1E-G)。于a、b、c、d 处测量该节间的长度,则第1 节的节间长度为L1a,L1b,L1c,L1d,第2 节为L2a,L2b,L2c,L2d,……第n节为Lna,Lnb,Lnc,Lnd,则逐节节间平均长度Aver(Ln)=average(Lna,Lnb,Lnc,Lnd)。

节间歪斜长度ISL(internodal skew length, ISL)和节间歪斜指数ISI(internodal skew index, ISI),由于元宝毛竹的Lna,Lnb,Lnc,Lnd 不相等,通常位于分枝侧的节间长度Lna 与Lnc 交替最大或最小。为了分析节间歪斜程度,用节间歪斜长度ISL 和节间歪斜指数ISI 两个指标进行衡量,节间歪斜长度ISL=abs(Lna-Lnc)。节间歪斜指数ISI=abs(Lna-Lnc)/average (Dnur,Dnus,Dnlr,Dnls)×100%。

元宝毛竹全秆约50 节,由于秆上部的分枝密集难以测量,且梢部数节通常断梢或发育不良,因此本试验测量节位数在1~30 范围内的节间长度。下同。

1.2.4 元宝毛竹的秆节间直径特征 节间直径(diameter,D),由于元宝毛竹的节间上部通常不凹陷、下部通常凹陷,故将逐节的节间分为上、下两部分,上部记作u(upper),下部记作l(lower);具分枝的两侧ac 方向的直径记作r,其垂直侧bd 方向的直径记作s;则每节测量出4 个直径数值,分别为Dnur,Dnus,Dnlr,Dnls,则节间的平均直径Aver(Dn)=average (Dnur,Dnus,Dnlr,Dnls)。

节间凹陷深度ICD(internodal concave depth,ICD)和节间凹陷指数ICI(internodal concave index,ICI),由于ac 方向通常不凹陷、bd 方向通常有凹陷;且节间上部凹陷不明显、节间下部凹陷较深,故计算逐节间的凹陷深度ICD 和凹陷指数ICI,则ICD=Dnus-Dnls,ICI=(Dnus-Dnls)/ average(Lna,Lnb,Lnc,Lnd)×100%。

1.2.5 元宝毛竹的秆节间扁圆特征 节间扁圆指数用IOI 表示(internodal oblate index,IOI),由于元宝毛竹Dnr>Dns,故节间和秆非圆筒形而呈扁圆形,且节间下部因明显凹陷其扁圆程度为甚。节间上部的扁圆指数记为IOIu=Dnus/Dnur×100%,节间下部的扁圆指数记为IOIl=Dnls/Dnlr×100%。

1.3 数据分析

数据用Excel 软件进行分析和作图。

2 结果与分析

2.1 元宝毛竹的株型特征

对49 株元宝毛竹进行测量和分析的结果表明,元宝毛竹株高4.5~5.7 m,平均5.0 m;胸径3.50~9.55 cm,平均7.09 cm;最低分枝节位数14~24,平均19.33;最低分枝高度0.68~1.62 m,平均1.20 m;中位分枝角度35~47°,平均41.28°。

2.2 元宝毛竹的秆节间长度特征

根据测量分析结果,在节位数1~30 的范围内,Lna、Lnb、Lnc、Lnd 及其平均值Aver(Ln)的变化范围分别是1.00~15.00 cm、1.20~14.5 cm、1.40~14.90 cm、1.20~15.4 cm、1.40~14.63 cm。第1 节至第30 节的平均长度分别为2.54±0.52 cm,3.16±0.89 cm,3.99±0.96 cm,4.61±1.02 cm,5.19±1.37 cm,5.61±1.24 cm,5.98±1.14 cm,6.42±1.28 cm,6.62±1.24 cm,6.8±1.21 cm,6.79±1.01 cm,6.9±0.99 cm,7.13±1.06 cm,7.02±1.14 cm,7.24±1.13 cm,7.29±0.95 cm,7.55±1.04 cm,7.51±0.91 cm,7.87±0.93 cm,7.92±0.87 cm,8.09±1.19 cm,8.45±1.29 cm,8.50±1.42 cm,8.74±1.45 cm,9.10±1.52 cm,9.28±1.44 cm,9.59±1.58 cm,10.02±1.54 cm,10.52±1.60 cm,11.06±1.64 cm。

元宝毛竹的秆节间长度Lna、Lnb、Lnc、Lnd 及其平均值Aver(Ln)随节位数的变化情况如图2 所示,可以看出,秆基部的节间长度最小,随着节位数N 的增加其节间长度逐渐增大。元宝毛竹同一节间的节间长度Lna、Lnb、Lnc 和Lnd 变化较大,Lna 和Lnc 在平均值上下两侧呈显著地交错波动状态、距离平均值较远,表明Lna 和Lnc 在相邻节间交替最大或最小,明显大于或者小于平均值;Lnb 和Lnd 也有交错变化,但变化幅度较小,曲线与平均值较为接近,表明Lnb 和Lnd 在相邻的节间变化较小,均接近平均值。

图2 元宝毛竹秆不同节位数的节间长度Fig. 2 Internodal length at different internodal numbers in culms of Ph. edulis ‘Yuanbao’

元宝毛竹节间歪斜长度ISL 和歪斜指数ISI 的变化范围分别是0.00~6.10 cm、0%~74.92%。第1 节至第30 节的歪斜长度ISL 分别为0.53±0.42,0.72±0.57,1.11±0.80, 1.33±0.94, 1.58±0.90, 1.96±0.96, 1.89±0.91,2.11±0.92, 2.45±1.02, 2.4±1.10, 2.37±0.97, 2.37±1.00,2.34±1.21, 2.44±1.19, 2.21±1.16, 2.03±1.04, 1.93±1.05,1.87±0.88, 1.84±0.75, 1.69±0.85, 1.73±0.77, 1.75±0.86,1.63±0.82, 1.63±0.74, 1.63±0.75, 1.67±0.69, 1.56±0.58,1.66±0.61,1.61±0.72,1.53±0.54。第1 节至第30 节的歪斜指数ISI 分别为4.45±3.59,6.45±5.2,10.07±7.27,12.4±8.45, 15.02±7.78, 19.26±9.27, 18.8±8.42, 21.63±9.39,25.81±10.45,25.64±11.86,26.09±11.52,26.94±12.44,27.21±14.52, 28.59±13.97, 26.29±13.57, 24.64±12.21,24.37±13.4,23.85±11.08,23.83±9.00,21.96±9.14,24.11±11.16,25.07±12.55,23.71±10.96,25±11.92,26.14±12.76,27.9±13.76, 26.68±10.55, 29.46±11.59, 30.02±14.74,30.3±12.16。

元宝毛竹的节间歪斜长度ISL 和歪斜指数ISI 随节位数的变化情况如图3 所示,可以看出,在节位数1~9 的范围内,歪斜长度ISL 随着节位数N 的增加而显著增加;在节位数9~14 的范围内,歪斜长度ISL 最大且比较稳定;在节位数14~30 的范围内,歪斜长度ISL 呈逐渐下降趋势;表明元宝毛竹的秆节间歪斜长度自基部随着节位数的增加而增大,至第9~14 节间表现最为突出,第14 节以后随着节位数的增加而逐渐减少。在节位数1~23 的范围内,歪斜指数ISI 的变化趋势与歪斜长度ISL 比较一致;但在节位数23-30的范围内,歪斜指数ISI 的变化规律与歪斜长度ISL的变化趋势相反、呈波状上升趋势,表明自23 节以上,尽管歪斜长度ISL 逐渐减小,但是其与平均节间直径Aver(Dn)的比值呈增大趋势,可能是节位数20 以上的节间直径显著减小的缘故。由于歪斜指数ISI 和歪斜长度ISL 在1~23 节的范围内表现一致,均在秆中部的第9~14 节达到极值,而第23 节以上ISI 与ISL 的变化趋势相反;且第23 节以上竹秆高度大、具密集分枝而调查困难,综合分析认为歪斜长度ISL 比歪斜指数ISI 可以更好地体现元宝毛竹的节间歪斜特征。

图3 元宝毛竹秆不同节位数的节间歪斜长度ISL 和节间歪斜指数ISIFig. 3 Internodal skew length (ISL) and internodal skew index (ISI) at different internodal numbers in culms of Ph. edulis ‘Yuanbao’

2.3 元宝毛竹的秆节间直径特征

元宝毛竹第1~30 节的Dnur,Dnus,Dnlr,Dnls 及其平均值Aver(D)平均直径Aver(Dn)的变化范围分别是5.21~12.00 cm、5.23~11.97 cm、5.29~11.98 cm、5.10~12.03 cm、5.21~11.99 cm。第1~30 节的平均直径分别为11.99±1.65,11.5±1.60,11.03±1.54,10.68±1.48,10.41±1.45, 10.2±1.44, 10.00±1.45, 9.8±1.42, 9.6±1.41,9.45±1.37, 9.28±1.37, 9.09±1.32, 8.89±1.27, 8.71±1.25,8.48±1.25, 8.32±1.25, 8.09±1.20, 7.96±1.21, 7.72±1.18,7.51±1.14, 7.30±1.14, 7.09±1.09, 6.86±1.08, 6.64±1.04,6.43±1.04, 6.24±1.04, 6.00±1.04, 5.77±1.01, 5.51±1.03,5.21±1.08。

元宝毛竹秆节间直径Dnur、Dnus、Dnlr、Dnls 及其平均值Aver(Dn)随着节位数的变化情况如图4 所示,可以看出,Dnur,Dnus,Dnlr,Dnls 及其平均值Aver(Dn)均随着节位数的增加呈下降趋势,表明秆基部的节间直径最大,随着节位数增加其直径逐渐减小。Dnur,Dnus,Dnlr,Dnls 4 条曲线的离散程度,在基部第1~2 节较为集中;在第3~9 节,离散程度随着节位数的增加而逐渐增大;在第10~23 节,离散程度均较大;在第23~30 节,离散程度随着节位数的增大而逐渐减小;总之,在节位数1~30 范围内,Dnur,Dnus,Dnlr,Dnls 4条曲线表现为两端集中而中部离散的状态;表明元宝毛竹在秆基部和梢部两端,Dnur、Dnus、Dnlr、Dnls 的差异较小;而在秆中部的第10~23 节,Dnur、Dnus、Dnlr、Dnls 之间的差异显著。Dnur 和Dnlr 的曲线较为接近,均位于平均值上方;Dnus 和Dnls 的曲线较为离散,均位于平均值下方,且Dnls 显著低于Dnus;表明元宝毛竹秆在具分枝的两侧即ac 方向的直径r 较大,而在其垂直侧的bd 方向的直径s 较小,故其节间和秆呈扁圆形。ac 方向的节间上部的直径Dnur 和下部的直径Dnlr 差别不大,通常下部略微大于上部;但bd 方向节间上部的直径Dnus 和下部的直径Dnls 差异显著、且以下部显著小于上部,故bd 方向上节间上部的直径明显大于,因此逐节间的上部粗于下部。

图4 元宝毛竹秆不同节位数的节间直径Fig. 4 Internodal diameter at different internodal numbers in culms of Ph. edulis ‘Yuanbao’

为进一步分析元宝毛竹节间在bd 方向上的直径差异,计算元宝毛竹节间的凹陷深度ICD 和凹陷指数ICI,结果发现,在节位数1~30 的范围内,ICD 和ICI的变化范围分别是-1.20~2.30 cm、-18.75~35.11%。第1~30 节间的凹陷深度ICD 分别为-0.06±0.13,-0.05±0.21,0.06±0.22,0.28±0.34,0.36±0.32,0.39±0.36,0.42±0.37, 0.53±0.38, 0.62±0.49, 0.77±0.31, 0.77±0.47,0.81±0.38, 0.78±0.49, 0.90±0.48, 0.86±0.53, 0.80±0.54,0.96±0.58, 0.92±0.55, 0.95±0.37, 0.96±0.39, 0.90±0.45,0.84±0.44, 0.89±0.49, 0.78±0.57, 0.64±0.54, 0.47±0.52,0.34±0.51,0.31±0.40,0.16±0.37,0.13±0.26。第1~30 节间的凹陷指数ICI 分别为-2.05±4.56, -1.04±6.12,1.14±5.2, 5.53±7.08, 7.51±6.89, 7.15±6.55, 7.29±6.42,8.62±6.01,9.48±7.63,11.44±4.63,11.73±7.68,11.9±5.5,11.2±7.08, 13.34±7.54, 11.78±7.07, 11.18±7.66, 12.88±8.36, 12.52±7.82, 12.53±5.65, 12.43±5.45, 11.71±6.60,10.57±6.25,11.30±6.70,9.79±8.19,7.62±6.80,5.51±6.42,4.10±6.42,3.56±4.85,1.91±4.21,1.38±2.73。

凹陷深度ICD 和凹陷指数ICI 随着节位数的变化情况如图5 所示,可以看出,在节位数1~30 的范围内,凹陷深度ICD 先随着节位数的增加而逐渐增大,至秆中部的第10~23 节的凹陷深度最大,后随着节位数N的增加而逐渐减低,表明秆中部的凹陷深度最大、基部和梢部的凹陷深度较小。基部第1~2 节的凹陷深度为负值,第2~3 节之间有一处凹陷深度为零,而第3~30 节的凹陷深度为正值,表明第1~2 节与第3~30节的凹陷方向相反、且2~3 节之间有一处不鼓胀也不凹陷,即第1~2 节于ac 方向上略微凹陷,第2~3 节之间有一处不凹陷,随后凹陷方向发生旋转,第3~30 节于bd 方向上凹陷。凹陷指数ICI 的变化规律与凹陷深度ICD 的变化规律较为类似,也表现为秆中部最大、基部和梢部两端较小的规律,表明凹陷深度和凹陷指数均可体现节间的凹陷程度,为了节约计算和分析成本,认为凹陷深度ICD 可以作为衡量凹陷程度的指标。

图5 元宝毛竹秆不同节位数的节间凹陷深度ICD 和节间凹陷指数ICIFig. 5 Internodal concave depth (ICD) and internodal concave index (ICI) at different internodal numbers in culms of Ph. edulis ‘Yuanbao’

2.4 元宝毛竹的秆节间扁圆特征

为分析元宝毛竹的节间和秆的扁圆特征,分别计算第1~30 节的节间上部和下部的扁圆指数IOIu 和IOIl,结果发现元宝毛竹节间上部和下部的扁圆指数IOIu 和IOIl 的变化范围分别是0.83~1.40、0.86~1.87。第1 节至第30 节的IOIu 分别是1.00±0.06,1.01±0.07,1.02±0.06, 1.04±0.06, 1.04±0.06, 1.07±0.06, 1.09±0.06,1.09±0.06, 1.10±0.06, 1.10±0.05, 1.11±0.04, 1.12±0.06,1.14±0.06, 1.13±0.06, 1.16±0.07, 1.16±0.07, 1.16±0.08,1.13±0.05, 1.13±0.06, 1.13±0.06, 1.13±0.07, 1.11±0.06,1.10±0.07, 1.09±0.08, 1.07±0.08, 1.05±0.08, 1.04±0.08,1.01±0.06,1.01±0.06,0.99±0.07。第1 节至第30 节的IOIl 分别是1.00±0.06,1.01±0.07,1.03±0.07,1.06±0.07,1.08±0.07, 1.10±0.06, 1.13±0.07, 1.15±0.08, 1.18±0.09,1.21±0.08, 1.22±0.09, 1.24±0.07, 1.26±0.09, 1.28±0.10,1.31±0.09, 1.30±0.12, 1.34±0.12, 1.32±0.14, 1.32±0.12,1.33±0.13, 1.32±0.15, 1.29±0.15, 1.30±0.18, 1.27±0.21,1.21±0.17, 1.16±0.15, 1.11±0.14, 1.08±0.13, 1.05±0.12,1.03±0.10。

元宝毛竹逐节的节间上部和节间下部的两条扁圆指数曲线IOIu 和IOIl 随着节位数的变化情况如图6 所示,可以看出,在基部第1~2 节,IOIu 略高于IOIl,二者的值均接近1.0,且节间下部的扁圆指数在第1~2 节之间有一处为1.0;在第2~3 节之间,两条曲线有一个交叉点;在第3~30 节,IOIu 均低于IOIl,其中在第3~15 节两条曲线均随着节位数的增加而升高,在第15~23 节两条曲线的值均较大,在第23~30 节两条曲线均随着节位数的增加而减小,且节间上部的扁圆指数在第29~30 节之间下降至1.0 并继续下行;表明第1~2 节的节间和秆于ac 方向略微扁圆、接近圆形且节间下部在第1~2 节之间有一处为圆形,节间上部的扁圆指数略大于节间下部;第2~3 之间有一处节间上部和下部的扁圆指数相等,并且扁圆方向于此后发生了旋转,即第1~2 节与第3~30 节的扁圆方向不同;第3~30 节的秆和节间于bd 方向上扁圆,且节间上部的扁圆程度均小于节间下部,其中第3~15 节的节间上部和下部的扁圆指数均随着节位数的增加而增大,第15~23 节的节间上部和下部的扁圆指数均较大,第23~30 节的节间上部和下部的扁圆指数均随着节位数的增加而减小,且节间上部在第29~30 节之间有一处为圆形、随后扁圆方向呈变向趋势,因此,元宝毛竹的秆基部第1~2 节近圆形,第3~15 节扁圆程度逐渐增大,第15~23 节扁圆程度最大,第23~30 节逐渐减小至近圆形,且扁圆程度以节间下部为甚。

图6 元宝毛竹秆不同节位数的节间上部扁圆指数IOIu 和节间下部扁圆指数IOIlFig. 6 Internodal upper (IOIu) and lower (IOIl) oblate index at different internodal numbers in culms of Ph. edulis ‘Yuanbao’

3 讨论

据研究,浙江省不同地区的毛竹群体的株高为7.2~20.1 m,平均为14.6 m;胸径4.20~15.30 cm,平均为10.08 cm(杨帆等, 2021);本文调查栽培于浙江省杭州市富阳区的元宝毛竹群体平均高5.0 m,平均胸径7.09 cm,表明在生态条件接近的情况下,元宝毛竹的平均株高和胸径分别约为毛竹的34.25%和70.34%。竹子的株高、胸径等生长性状受遗传因素和环境因素的共同影响,环境因素中受年均降水量、年均气温等的影响较大(杨帆等, 2021;周文伟, 1991;汪阳东等,2002),谭园园(2012)对栽植于湖南省益阳市的元宝毛竹进行调查结果发现其株高为2.5~4.1 m,胸径4.10~7.30 cm,最低分枝高度0.78~1.79 m;岳晋军(2017)对同一林分调查的结果发现平均株高为4.2 m,平均胸径3.32 cm,平均最低分枝节位数19.11;可见栽植于浙江省杭州市富阳区的元宝毛竹其株高和胸径略大于湖南省益阳市的群体,可能是受降雨、温度等气候条件和土壤条件等因素的影响所致。栽培于浙江省杭州市和湖南省益阳的元宝毛竹其最低分枝节位数分别为19.33 和19.11,均位于第19~20 节之间,表明该性状在不同的生态条件下较为稳定。生态环境等因素对元宝毛竹株型生长的影响尚有待进一步研究验证。

本文针对元宝毛竹的特异秆形,建立了其节间长度、节间歪斜长度、节间歪斜指数、节间直径、节间凹陷深度、节间凹陷指数、节间扁圆指数等性状的测量和分析方法,并通过拓印绘制了元宝毛竹节的波状图,首次建立了元宝毛竹的秆形特征的数量化测量和分析方法,为元宝毛竹特异秆形性状的研究奠定了基础,也为其它特异秆形竹种如龟甲竹(Ph. edulis‘Kikkochiku’)、蝶毛竹(Ph. edulisf.abbreviata)(赖广辉,2013)的秆形特征的数量化调查分析提供了参考。周芳纯(1981)以毛竹为材料,首次定义了节间长度、节间围度、节间壁厚、节间材积、竹秆相对直径等性状的计算方程,该方法适用于大多数竹类植物常见的圆筒形秆形性状的调查和研究,但是并不适宜于元宝毛竹、龟甲竹、蝶毛竹等节间长度和直径发生较大变异的材料分析,本文建立的特异节间性状调查方法是对竹子秆形性状调查方法的有益补充和完善,对于促进竹子秆形性状的研究具有较大价值。

竹子的节间长度通常随着节位数的增加呈先逐渐增大后逐渐减小的变化趋势(丁上等, 2016;周芳纯,1981)。周芳纯(1981)对我国多个省份的毛竹进行综合分析,结果发现其最大节间长度位于第25~30 节之间,长度约30 cm。本研究发现元宝毛竹第30 节的节间长度最大,平均长度达11.06 cm,表明在节位数相同的情况下,元宝毛竹的节间长度约为毛竹的36.87%。浙江省不同地区的毛竹其最大节间长度为18.3~46.0 cm,平均为35.4 cm (杨帆等, 2021),可见浙江省毛竹的节间长度与全国毛竹的数据相比略大,可能是受地理环境因素的影响。撑篙竹(Bambusa pervariabilis)的最大节间长度在第15~20 节之间,可达62.0 cm (黄大勇,2019);粉单竹(B. chungii)的节间长度在第9~12 节,可达120.0 cm (黄大勇等, 2020);大木竹(B. wenchouensis)的最大节间长度可达65 cm (苏文会等, 2006);梨竹(Melocanna baccifera)的最大节间长度为54.2 cm (Singnaret al., 2015)茶秆竹(Pseudosasa amabilis)的最长节间长位于第9 节,长度为27.52 ± 3.25 cm (Chenget al.,2017)。限于元宝毛竹秆上部由于分枝密集而调查难度大,且元宝毛竹种群数量较小、材料宝贵、不能做破坏性地砍伐取样,本文仅测量了元宝毛竹第1~30节的节间长度特征,其平均长度随着节位数的增加而逐渐增大、尚未表现出下降趋势,推测其最大平均长度可能位于第30 节或以上,关于第30 节以上的节间长度特征,有待今后的调查研究。虽然元宝毛竹相邻的节间交替歪斜,但相邻节并不相连,而龟甲竹相邻节间交替歪斜且常相连(图1 H),蝶毛竹的相邻节间也存在相连接的情况。

元宝毛竹的秆节间直径随着节位数的增加呈下降趋势,与多数竹类植物的研究结果一致(周芳纯,1981;杨帆等, 2021;汪阳东, 2001)。但是,元宝毛竹的第1~2 节于ac 方向上略微凹陷,第2~3 节之间有一处不凹陷,随后凹陷方向发生旋转,第3~30 节于bd 方向上凹陷,凹陷的节间通常上部直径大于下部、导致节间上粗下细,元宝毛竹这种节间凹陷、凹陷方向于第2~3 节之间发生旋转、凹陷节间的上部粗于下部的特征,在竹类植物中较为罕见,尚未在其它竹类中发现此类性状特征的报道。

4 结论

4.1

本文针对元宝毛竹的特异秆形,创立了从a、b、c、d 4 个位置测定节间长度的方法,以及在节间上部和下部的各两个方向测定节间直径的方法;首次定义了节间歪斜长度和歪斜指数、节间凹陷深度和凹陷指数、节间扁圆指数等性状指标,且制定了其测量计算公式;拓印绘制了元宝毛竹的节波状图;通过这些措施首次实现了元宝毛竹特异秆形性状的数量化解析,也形成对已有的圆筒形竹子秆型研究方法的有益补充。

4.2

通过调查分析,本文掌握了元宝毛竹秆形特征数量化的信息。

1)元宝毛竹的平均株高5.0 m,平均胸径7.09 cm,分别为近似生态条件下毛竹的34.25%和70.34%;最低分枝节位数19.33,与在湖南省益阳市的调查结果接近,该性状受环境因素的影响较小。

2)在节位数1~30 的范围内,元宝毛竹的平均节间长度随着节位数的增加而增大,至第30 节达最大值11.06 cm,是同等节位数条件下毛竹的36.87%。元宝毛竹相邻的节间交替歪斜不相连,同一节间的长度于不同方向存在变化,以具分枝两侧的节间长度交替最大或最小,而分枝侧垂直方向的长度变化幅度较小且均接近节间长度的平均值。歪斜长度可以较好地体现节间的歪斜程度,秆基部和上部节间的歪斜长度较小,第9~14 节的歪斜长度较大,可达6.10 cm。

3)在节位数1~30 的范围内,元宝毛竹的平均节间直径随着节位数的增加而减小。元宝毛竹节间通常双面凹陷,凹陷深度的变化表现为秆基部较小、然后逐渐增大,至秆中部的第10~23 节最大,在秆上部的第23~30 节又逐步减小的趋势。具体表现为秆基部的第1~2 节于ac 方向上略微凹陷,第2~3 节之间有一处不凹陷,随后凹陷方向发生旋转,第3~30 节于bd方向上凹陷、且以第10~23 节为甚。除基部第1~2 节外,第3~30 节的节间由于下部凹陷而上部粗于下部。

4)元宝毛竹的秆呈扁圆形。第1~2 节的秆近圆形、于ac 方向略微扁圆,且节间上部的扁圆指数略大于节间下部;在第2~3 节之间,扁圆方向发生一次旋转;第3~30 节的秆在bd 方向扁圆,且节间上部的扁圆指数均小于节间下部。节间扁圆指数在第3~15 节呈逐渐增大趋势,第15~23 节的秆扁圆指数最大,第23~30 节的秆扁圆指数呈逐渐减小趋势,至第30 节又接近圆形。

猜你喜欢
元宝毛竹位数
烤元宝火
去拜年
五次完全幂的少位数三进制展开
节骨草和毛竹苗
吃个蛋饺,捡个元宝
毛竹护笋养竹技术探讨
毛竹幼林四季管理技术
遥感卫星CCD相机量化位数的选择
“判断整数的位数”的算法分析
基于分位数回归的剪切波速变化规律