昼夜不对称增温对大兴安岭森林净初级生产力的影响

张峰源，苏远航，周婉莹，刘滨辉

(东北林业大学 林学院，黑龙江 哈尔滨 150040)

森林是陆地生态系统的重要组成部分，在调节大气、物质循环、水土涵养和生物多样性保护等方面起到重要作用。近百年来全球气候变化加剧，包括森林在内的植被生长面临气候剧变带来的巨大压力[1-2]。因此，探索气候变化对森林生长的影响已成为全球生态学领域的研究热点[3-4]。

净初级生产力（Net primary productivity，NPP）是单位时间内单位面积植物光合作用产生的有机物质减去植物呼吸作用消耗的有机物质的剩余有机物总量，是生物自身生长繁殖的基础，也是衡量大气向陆地生态系统净输出碳的重要指标，在评估植物固碳能力、生态系统稳定性和环境质量变化等方面具有特殊意义[5-7]。随着科学技术的进步，通过遥感数据大面积监测植被NPP 已成为科学研究的主要手段之一，其中MOD17A3 的NPP产品由于精度高、可靠性强和监测范围广等特点而在全球范围内被广泛使用[8-10]。李登科等[11]研究了2000—2015年中国陆地植被NPP变化特征，发现NPP 总体上呈增加态势，但存在空间差异；王新闯等[12]、王钊等[9]、王芳等[13]、刘旻霞等[14]、李恒凯等[8]和王耀斌等[15]分别研究了河南省、陕西省、安徽省、青海省、南岭山地森林和秦巴山区植被NPP 的变化情况及对气候的响应并取得了一定进展，但研究只基于降水和平均气温，忽略了最高气温和最低气温对植被生长的影响存在差异。白天和夜晚变暖速率不同步已成为全球变暖的主要特征[16-17]，夜间温度上升速度往往快于白天温度[18]，在此背景下已有研究证实白天和夜晚温度对植被生长存在不同的影响，且存在着空间异质性[19-20]。以往研究昼夜温度对植被生长的影响多集中于归一化植被指数（NDVI）或植被物候期[21-22]，针对NPP 的研究较少，但近期研究证实白天和夜晚温度对青藏高原沼泽NPP 存在不对称影响，会影响陆地生态系统的固碳能力[10]。碳循环直接影响我国“双碳”目标的效果，有必要探讨昼夜温度对植被NPP 的影响，为生态经营管理提供更为科学的参考。

大兴安岭森林位于中高纬度区域，是我国北方重要的生态屏障和林业基地，物种多样性丰富，对气候变化敏感[23]。目前针对大兴安岭森林NPP 的研究相对较少，且探讨昼夜温度对大兴安岭森林NPP 影响的研究也鲜有报道。本研究利用2000—2019 年的MOD17A3 NPP 数据监测大兴安岭未发生土地覆盖转变的森林NPP 变化情况，基于相关分析揭示白天、夜晚温度及降水对大兴安岭森林NPP 的影响，旨在了解中高纬度森林生态系统对气候变化的响应，为当地林业经营和碳管理提供科学依据。

1 研究材料与方法

1.1 研究区概况

研究区为我国东北大兴安岭区域（119°07´～127°01＇E，45°02＇～53°33＇N），总面积约3.3×105km2其中森林分布广泛（图1），是我国东北地区重要的林业基地和生态屏障，具有不可估量的生态价值。大兴安岭主体位于寒温带大陆性季风气候，冬季寒冷漫长而夏季高温多雨。为获得大兴安岭森林分布数据并减少土地覆盖转变对结果的影响，使用2000 年和2015 年两期的欧洲航天局（ESA）气候变化倡议（CCI）的年度土地覆盖数据(http://maps.elie.ucl.ac.be/CCI/viewer/download.php)，得到在此期间没有发生变化的土地覆盖数据[24]。

图1 研究区概况Fig.1 Survey of the study area

1.2 数据来源与处理

NPP采用由美国国家航天局（National Aeronautics and Space Administration，NASA）提供的2000—2019 年MOD17A3 数据，该数据空间分辨率为500 m，时间分辨率为1 a。利用MRT 软件对NPP数据进行拼接和投影转换[25]，使用ArcGIS 10.5 软件对NPP 数据进行裁切等处理，获得大兴安岭森林的NPP 数据集。

采用由中国气象数据网（http://data.cma.cn）提供的逐月降水量、平均气温、平均最高气温和平均最低气温数据，经过严格的质量检验，最终选取研究区及附近共21 个气象站点数据，并将气象数据合成全年及冬季（上一年12 月至当年2 月）、春季（3—5 月）、夏季（6—8 月）、秋季（9—11 月）进行分析[7]，获得年度及各季节降水量、平均气温、平均最高气温和平均最低气温数据集。采用ArcGIS 软件中的克里金插值对气象数据进行插值[26-27]，获得和NPP 数据投影及分辨率一致的栅格气象数据[28]。

1.3 研究方法

1.3.1 趋势分析

利用一元线性回归分析方法检测2000—2019年NPP 和各气候因子的变化趋势[1,29]，一元线性回归的公式为：

式中：θslope表示各像元NPP 的变化趋势（斜率）；n为20 a；i为年序号；NPPi为第i年的NPP 值。θslope为正值，则NPP 的年际变化呈增加趋势，反之说明其呈减少趋势。

1.3.2 相关分析

运用相关分析方法研究大兴安岭森林NPP 和各气候因子之间的关系，分析NPP 对气候变化的响应[7,29]。计算公式如下：

式中：Rxy为相关系数；n是20 a；xi和yi分别为某年份NPP 和某气象要素的数值；和分别表示20 a 的NPP 和某气象要素的均值。所有分析过程应用Matlab R2019b 软件，包括趋势分析和相关分析。

2 结果与分析

2.1 NPP 时空分布特征及变化趋势

通过计算大兴安岭森林2000—2019 年NPP 平均值，分析空间分布特征（图2）。平均NPP 空间分布主要集中在350～550 g·C·m-2·a-1，多年平均值为480.44 g·C·m-2·a-1。其分布特征为中部偏东区域和南部区域NPP 较高，边缘区域及中部偏西区域分布较低。边缘区域容易受到人为活动干扰，往往会导致NPP 偏低[30]。在大兴安岭森林内部NPP 普遍较高，因为这些区域受人为干扰较小[31]。

图2 大兴安岭森林2000—2019 年NPP 均值空间分布Fig.2 Spatial distribution of average NPP of forests in the Greater Khingan Mountains from 2000 to 2019

2000—2019 年大兴安岭森林NPP 总体呈增加趋势，以每年6.26 g·C·m-2的速度显著增加（图3）。从空间变化上来看，大兴安岭森林南部NPP 增加速度更快，中部偏北区域增加稍慢（图4）。从图4b 可以看出，大兴安岭森林大部分地区NPP 增加趋势均通过了显著性水平为0.10 的检验，即显著增加，仅中部偏北区域有一些像元呈不显著变化或显著下降的趋势，仅占像元总数的5.60%。

图4 大兴安岭森林NPP 的空间变化Fig.4 Spatial distribution of the NPP of forests in the Greater Khingan Mountains

2.2 气候变化对大兴安岭森林NPP 的影响

2.2.1 NPP 与气候因子的关系

通过计算年平均和4 个季节气候因子与NPP之间的相关系数，分析各气候因子对大兴安岭森林NPP 的影响（表1）。结果显示，年降水量、夏季降水量和NPP 呈显著正相关（P＜0.05），夏季最高气温和NPP 呈显著负相关（P＜0.10）。另外，夏季平均气温、最低气温（P=0.16）和NPP 的相关系数数值也较高，接近显著水平。因此，夏季是影响大兴安岭森林NPP 积累的主要季节，其他季节气候因子对大兴安岭森林NPP 的影响较小。同时可以看出，昼夜温度对大兴安岭森林具有不对称的影响，夏季白天增温会降低森林NPP，而夜晚温度上升则会促进森林NPP。

表1 气候因子和NPP 的相关性†Table 1 Correlations between climate factors and NPP

基于上述结果，进一步分析大兴安岭森林NPP 对夏季气候因子响应的空间特征（图5）。各个气候因子对大兴安岭森林NPP 的影响存在明显的空间差异。夏季降水和森林NPP 在大部分区域呈显著正相关，但在北部区域则相关性较弱甚至存在弱的负相关关系。平均气温和最高气温对森林NPP 的影响的空间分布特征相类似，整体上呈负相关关系，但北部区域NPP 与平均气温和最高气温的相关性较弱，此区域同NPP 与降水相关性弱的区域基本吻合。最低气温和森林NPP 的关系与平均气温及最高气温的特征有较大不同，中部区域主要呈显著正相关关系；而大兴安岭的北部区域，即同降水以及平均气温、最高气温相关性较弱的区域，也有部分像元和最低气温呈显著正相关，但密度低于中部区域；仅东部较小区域存在一定的显著负相关；南部区域NPP 和最低气温相关性较弱。综上所述，大兴安岭森林NPP 对最高气温和最低气温的响应存在较大差异，主要表现在夏季且差异特征存在空间上的不同。

图5 大兴安岭森林NPP 和夏季气候因子相关系数的空间分布Fig.5 Spatial distribution of correlation coefficients between the NPP of forests in the Greater Khingan Mountains and summer climate factors

2.2.2 气象因子的变化特征

NPP 主要与夏季气候条件关系密切，因此进一步分析了研究区夏季水热空间分布及变化特征。研究区夏季气候因子20 a 平均值显示大兴安岭森林分布区降水主要呈东西梯度特征，温度则主要呈南北梯度特征，此外，北部中间高海拔区域是温度条件最差的地区（图6）。

图6 夏季气候因子均值空间分布Fig.6 Spatial distribution of average climate factors in summer

首先从区域尺度上分析各个气候因子2000—2019 年间的变化趋势（表2）。年降水量显著增加（P＜0.05），其中夏季降水增加显著（P＜0.10），而其他季节降水变化不明显，因此夏季降水变化是导致全年降水显著增加的主导要素。在对森林NPP 影响最大的夏季，最低气温显著上升（P＜0.05），最高气温呈不显著的下降趋势。由于最高气温和最低气温变化趋势相反，导致夏季平均温度变化不明显。结合NPP 与气候因子关系特征，本研究认为近20 年间夏季降水的增加和最低气温的上升共同导致大兴安岭森林NPP 的增加，其次，最高温度的下降也对NPP 上升起到促进作用。

表2 气候因子的变化趋势Table 2 Trend of climate factors

基于上述结果，进一步分析近20 年间夏季气象因子的空间变化趋势（图7），解释其对大兴安岭森林NPP 变化的影响。大兴安岭中部和南部区域降水显著增加，而大兴安岭中部和北部区域最低气温普遍显著上升。大兴安岭中部和南部森林NPP 和降水呈显著正相关关系，夏季降水增加可以有效促进NPP 上升，而中部区域对最低气温普遍呈显著的正相关关系，而北部区域也有一部分像元和最低气温呈显著正相关，因此，中部区域的最低温上升可以促进该区域森林NPP 的上升，而北部的最低气温上升也可以促进部分像元NPP的增加。虽然在像元尺度上最高温度变化未达到0.10 的显著水平，但整个大兴安岭森林整体上均呈夏季高温和夏季下降的趋势，在中部和南部区域下降趋势较强，高温的下降也会促使NPP 的上升。以上结论和图4 的结果相吻合，大兴安岭森林NPP 总体上呈显著上升的趋势，仅北部的部分像元变化不显著或呈下降趋势。

图7 夏季气候因子变化趋势的空间分布Fig.7 Spatial patterns of the trends of climate factors in summer

3 讨 论

2000—2019 年大兴安岭森林年均NPP 为480.44 g·C·m-2·a-1，高于东北天然林保护工程区森林年均NPP（381.08 g·C·m-2·a-1）[32]；呈明显的上升趋势，平均速率为每年6.26 g·C·m-2，与前人的研究结果类似[33],表明大兴安岭森林的生态环境总体向好，近20 年气候变化对当地森林固碳能力的增强起促进作用。

夏季是对大兴安岭森林植被NPP 影响最大的季节，Wang 等[7]在松嫩平原西部的沼泽区域有类似的发现，夏季的降水和温度对大兴安岭森林植被NPP 起到重要作用。夏季降水和森林NPP 呈正相关，夏季是植被生长旺盛期，植被光合作用较强，热量条件适宜时，水分供应充足可以为光合作用提供更多原料，促进有机质积累[34-35]。此外，降水增加可以提升土壤水分供应能力，促使植被叶片气孔舒张，以提升对CO2的利用，促进有机物质积累[36-37]。

本研究证实，昼夜温度对大兴安岭森林NPP产生不同的影响，夏季最高气温和森林NPP 呈负相关关系。白天是植物进行光合作用的时段，最高气温往往影响植物的光合作用，在合适的范围内最高气温的上升可以促进植被的光合作用。但当温度过高时植物为避免过度蒸腾耗水，叶片气孔会发生关闭，减少CO2的吸收，进而降低有机物质的积累[37-38]。过去近百年的全球快速变暖可能导致该区域夏季最高气温超过当地森林植被光合作用的最适范围，从而导致NPP 与最高气温负相关[39]。

夏季最低气温与森林NPP 呈正相关关系。夜间温度往往影响植物的呼吸消耗，较高的夜间温度会导致植物夜间出现呼吸消耗，会加大植物的有机质损失，但可能会在次日增强植物的光合强度以弥补夜晚的有机质损失，甚至导致植物产生更多的有机质积累，增强植物的“碳汇”能力，被称为“超补偿作用”[18,20]。此外，有研究认为，夜间气温上升会导致土壤水分下降较快，会减弱夜晚呼吸强度，从而增加有机物质积累[40]。因此，仅仅分析平均气温对大兴安岭森林NPP 的影响会掩盖昼夜温度所起的相反作用，难以真正了解热量条件对森林NPP 积累的实际贡献。大兴安岭森林南部及东部区域最高气温偏高，但大兴安岭南部和北部降水差异不大，导致在同等水分条件下的南部区域偏高的最高气温会对森林NPP 产生抑制，北部则抑制作用较弱，负相关性更小。而北部最低气温偏低，NPP 对夜晚热量需求较大，正相关性较强，而南部和东部最低气温偏高，植被对夜晚热量需求较弱，因而正相关性较弱甚至存在负相关。温度偏高区域植被往往对水分更敏感[22]，因此，大兴安岭南部对降水的相关性明显强于北部。

白天和夜晚增温速率不对称在大兴安岭森林区域也被证实。2000—2019 年，该区域年均最低气温上升速率约为最高气温上升速率的2 倍，与全球特征基本吻合[18,41]。在夏季，该区域最高气温呈不显著下降趋势（-0.041 ℃/a），而最低气温则呈显著上升趋势（0.050 ℃/a），同时夏季降水也呈显著增加趋势，均能促进森林NPP 增加。由于NPP 和气候因子的相关性、气候因子的变化趋势存在空间异质性，大兴安岭森林南部区域NPP上升主要由于降水增加，最高气温下降也起到一定的作用；而北部区域NPP 增加主要由最低气温上升所贡献。

本研究还存在一些不足之处：第一，所使用的遥感影像空间分辨率为500 m，会对试验精度产生一定影响；第二，植物生长发育不仅受到降水和温度影响，风速、日照和云量等其他气象因子也可能起到一定作用，本研究未涉及；第三，人为活动也会对植物生长状态产生一定影响，会对试验结果产生干扰。以上因素在进一步分析时应予以考虑，未来研究应进一步优化试验设计，考虑将人为干扰及更多的气候因子作为潜在影响因素，以期更为全面地对植被生长变化的形成原因作出分析。

4 结 论

1）2000—2019 年，大兴安岭森林NPP 总体以每年6.26 g·C·m-2的速率显著增加，仅5.60%的像元未呈现该态势，说明大兴安岭森林生态环境总体向好，固碳能力增强。

2）夏季是影响NPP 的主要季节，总体上夏季降水增加，最低气温上升可以促进NPP，最高气温上升则会抑制NPP。白天和夜晚温度对大兴安岭森林NPP 存在不对称影响，在预测未来气候变暖背景下植物生长状态演变时应加以考虑。

3）大兴安岭森林NPP 夏季降水呈显著增加趋势，昼夜温度出现不对称变化，最高气温呈不显著下降趋势，最低气温呈显著上升趋势，均有利于增加植被NPP。在空间上，大兴安岭森林南部NPP 增加主要由于降水增加导致，北部区域NPP增加则主要是由最低气温上升主导。