闽楠自然更新过程对土壤质量的影响

罗 忠，孙嘉伟，梁李欣，段丁毓，党浩轩，王光军，文仕知

（中南林业科技大学 a.林学院；b.生命科学与技术学院，湖南 长沙 410004）

自然更新是森林资源再生产，是一个十分复杂的生态学过程[1]，是具有活力的树木在适宜环境从幼苗到定居的整个生活史过程[2]。在这个过程中，森林土壤质量随植物群落结构[3]、空间分布和时间演替而改变[4]，而土壤质量的变化对植被群落发展和演替具有极其重要的反馈调控作用[5]，影响植被发生、发育和演替进程[6]。森林土壤是维持植物群落结构组成和动态平衡的重要因子[7]，也是物质循环、能量流动、水分平衡等生态活动的载体[8]。研究表明，植被自然演替过程中植物群落结构及其凋落物通过营造生物环境改变森林土壤养分循环过程，正向改良土壤质量[9]，同一植被类型的土壤养分状态不仅能够反映森林土壤生产力[10]，也能反映不同土壤理化性质随植被演替而发生的变化[11]。森林土壤肥力因植被类型、结构和演替年限不同而不尽相同，通过土壤理化性质和生物性质来反映。土壤有机碳含量与土壤N、P 含量[12]、土壤理化性质[13]和生物学性质密切相关[14]，如森林有机碳含量与土壤pH 值呈极显著负相关，土壤酸性降低微生物活性和SOC 周转速率，有利于SOC 的积累[13]。土壤质量变化是一个复杂的过程[15]，与区域位置、气候环境、土壤类型及植被等因素密切相关，研究土壤质量可为森林生态系统可持续管理和经营提供科学依据[2]。

闽楠Phoebebournei为樟科Lauraceae 楠木属Phoebe 的常绿阔叶树种，国家二级珍稀渐危种。由于人类长期、频繁地砍伐利用，导致自然生长的闽楠林十分稀有，在自然更新状态呈现不同林龄阶段的闽楠群落更加罕见[16]，对自然状态下闽楠自我更新机制了解甚少。在江西明月山林场楠木沟，闽楠林群落呈现从幼苗到成熟林完整的自然更新过程。本研究以该闽楠群落为对象，研究闽楠不同更新阶段过程中土壤理化性质及土壤质量的动态变化，探讨闽楠林更新过程对土壤质量的影响，揭示闽楠的自然更新机制，为闽楠自然更新经营与保护提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究地概况

研究地设置在江西省吉安市安福县明月山林场楠木冲（27°04＇～27°36＇N，114°00＇～114°47＇E），属于亚热带季风湿润气候，年平均气温约为17.7℃。年均降水量为1 553 mm，年平均降水天数为166 d，降水明显集中在春季和夏季的初期，年平均日照时数1 649 h，适宜林木的生长。林场中自然生长且保存最完整的是闽楠林，占地约15 hm2，地势呈西北高、东南低，三面环山，平均坡度为30°。成土母岩以砂岩、页岩和碳质板岩为主。土层有机质含量高，土壤肥沃且多为红壤和红黄壤。地带性植被为中亚热带常绿阔叶林和毛竹Phyllostachysedulis林，主要树种有木荷Schimasuperba、丝栗栲Castanopsisfargesi、青冈Cyclobalanopsisglauca，苦槠Castanopsis sclerophylla、拟赤杨Alniphyllumfortunei、杜英Elaeocarpusdecipiens、千年桐Vcmiciamontana和枫香Liquidambarformosana等。灌木和草本植物主要以山姜子Neolitseasericea、中华石楠Photiniabeauverdiana、杜茎山Maesajaponica、檵木Loropetalumchinense、铁芒萁Dicranopterias linearis和庐山楼梯草Elatostemastewardii等为主。

1.2 试验设计

在全面考察闽楠从坡脚向山坡上自然更新现状后，于2017 年7 月—2020 年6 月按群落中闽楠最大胸径及苗木的生长状况设置研究样地。采用径级结构代替年龄结构方法划分更新阶段，根据群落中闽楠胸径大于2 cm 的径级分布图将群落划分为4 个自然更新阶段（表1）。第Ⅰ个更新阶段，闽楠最大个体胸径小于8 cm，生长10 a左右，群落相对密度小于25%，优势树种为丝栗栲和青冈等；第Ⅱ个更新阶段，闽楠最大个体胸径小于15 cm，生长20 a 左右，相对密度小于45%，群落优势种为青冈、丝栗栲、栲树Castanopsisfargesii和油桐Verniciafordii等；第Ⅲ个更新阶段，闽楠最大个体的胸径小于20 cm，生长30 a 左右，相对密度小于60%，群落优势种为闽楠、木荷、蓝果树Nyssasinensis、杉木Cunninghamialanceolata、毛竹Phyllostachys edulis、檵木Loropetalumchinense等；第Ⅳ个更新阶段，闽楠最大个体胸径大于30 cm，生长40 a 以上，相对密度大于70%，群落优势种为闽楠、椤木石楠Photiniadavidsoniae和青冈等。不同更新阶段的土壤理化性质如表2 所示。

表1 不同更新阶段闽楠的基本概况Table 1 Basic overview of Phoebe bournei in different renewal stages

表2 不同更新阶段的土壤理化性质†Table 2 Characteristics of soils during different regeneration stages

1.3 研究方法

1.3.1 标准地设置及群落调查

1）调查样方设置。在闽楠每个更新阶段群落分别设置3 块面积为20 m×20 m 的样方，共计12块调查样方。采用相邻网格调查方法，将每块样方划分为4 个10 m×10 m 亚样方，计算多样性。

2）群落调查。采用样方调查法对10 m×10 m亚样方进行调查，用罗盘仪对胸径≥2 cm 的所有乔木的林木进行定位（x、y坐标），记录树种名称、胸径、树高等；更新层的调查在10 m×10 m亚样方记录胸径＜2 cm 的幼苗（H＜1 m）、幼树（1 m＜H＜3 m）的树种名称、地径、树高、冠幅等；林下植被在10 m×10 m 亚样方的上、中、下分别选择具有代表性的样方，灌木样方调查为2 m×2 m，草本样方调查为1 m×1 m，调查记录灌木和草本的种类、数量、高度、盖度等，同时在1 m×1 m 的小样方内记录凋落物层的盖度和厚度；土壤质地、土层厚度、腐殖质层厚度等均在做土壤剖面时记录；利用GPS 测定标准地的地理位置和海拔，同时记录坡位、坡向、坡度和郁闭度等因子。

1.3.2 调查采样时间

2017 年6 月—2020 年7 月，每年8 月进行一次闽楠自然过程生长状况群落调查，每年1、4、7和10 月进行植物叶、凋落物、土壤采样。

1.3.3 凋落物生物量与养分测定

凋落物生物量采用1 m×1 m 凋落物收集网，每2 个月收集一次。

1.3.4 植物与土壤样品的采集、处理与测定

不同土层的土壤样品取样采用剖面法。在20 m×20 m 的样方内按“S”形选择5 个取样点，从地表向下挖掘垂直切面，深度达到45 cm 以上，分别于0～15、15～30、30～45 cm 土层打环刀。另取同一土壤深度的土壤1 kg 左右，清除杂质后、风干过筛后备用。

土壤含水量的测定采用酒精燃烧法，土壤容重、毛管孔隙度和总孔隙度采用环刀法测定；pH 值采用电位法测定；有机碳的测定采用重铬酸钾硫酸氧化-硫酸亚铁滴定法，全氮采用硫酸消煮-半微量凯氏定氮法测定；全磷（TP）采用H2SO4—H2O2消煮，钒钼黄比色法测定；全钾（TK）采用H2SO4—H2O2消煮火焰光度法测定；有效钙、有效镁采用原子吸收光谱法测定。

1.4 数据处理与分析

采用Excel 2010 软件进行数据整理，采用SPSS 21.0 软件中的单因素方差分析和最小显著性检验分析不同阶段植物、土壤养分的差异性，通过F检验和显著性检验（0.05 水平）确定产生的影响。重要值用（相对密度（%）+相对频度（%）+相对盖度（%））/3 计算，采用Pearson 相关性分析计算各指标间相关性系数，并对其进行显著性检验。

2 结果与分析

2.1 闽楠不同更新阶段凋落物量及养分含量的变化

不同更新阶段闽楠群落的重要值分别为7.13%、12.54%、47.43%和63.34%，到第Ⅲ阶段闽楠开始成为群落的优势树种（表3）。第I、Ⅱ、Ⅲ、IV阶段群落的年凋落物量分别为3.401±0.060、3.882±0.745、4.338±0.779 和4.165±0.122 t/hm2，总体呈增加趋势，第Ⅱ、Ⅲ、IV 阶段的凋落物量分别比第I 阶段增加了14.14%、27.50%和22.46%。在闽楠更新过程中，凋落物C 含量随着群落更新呈增加趋势，但差异均没有达到显著水平（P＞0.05）；凋落物N 含量呈减少趋势，与第Ⅱ、Ⅲ阶段差异不显著，与其他阶段差异显著；凋落物P 含量随自然更新呈增加趋势，但不同更新阶段差异不显著（P＞0.05）；凋落物K 含量随自然更新大致呈增加趋势，但差异不显著（P＞0.05）；凋落物有效钙含量随自然更新大致呈减少趋势。凋落物有效镁含量随自然更新大致呈增加趋势，第I 阶段与第Ⅱ阶段、第Ⅲ阶段与第IV 阶段之间差异性不显著（P＞0.05）。

表3 不同更新阶段闽楠重要值和凋落物量及养分含量（平均值±标准偏差）†Table 3 Litterfall biomass and nutrient characteristics of litter in different regeneration stages (Mean±SD)

2.2 闽楠更新过程土壤养分含量的变化

闽楠I、Ⅱ、Ⅲ、IV 自然更新阶段中（图1），土壤SOC 含量平均值分别为14.07±2.14、14.24±2.39、16.03±2.11 和16.27±1.97 g/kg，变化范围为12.281～20.244 g/kg，土层的SOC 均值随闽楠更新阶段呈现逐渐增加的趋势，在土壤垂直结构上，SOC 呈逐步降低的趋势。随闽楠4 个更新阶段每一土层的全氮变化范围为1.288～2.411 g/kg，土壤全氮随闽楠更新阶段呈现逐渐增加的趋势，第I 与第Ⅱ、Ⅲ、IV 阶段之间全氮差异性达到显著（P＜0.05），但Ⅱ、Ⅲ、IV 阶段之间差异性没有达到显著水平（P＞0.05）。土壤垂直结构上，全氮均值呈现减少的趋势。闽楠4 个更新阶段土壤全磷含量平均值分别为0.261±0.020、0.260±0.011、0.322±0.021 和0.251±0.014 g/kg，第I、Ⅱ、IV 阶段全磷之间差异性没有达到显著水平（P＞0.05），第Ⅲ与第I、Ⅱ、IV 阶段之间全磷差异性达到显著水平（P＜0.05）。全磷变化范围为0.261±0.020 g/kg，土壤垂直结构上，全磷均值呈现减少的趋势。随闽楠4 个更新阶段土壤全钾含量分别为3.058±0.12、2.423±0.11、2.797±0.21 和2.908±0.12 g/kg，闽楠更新第Ⅱ、Ⅲ、IV 阶段全钾逐渐增加，但均没有超过第I 阶段，全钾变化范围为2.304～3.082 g/kg，土壤垂直结构上，全钾均值大多数呈现减少的趋势。随闽楠4 个更新阶段土壤有效钙含量分别为0.329±0.041、0.290±0.031、0.293±0.041 和0.270±0.033 g/kg。闽楠更新第Ⅱ、Ⅲ、IV 阶段有效钙逐渐减少趋势，有效钙变化范围为0.216～0.342 g/kg，土壤垂直结构上，有效钙均值变化不显著（P＞0.05）。随闽楠4 个更新阶段土壤有效镁含量分别为0.744±0.08、1.078±0.09、1.109±0.10和0.968±0.07 g/kg。闽楠更新第I 阶段与第Ⅱ、Ⅲ、IV 阶段差异性显著，而第Ⅱ、Ⅲ、IV 阶段之间差异性不显著（P＞0.05）。有效镁变化范围为0.744～1.178 g/kg，土壤垂直结构上，有效镁均值变化不显著（P＞0.05）。

图1 不同更新过程中土壤有机碳及养分含量（平均值±标准偏差）Fig.1 Characteristics of soils in different regeneration stages (Mean±SD)

2.3 土壤养分变化影响因子的主成分分析

在闽楠自然更新过程中，影响土壤养分的环境因子之间具有较强的相关性。为降低各因子间的多重共线性影响，明确各因子的影响程度，根通过计算发现各养分指标的公因子方差较大，其中土壤有机质公因子方差最大，为0.994；凋落物全氮的公因子方差最小，为0.763，平均值为0.913。表4 分析结果表明，各变量空间转化为主成分空间时仍保留较多的信息，用主成分分析法评价不同演替阶段养分质量具有合理性。按照特征值＞1的原则，抽取4 个主成分，其特征值分别为4.933、3.368、1.384、1.149。第1 主成分的方差贡献率为42.225%，可见，闽楠更新过程主要和土壤有机质、土壤全氮、重要值、凋落物现存量土壤pH 值等大多数土壤方面的指标相关，是最重要的影响因子；第2 主成分的贡献率为29.156%，主要与凋落物有机质、凋落物全氮、凋落物全磷等相关，是次要的影响因子；第3 主成分的贡献率为11.433%，第4 主成分的贡献率是8.594%，累计贡献率达90.406%，即这4 个主成分反映出原始数据所提供信息总量的90.406%。

表4 闽楠群落初始因子载荷矩阵及主成分的贡献率Table 4 Component matrix and contribution rates of the principal components in forest communities

闽楠自然更新过程土壤质量主成分的特征向量是用相对应的载荷系数除以特征值的平方根[17]，计算出的过程土壤质量的特征向量结果如表5 所示。用计算得到的特征向量与标准化后的数据相乘，可算出各主成分因子得分（Fi）[18]。

表5 主成分特征向量Table 5 The principle component loading matrix

闽楠自然更新阶段过程植物群落的主成分因子得分（Fi）如表6 所示，用各更新阶段主成分因子得分（Fi）和方差贡献率（Wi）加权，计算出闽楠自然更新阶段土壤养分质量综合指数函数。闽楠自然更新第Ⅲ阶段土壤养分质量最高（1.506），自然更新第I 阶段乔灌阶段最低（-0.840）；自然更新阶段过程植被群落养分质量综合指数由大到小依次为第Ⅲ阶段＞第IV 阶段＞第Ⅱ阶段＞第I阶段。

表6 植物群落主成分因子得分及养分综合指数Table 6 Factor scores of the principal components and integrated fertility index of forest communities

3 讨 论

3.1 闽楠更新过程对年凋落物量的影响

凋落物是森林生态系统有机碳和养分的重要储存库[18]。由于凋落物生物量随着植物群落的演替而产生变化，而且植物对养分的需求量产生了变化，导致凋落物养分含量具有显著的差异[19]。本研究中，凋落物量随着闽楠更新阶段呈增加趋势，与闽楠重要值的变化趋势一致，表明随着闽楠更新阶段凋落物量与闽楠在群落中优势种组成高度相关。本研究中，凋落物C、P、K、有效Mg含量随更新增加，但N 含量呈下降趋势。闽楠作为常绿阔叶林的顶级树种，通过增加凋落物生物量逐渐改变土壤pH 值抑制微生物的活性和数量，进而改变SOC 的分解和积累[20]；有机碳、全氮、全磷等作为森林立地环境的重要组分，不但影响到林木的存活、更新及分布格局，更对土壤质量产生影响[21]。

3.2 闽楠更新过程对土壤理化性质的影响

森林土壤不但受地形地貌、岩石类型、气候条件以及人为干扰，而且随着地表植被群落的类型和演替阶段的改变，土壤理化性质也会不断地改变[22]。本研究中，随着闽楠更新进程，由于这些养分物质经凋落物分解与养分释放，能够使土壤微生物代谢产物以及土壤有机质稳定增加[23]，由于地表植被结构改变也改变了土壤中养分的可利用性，进而改变土壤微生物及土壤动物的增长以及N、P、K 等养分物质的矿化。因此，闽楠更新过程通过促进植物凋落物的生产加速土壤养分循环，从而调控植物生长或植物群落发展。闽楠更新阶段样地土壤理化性质的变化受环境差异性的影响不大，主要受到了闽楠群落生物环境因素变化的影响，特别是闽楠在群落中重要值越来越大的影响。不同植被类型的土壤pH 值差异显著[24]，闽楠不同更新阶段的凋落物中，凋落物N 含量变化呈逐渐下降的趋势，凋落物P 含量呈增加趋势；通过计算，N 再吸收率为18.07%～37.36%，P 再吸收率为66.35%～78.36%。N 再吸收率与常绿阔叶林和高山栎林的均值24.76%接近，但P 再吸收率均值明显高于全球199 种木本植物的再吸收率均值60.7%，这种对养分较强的重吸收作用可以降低闽楠生长过程中对土壤养分的依赖性，这也表明闽楠作为常绿阔叶林植物的代表，土壤P 含量较低情况下对养分再吸收利用的应对机制。

3.3 闽楠更新过程对土壤综合质量的影响

植被群落自然演替逐步向稳定群落进化，林内灌草多样性和数量增多，土壤水土流失与矿物元素淋失现象逐渐减少，改善土壤的效果更有优势[25-26]。本研究中，闽楠更新过程起始群落属于常绿阔叶植被，生长条件、土壤条件已很优越。在闽楠开始生长后，群落凋落物量增加，土壤pH呈现酸化，土壤容重呈变小的趋势。不同自然更新阶段SOC、全氮含量增加，全磷含量第Ⅲ阶段最高，自然更新第I、Ⅱ、IV 阶段土壤之间全磷含量变化差异性很小，没有达到显著（P＞0.05），自然更新第Ⅱ阶段土壤全钾、速效钙含量最小，总体呈减少趋势，但不同自然更新阶段土壤全钾、速效钙含量之间差异性没有达到显著（P＞0.05）。减少其他树木对生存空间和有限资源的占用[27-29]，前3 个阶段群落土壤质量越来越有利于闽楠生长发展，促使闽楠获得充足的光照、温度和水等资源，促使闽楠中小径级个体生长，促进天然林的更新。群落土壤养分质量综合指数由大到小依次为第Ⅲ阶段＞第IV 阶段＞第Ⅱ阶段＞第I 阶段。第IV 阶段闽楠重要值达到了63.34%，高于第Ⅲ阶段闽楠重要值47.43%，种内竞争压力远大于种间竞争压力，同时凋落物生物量减小，pH 值为4.29，而pH 值低影响微生物活动，对土壤质量起到重要的作用[30-31]。

本研究的结果仅反映当前特定地区闽楠自然更新阶段的特征，可能具有一定的局限性。在今后的研究中，应找到更多的闽楠自然更新样地进行评价，才能获得闽楠更新土壤综合质量评价的更客观的结果。

4 结 论

1）随闽楠更新过程，闽楠重要值增加，同时年凋落物量呈增加趋势，凋落物N 含量呈减少的趋势，P 含量随自然更新大致为增加趋势。土壤pH 值、容重减小，SOC、全氮和全磷等养分均呈增加趋势。

2）土壤养分质量综合指数随闽楠更新阶段呈增加趋势，前3 个阶段土壤质量越来越有利于闽楠生长发展，表现为第Ⅲ阶段＞第IV 阶段＞第Ⅱ阶段＞第I 阶段。第IV 阶段闽楠重要值达到了63.34%，高于第Ⅲ阶段闽楠的重要值47.43%，种内间竞争压力远大于种间竞争，导致第IV 阶段土壤质量低于第Ⅲ阶段。