鄱阳湖越冬期东方白鹳取食行为及其在2 个区域的种群动态*

杨福成 雷小勇 曾健辉 邵明勤 植毅进

（1. 江西师范大学生命科学学院 南昌 330022；2. 余干县林业局 上饶 335100）

动物的取食行为是指与动物获取营养相关的各种行为，包括搜寻、获取、处理、摄入和贮藏食物等过程（周晔等，1998）。取食行为是动物最基本、最常见的行为，也是动物其他行为的基础。目前，鸟类取食行为的研究涉及觅食地选择、食物种类及大小选择、环境因子（食物丰富度、天气、性别、生境、时段、集群和人为干扰等）对取食行为的影响等（Stolen，2003；鲍伟东等，2006；植毅进等，2019；曾键文等，2021）。已有研究表明，鸟类在高质量的斑块通常会延长停留时间、增加取食频次，黑腹滨鹬（Calidris alpina）在高密度猎物斑块中会提高能量摄取率至原来的2.9 倍（Santoset al.，2009）。鸟类的取食行为在不同条件下有着较高的可塑性，越冬期长尾鸭（Clangula hyemalis）在硬底生境中以双壳纲的紫贻贝（Mytilus edulis）为食，在软底生境中转为利用丰富度较低但能量丰富的甲壳类（Žydeliset al.，2005）。繁殖期北跳岩企鹅（Eudyptes moselyi）会从取食浮游动物和头足类转向以鱼类为主的高能量食物，潜水觅食时间更长（Boothet al.，2018）。因此，鸟类会依据其栖息环境适时调整其觅食对策，了解动物的觅食对策可以掌握它们的食物组成、觅食环境（水深、隐蔽度、人类干扰强度等），对于物种的保护与管理具有重要的理论和实践意义。种群动态是种群生态学的核心问题，包括种群数量在时间和空间上的变动，研究种群动态可为保护和利用有益生物及控制有害生物提供理论指导（孙儒泳，2001）。在全球气候变化和人为影响加剧的大背景下，探究长期的种群动态规律及其与环境因子的关系就显得尤为重要（曾健辉等，2021）。

东方白鹳（Ciconia boyciana）属鹳形目（Ciconiiformes）鹳科（Ciconiidae），大型涉禽，国家I 级重点保护动物，世界自然保护联盟（IUCN）红色名录将其列为濒危物种（EN），主要繁殖于亚洲东北部，越冬于长江中下游地区（王宁等，2018）。目前东方白鹳的研究主要集中在种群分布、栖息地选择、繁殖生态、生理及遗传，对于越冬期种群数量动态及取食行为报道较少（Huanget al.，2011； Zhouet al.，2013；焦洋等，2014；刘化金等，2021）。在鄱阳湖越冬的东方白鹳数量约占其全球种群数量的80%（植毅进等，2019），1985—2011 年鄱阳湖国家级自然保护区东方白鹳的种群数量年均为1 340（±178）只，总体呈显著线性增长趋势（缪泸君等，2013）。近年来鄱阳湖东方白鹳越冬种群动态未见报道，东方白鹳越冬期的取食行为也不是很清楚。取食行为研究可以帮助了解东方白鹳在鄱阳湖的栖息水深、取食水深等生态学参数，种群动态监测可以帮助了解东方白鹳数量分布规律，这些信息对于加强东方白鹳重点分布区的保护和构建其生存的适宜栖息地具有重要的指导作用。基于以上背景，本研究对鄱阳湖越冬期2 个地区东方白鹳的种群数量进行长期监测，并对鄱阳湖部分区域东方白鹳的取食行为进行观测，着重探求东方白鹳在鄱阳湖种群数量分布规律、东方白鹳在不同条件下的取食对策。本研究成果可为鄱阳湖越冬期东方白鹳积累基础生态学资料，同时为东方白鹳的保护提供理论依据。

1 研究区域概况

鄱阳湖( 28°24′—29°46′N，115°49′—116°44′E) 位于江西省北部，长江南岸，南北长170 km，东西平均宽度16.9 km，最大宽度约74 km，是中国第一大淡水湖和长江中游仅存的2 个通江湖泊之一，承接赣、抚、修、饶、信五河来水，北部通过湖口与长江相通，枯水位与洪水位之间波动巨大（李冰等，2017；曹向明等，2020；游清徽等，2021）。鄱阳湖属亚热带季风气候，光照充沛，气候温和，雨量丰富，1 月份气温最低，7 月份气温最高，年平均气温为16.5～17.8 ℃，年日照时间1 885 h，年平均风速1.8～2.7 m·s-1，年平均降水量为1 450～1 550 mm（植毅进等，2019；曾健辉等，2021）。鄱阳湖处于东亚—澳大利西亚鸟类迁徙路线上，是国际重要湿地和长江中下游地区最大的候鸟越冬地，每年在鄱阳湖越冬的水鸟中有27 种种群数量超过全球种群的1%，其中白鹤（Grus leucogeanus）和东方白鹳约占全球种群数量的95%和80%，仅白鹤保护小区的白鹤种群数量就占全球种群约30%（刘鹏等，2017；植毅进等，2019；陆远鸿等，2021）。本次研究具体涉及的鄱阳湖区域为东鄱阳湖国家湿地公园、鄱阳湖国家级自然保护区、鄱阳湖南矶湿地国家级自然保护区和五星白鹤保护小区（图1）。

图1 鄱阳湖各研究地点位置Fig. 1 The survey sites at the Poyang Lake, China

2 研究方法

2.1 取食行为观测

2021 年12 月—2022 年3 月，借助单筒望远镜（SWAROVSKI, 20～60×），采用焦点动物法对鄱阳湖国家级自然保护区和五星白鹤保护小区东方白鹳的取食行为进行观测。首先选取一只正在取食的个体记录其栖息水深、取食水深和时段，然后对其进行1 min取食行为的观测，记录其取食次数、取食成功次数、步数。之后顺时针转动单筒望远镜，以出现的第一只正在取食的东方白鹳为下一次观测的对象。间隔5 min 更换一次观测对象，至视野无可观测对象后逆时针移动单筒望远镜至东方白鹳集群边缘重复上述操作，尽量避免重复取样。记录1 次取食的标准：1）喙伸入水面至喙离开水面；2）喙未离开水面，但发生明显停顿或吞咽动作；3）当出现小幅度且快速啄取动作时，以出现明显停顿记作1 次。记录1 次取食成功的标准为见到东方白鹳获得猎物，取食成功率为1 min 取食成功次数/总取食次数。将1 天记录时间分为上午（7:00—11:00）、中午（11:00—14:00）和下午（14:00—17:00）3个时段。东方白鹳的栖息水深分为I、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ和Ⅴ5 个等级，通过观察水面没过东方白鹳腿的位置确定栖息水深等级，以胫跗骨-跗跖骨关节为分割点，以下均分为I、Ⅱ和Ⅲ3级，以上均分为Ⅳ和Ⅴ2 级。取食水深分为H1、H2、H3、B1、B2和B3 6 个等级，通过观察水面没过东方白鹳头颈部的位置确定取食水深等级，喙长均分为H1、H2 和H3 3 级，喙之后的头颈部的总长度均分为B1、B2 和B3 3 级（表1）。根据《中国鸟类志》中东方白鹳跗跖和嘴峰的平均长度（赵正阶，2001），再依据图片中身体各部分比例确定跗跖、腿长、喙长、头颈长的平均值，最终确定各等级所对应的水深范围，并把水深范围的中值作为等级所对应的平均水深（表1）。

表1 东方白鹳水深等级的划分Tab. 1 Division of water depth of Oriental Stork

2.2 种群调查

2015—2021 年和2012—2022 年，借助单筒望远镜（SWAROVSKI, 20～60×）每年1 月分别对东鄱阳湖国家湿地公园（PLNWP）和鄱阳湖南矶湿地国家级自然保护区（NWNNR）的东方白鹳的种群数量进行1 次调查，采用样区直数法计数，PLNWP 调查范围为企湖1、企湖2、珠湖大宗、金山湖、车门、荣七村、外珠湖赵家村、罗潭、南疆湖、汉池湖南、聂家、外珠湖蒋家村、小鸣湖、大莲子湖1、大莲子湖2、云湖、四望湖和大鸣湖共18 个样区，NWNNR 调查范围为北深湖、南深湖、白沙湖、泥湖（曾备湖）、三泥湾、常湖、凤尾湖、三湖和战备湖共9 个样区。同一保护区的样区调查在2～3 天之内完成，以避免重复计数。

2.3 数据处理

采用Shapiro-Wilk 检验数据的正态性，结果显示大部分数据不符合正态分布，故本文采用Kruskal-Wallis H 检验进行统计分析，分别检验不同栖息水深和时段东方白鹳的步频、取食频次、取食成功频次和成功率的差异。采用Spearman 相关性检验栖息水深、取食频次、取食成功频次、取食成功率和步频之间的相关性。显著性水平设置为α = 0.05，所有统计分析借助SPSS 20.0 和Excel 2016 完成。

3 结果与分析

3.1 取食参数

鄱阳湖越冬期东方白鹳的栖息水深为（17.22±6.28）cm （n=754），III 级水深和II 级水深为东方白鹳最常见的栖息水深，分别占51.33%和35.94%。东方白鹳取食水深为（14.64±6.26）cm （n=669），以H3 级水深和H2 级水深为主，分别占43.20%和37.52%。东方白鹳取食频次为（6.58±3.13） times·min-1（n=334），取食成功频次为（0.2±0.53） times·min-1（n=334）， 取食成功率为（3.36±9.55）% （n=334），步频为（20.15±11.49）steep·min-1（n=334）（表2）。

表2 鄱阳湖东方白鹳的取食参数Tab. 2 Foraging behaviour parameters of Oriental Stork in Poyang Lake

3.2 栖息水深和时段对取食的影响

共记录不同栖息水深下的取食参数348 只次，不同时段下的取食参数334 只次。Kruskal-Wallis H 检验表明，不同栖息水深下的取食成功频次和成功率无显著差异，步频（χ2=44.46，df=3，P＜0.001）存在极显著差异，取食频次（χ2=11.22，df=3，P=0.011）存在显著差异（表3）。成对比较表明，Ⅰ级水深下步频极显著高于Ⅱ级水深（P＜0.001）、Ⅲ级水深（P＜0.001）、Ⅳ级水深（P=0.006）。Ⅲ级水深下的取食频次显著高于Ⅰ级水深（P=0.038）。取食频次在不同时段无显著差异，步频（χ2=32.82，df=2，P＜0.001）、成功频次（χ2=10.44，df=2，P=0.005）和成功率（χ2=9.95，df=2，P=0.007）均存在极显著差异。成对比较表明，上午的步频极显著低于中午（P＜0.001）和下午（P＜0.001），中午的步频显著高于下午（P=0.017）。下午的取食成功频次（P=0.005）和成功率（P=0.006）极显著高于中午。

表3 鄱阳湖东方白鹳不同栖息水深和时段下的取食参数（均值±标准差）Tab. 3 Foraging parameters of Oriental Stork under different water depths and periods in Poyang Lake（Mean ± SD）

3.3 取食参数间的关系

共分析了348 只次东方白鹳的取食参数间的关系，Spearman 相关性检验结果表明，步频与栖息水深（r=-0.274，P＜0.001）、成功次数（r=-0.235，P＜0.001）和成功率（r=-0.242，P＜0.001）呈极显著负相关，步频与取食频次（r=0.134，P=0.012）呈显著正相关，取食频次与栖息水深（r=0.152，P=0.004）呈极显著正相关，取食成功频次与取食成功率（r=0.998，P＜0.001）极显著正相关（表4）。

表4 鄱阳湖东方白鹳取食参数的相关性①Tab. 4 Correlation of foraging parameters of Oriental Stork in Poyang Lake

3.4 种群动态

2015—2021 年在PLNWP 共记录东方白鹳979 只次，2012—2022 年在NWNNR 共记录东方白鹳5 233只次。PLNWP 的18 样区中，企湖2、内珠湖大宗、金山湖、外珠湖赵家村、大莲子湖1、大莲子湖2、云湖和大鸣湖共8 个样区在连续7 年监测中未出现东方白鹳。PLNWP 东方白鹳种群数量大部分年份维持在较低水平，年份差异大，2016 年（232 只）和2021 年（609 只）相对较多（表5）。NWNNR 的9 个样区中，不存在连续调查无东方白鹳分布的样区，2012 年、2017年和2021 年种群数量较低，其他年份均达上百只或数百只，2022 年种群数量达到极大值（1 733 只）（表6）。

表5 2015—2021 年东鄱阳湖国家湿地公园东方白鹳种群动态Tab. 5 Population dynamics of Oriental Stork in East Poyang Lake National Wetland Park from 2015 to 2021

表6 2012—2022 年鄱阳湖南矶湿地国家级自然保护区东方白鹳种群动态Tab. 6 Population dynamics of Oriental Stork in Nanji Wetland National Nature Reserve of Poyang Lake from 2012 to 2022

4 讨论

4.1 取食参数

本研究中东方白鹳平均取食频次与以往研究结果类似，取食成功频次则相差较大（郭宏，2016）。东方白鹳栖息水深与白鹤类似，白鹤取食水深（18.84 cm±10.32 cm）、取食频次（12.24±3.89 times·min-1）和取食成功频次（1.78±1.59 times·min-1）均高于东方白鹳（植毅进等，2019）。白鹤主要取食底泥中的植物根茎，为植食性鸟类，东方白鹳是典型的食鱼鸟类。藕塘生境中白鹤食物主要分布在水底，且植物根茎的能量远低于鱼类，因此白鹤需要较深的取食水深才能采食到足够的食物，同时需要更高的取食次数和较高的取食成功率才能满足其越冬期的能量需求。

4.2 觅食对策

最适觅食理论认为，动物应在收益最大和投资最小的环境中觅食（尚玉昌，2014）。东方白鹳食物中的鱼类占全部食物的70%～90%（赵正阶，2001）。I 级水深对应的平均水深约为4.2 cm，分布的鱼类种类和数量均较少，Ⅳ级水深所对应的平均水深为28.95 cm，较深的水体增加了鱼类捕获的难度。因此，东方白鹳在III 级和II 级水深中取食可能是食物资源与捕食难度权衡下的最优选择。白鹤也倾向于在II 级水深（40.26%）和III 级水深（21.12%）中取食（植毅进等，2019），但以II 级水深为主，这可能是在II 和III 级水深中植物根茎分布密度差异不大，故白鹤更多选择获取难度较小的II 级水深。

鸟类在不同条件下会灵活改变其觅食对策，以获取足够的能量（植毅进等，2019）。捕食者在猎物分布不均匀的斑块中觅食时，会倾向于在最近捕获猎物的斑块搜寻，这种觅食模式被称为区域限制搜寻，表现为捕食者在食物密度高的斑块停留时间较长（Baileyet al.，2019）。东方白鹳常见栖息水深依次为Ⅲ级、Ⅱ和I 级，这可能也从侧面印证了I、Ⅱ和Ⅲ3级水深食物丰富度呈递增梯度。东方白鹳在I 级水深下的步频极显著高于其他水深等级，这可能是由于I 级水深下食物资源相对较少，需要通过高步频扩大食物搜寻范围或寻找合适的取食区域。Ⅲ级水深下食物资源相对丰富，东方白鹳转变取食策略，通过增加取食次数保证能量的获取。这也间接说明了，保持大面积的12～25 cm 水深的水域对多种鱼类的生存和东方白鹳的觅食是非常有利的。相关性检验结果也表明，东方白鹳步频与栖息水深呈极显著负相关，取食频次与栖息水深呈极显著正相关，进一步验证了东方白鹳的觅食环境需要一定水深的水体。光线会显著影响依靠视觉取食的越冬水鸟，从而影响其对环境的感知能力（Carret al.，2014），东方白鹳属于视觉和触觉并用的水鸟（邵明勤等，2021），它们中午的步频极显著高于上午，显著高于下午，午间较强的光线可能会干扰东方白鹳的取食行为，使其发现食物的难度增加，因此，东方白鹳提高步频来增加易见食物的遇见率。下午光线干扰减弱，东方白鹳下午的取食成功频次和成功率极显著高于中午。基于以上结果，推测东方白鹳在食物资源较少的地点或较难获取食物的情况下会提高步频，在食物资源较多或相对容易获取食物的情况下则提高取食频次。

4.3 种群动态

近年来东方白鹳的种群数量有所上涨，全球种群数量约为6 300 只（嘎日迪，2021），鄱阳湖是东方白鹳最主要的越冬地，约80%的东方白鹳在鄱阳湖越冬（植毅进等，2019）。本研究中PLNWP 和NWNNR 东方白鹳种群数量最大值分别为609 只和1 733 只，占其全球种群数量比例较大，说明这2 个地区是东方白鹳重要的栖息地。与PLNWP 相比，NWNNR 大部分年份有较多的东方白鹳越冬，说明NWNNR 为东方白鹳提供了良好而稳定的栖息和觅食场所，对东方白鹳的保护意义重大。PLNWP 聂家和汉池湖南的东方白鹳种群数量占该地区总数量的88.97%，其他样区数量少且极不稳定，很可能是PLNWP 其他样区不能满足东方白鹳的能量需求，东方白鹳趋于过度集中分布（Žydeliset al.，2005）。NWNNR 的三湖、常湖、白沙湖、北深湖均有一定数量的东方白鹳种群，东方白鹳在不同样区的分布更均匀，说明NWNNR 的多个样区给东方白鹳提供了稳定的觅食场所，能稳定地满足东方白鹳的能量需求，这些样区应得到很好地关注。PLNWP和NWNNR 均仅有部分样区具有较大的东方白鹳种群，一方面因为东方白鹳的种群数量本身较少，另一方面说明东方白鹳对湖区生境的要求较高，这可能也是它们种群数量极少的重要原因。东方白鹳在两地的分布均表现出一定的集中趋势，与该地区常见雁鸭类的分布格局类似，但常见雁鸭类较东方白鹳分布更为均匀，这可能也是常见物种分布模式的特征（邵明勤等，2016）。2022 年NWNNR 的东方白鹳种群数量为11 年中最高，可能是因为2022 年1 月NWNNR 的水位较低，原本有较大深水区域的战备湖、三泥湾等湖区由于水位的下降，出现大面积适合东方白鹳栖息的中等水位的水域。水位变化会显著影响水鸟栖息生境的面积和质量，子湖泊内的水位逐渐降低可以给大量的候鸟提供栖息地与觅食场所（郭恢财等，2018）。鄱阳湖南矶湿地国家级自然保护区子湖泊内水位逐渐下降以及近年来的湖区禁鱼，可能是NWNNR 东方白鹳分布较多的原因。

5 结论

鄱阳湖越冬期东方白鹳的栖息水深和取食水深分别为17.22 cm±6.28 cm 和14.64 cm±6.26 cm。东方白鹳取食频次为（6.58±3.13） times·min-1，取食成功频次为（0.2±0.53） times·min-1，取食成功率为（3.36±9.55）% ，步频为每分钟（20.15±11.49）步。不同栖息水深和时段下东方白鹳取食参数存在差异，步频与栖息水深呈极显著负相关，取食频次与栖息水深呈极显著正相关。东方白鹳可以依据水深和时段适时灵活改变其觅食对策，保证能量的获取。东方白鹳偏好在III 级水深和II 级水深中取食，保持大面积的12～25 cm 水深的水域有利于东方白鹳的觅食和生存。东方白鹳在PLNWP 和NWNNR 均趋于集中分布，NWNNR 可为东方白鹳提供更稳定的栖息环境，对东方白鹳的保护具有重要意义。