酸和铝胁迫对苦荞种子萌发与幼苗生长的影响

邱庆成 甘圳 齐安银 谭茂玲 郑晓琴 向达兵 刘长英

文章编号：1004－5422（2023）02－0132－07

DOI：10.3969/j.issn.1004-5422.2023.02.004

收稿日期：2022-07-02

基金项目：国家现代农业产业技术体系建设专项（CARS-07-B-1）;四川省科技厅科技计划项目（2022NSFSC1725）

作者简介：邱庆成（1998—），男，硕士研究生，从事作物栽培与耕作学研究.E-mail：1742610559@qq.com

通信作者：刘长英（1989—），男，博士，助理研究员，从事作物栽培与耕作学研究.E-mail：lcyswu@163.com

摘要：以苦荞品种西荞1号为研究材料，设置不同pH值和铝离子浓度的培养液，研究酸和铝胁迫对苦荞种子萌发和幼苗生长的影响.结果表明，随着pH值升高，苦荞种子的发芽势呈现上升趋势，但发芽率受pH值影响较小；相较于其他pH值，幼苗在pH值为3.5的溶液中生长发育受到显著抑制（P<0.05）.与对照组相比，低浓度的铝离子溶液可以促进苦荞种子的发芽势，高浓度的铝离子溶液對发芽势无显著影响；随着铝离子浓度增加，对幼苗根部生长的抑制作用逐渐增强，对地上部生长的影响不显著.以上结果将为深入研究苦荞对酸和铝胁迫的生理机制提供参考.

关键词：苦荞；酸胁迫；铝胁迫；种子萌发；幼苗生长；生物量

中图分类号：S517

文献标志码：A

0引言

我国土壤多呈酸性，酸性土壤严重影响耕地质量，导致镉、铝和铅等有毒重金属活化.其中，铝是地壳中数量最丰富的金属成分，一般情况下铝对植物不会造成影响［1］，但随着土壤的酸化，引起pH值下降和土壤盐基离子的淋失，大量的活性铝会释放出来［2］.被植物根系吸收的活性铝会与蛋白质、酶和核酸等大分子结合［3］，影响细胞膜结构的稳定性、植株体内的代谢过程及细胞的光合作用［4］，进而抑制植物的生长发育.土壤中酸胁迫和铝胁迫通常伴随发生，严重影响作物生长，培育耐酸和耐铝作物是提高作物产量的重要途径.

苦荞（Fagopyrum tataricum（L.）Gaertn.），属蓼科（Polygonaceae）荞麦属 （Fagopyrum），是荞麦的2个主要栽培品种之一［5］.苦荞中富含微量矿物质元素、膳食纤维、蛋白质和维生素等营养元素，还含有丰富的黄酮类生物活性成分，是一种发展前景广阔的农作物.目前苦荞多种植在西南地区，易受土壤酸和铝胁迫影响，但目前对苦荞响应酸和铝胁迫的生理机制研究较少，制约了苦荞耐铝和耐酸品种的培育.为此，本研究采用水培法，通过设置不同的pH值和铝离子浓度，以探索酸和铝胁迫对苦荞种子萌发和幼苗生长发育的影响.

1材料与方法

1.1材料

西荞1号苦荞种子，由成都大学农业农村部杂粮加工重点实验室提供；氯化铝（分析纯）、次氯酸钠溶液（98%），均购自成都市科隆化学品有限公司；氯化钙（分析纯），购自成都市科龙化工试剂厂.1.2酸胁迫对苦荞种子萌发和幼苗生长的影响

1.2.1苦荞种子萌发测定

挑选100粒饱满、大小均一的苦荞种子，用0.7%的次氯酸钠溶液消毒30 min，清洗干净后均匀铺在有纱布的发芽盘中，水溶液的pH值设置为3.5、4.5、5.5和6.5［6］.胚根占种子长度的1/2为萌发标准，每天统计发芽种子数，接连3 d无种子萌发视为发芽结束，每个处理重复3次，并计算相应的发芽势和发芽率.

GP=G3/N × 100%（1）

GR=G7/N × 100%（2）

式中，GP和GR分别为发芽势和发芽率，G3和G7分别为培养第3 d和7 d的发芽种子数，N为种子总数.

1.2.2酸胁迫下苦荞幼苗根长及地上部长度测定

挑选足够的苦荞种子，消毒清洗，铺在有纱布的发芽盘上进行萌发，当根长达到1～2 cm时，挑选幼根长度均一的种子，将其转移到铺有扎孔滤纸的新发芽盘，每盘挑选100粒，加入不同pH值的水溶液（每天更换1次pH水溶液），每隔48 h用根系扫描仪测量1次根长和地上部长度，测量10株，每个处理重复3次.

1.2.3酸胁迫下苦荞幼苗鲜重测定

将“1.2.2”中的苦荞幼苗用滤纸吸干表面水分，每株从根和茎的连接处用剪刀分开，分别测定苦荞根部和地上部的鲜重.

1.3铝胁迫对苦荞种子萌发和幼苗生长的影响

1.3.1苦荞种子萌发测定

挑选100粒饱满、大小均一的苦荞种子，消毒清洗后均匀铺在含有纱布的发芽盘中，加入含0.5 mmol/L氯化钙的氯化铝（Al3+浓度分别设置为0、10、30、50、80和100 μmol/L）溶液（pH值为4.5），统计方法同“1.2.1”，每个处理重复3次.

1.3.2铝胁迫下苦荞幼苗根长及地上部长度测定

同“1.2.2”方法，选择100粒幼根长度均一的苦荞种子，均匀铺在含有扎孔滤纸的发芽盘中，先用含0.5 mmol/L氯化钙溶液（pH值为4.5）培养1 d，然后换成含0.5 mmol/L氯化钙的不同浓度的氯化铝溶液（pH值为4.5），每隔48 h用根系扫描仪测量1次根长和地上部长度，测量10株，每个处理重复3次.

1.3.3铝胁迫下苦荞幼苗鲜重测定

将“1.3.2”中的苦荞幼苗同“1.2.3”方法处理，每个处理重复3次.

1.4统计分析

采用Excel进行数据处理，采用SPSS 25软件进行显著性分析，采用Origin 2022进行图表制作.

2结果与分析

2.1酸胁迫对苦荞种子萌发的影响不同pH值对苦荞种子萌发的影响如图1所示.

由图1可知，苦荞pH值的变化对于苦荞种子的发芽势有影响，随着pH值的下降，苦荞种子的发芽势显著下降，当pH值降到3.5时，其发芽势与其他处理组相比显著降低（P<0.05），其余各处理组间无显著性差异（P>0.05）.不同pH值处理对苦荞种子的发芽率影响不显著，其发芽率介于94.67%～97%之间，各处理组间无显著性差异（P>0.05）.实验结果表明，pH值对苦荞种子的前期萌发有影响，但种子最终都能萌发，说明苦荞对于低pH值有一定的耐受性.

2.2酸胁迫对苦荞幼苗根长及地上部长度的影响不同pH值对苦荞幼苗根长的影响如图2（A）～图2（C）所示.在pH值为3.5时，培养第2、4和6 d的幼苗根长与其他pH值处理组相比，其根长被显著抑制（P<0.05）.培养第2 d和4 d时，幼苗根长在pH值为5.5时，达到最大值.培养第6 d时，幼苗根长在pH值为4.5时，达到最大值.此外，随着培养时间的增加，除了pH值为3.5的处理组外，其余几种处理组根长逐渐上升.由图2（D）～图2（F）可知，与其余几种pH值处理组相比，幼苗地上部的长度在pH值为3.5时，显著被抑制（P<0.05），但隨着培养时间的增加还能继续生长.

2.3酸胁迫对苦荞幼苗鲜重的影响

不同pH值对苦荞幼苗鲜重的影响如图3所示.

由图3可知，当pH值为3.5时，苦荞幼苗根部和地上部的鲜重显著小于其余pH值处理组（P<0.05），表明苦荞幼苗根部和地上部的鲜重受到酸胁迫的显著抑制.pH值为4.5、5.5和6.5时，苦荞幼苗根部和地上部的鲜重无显著性差异（P>0.05），表明苦荞对酸胁迫有一定的耐受性.

2.4铝胁迫对苦荞种子萌发的影响

不同铝离子浓度对苦荞种子萌发的影响如图4所示.

由图4可知，不同铝离子浓度对苦荞种子的发芽势有一定影响，在铝离子浓度为10、30和50 μmol/L时，其发芽势显著高于空白组和其他铝离子浓度处理组（P<0.05），发芽势分别为对照组的1.26、1.26和1.12倍，表明在一定的铝离子浓度范围内，可以促进苦荞种子的发芽势.处理7 d后测定发芽率，最终发芽率介于96.33%～98.33%之间，在铝离子浓度为10 μmol/L时，发芽率最高，达到了98.33%，显著高于对照组（P<0.05），其余铝离子浓度处理组与对照组之间无显著性差异（P>0.05），表明苦荞种子萌发对铝胁迫有一定的耐受性.

2.5铝胁迫对苦荞幼苗根长及地上部长度的影响不同铝离子浓度对苦荞幼苗根长的影响如图5（A）～图5（C）所示.在培养第2、4和6 d时，对照组的幼苗根长显著高于铝离子浓度处理组（P<0.05），同时随着铝离子浓度增加，苦荞幼苗根长呈现下降的趋势.从培养第2～6 d，对照组与5个处理组的幼苗根长分别增加了4.21、3.57、3.68、3.90、2.63和2.20 cm，表明铝离子浓度对于苦荞幼苗生长有影响，且随着铝离子浓度增加，对苦荞幼苗根长的抑制效果越明显.从图5（D）～图5（F）中可以看出，与对照组相比，各铝离子浓度处理组苦荞地上部长度差异性不够显著（P>0.05），表明铝离子对苦荞地上部的生长无明显抑制作用.

2.6铝胁迫对苦荞幼苗鲜重的影响

不同铝离子浓度对苦荞幼苗鲜重的影响如图6所示.

由图6（A）可知，随着铝离子浓度升高，苦荞幼苗根部重量降低.与对照组比，在铝离子浓度为50、80和100 μmol/L时，苦荞幼苗根部重量显著降低（P<0.05），表明铝胁迫抑制苦荞地下部分的重量，这与铝胁迫抑制苦荞幼根生长的结果一致.从图6（B）可以看出，随着铝离子浓度升高，苦荞幼苗地上部分重量变化不显著（P>0.05）.

3讨论

发芽势反映了种子出苗速度的快慢，发芽率能够反映种子生命力的强弱［7］.本研究结果显示，弱酸性溶液可以促进苦荞种子发芽，但不同pH值处理对最终发芽率没有影响，而对发芽指数有一定的影响，这与已有的研究结果相似［8］.有研究表明，酸胁迫会使玉米幼苗根系的活力下降，并且随着pH值减小，玉米幼苗根长抑制越明显，根部的相对含水量明显下降［9］.在本研究中，不同的酸性溶液对苦荞种子的幼苗生长有影响，在pH值为3.5时，根长及地上部长度最短，且随着培养时间的增加，苦荞根长的生长完全被抑制，而地上部长度仍有少许增加，表明根长可以作为耐酸性评价指标，用于判断苦荞的耐酸性.

铝胁迫是限制植物生长发育的重要因素之一，在植物发育过程中种子萌发会首先受到铝胁迫的影响.研究表明，铝胁迫对小麦种子［10］和大豆种子［11］的萌发具有双重影响，即低浓度促进，高浓度抑制.本研究结果显示，低浓度铝离子促进苦荞种子的发芽势，随着铝离子浓度的增大，促进作用减弱，最终发芽率差异不大.

根系是植物吸收外界营养物质的主要部位，铝毒的典型症状就是植物的根系伸长被抑制，其根尖构造会被破坏，同时铝毒胁迫还会抑制植株对营养的吸取，进而使得植株根部生命力减弱，其抵抗外部伤害与适应外部环境改变的能力也会减弱，从而影响植株的生长发育并造成作物减产［12］.Salazar-Chavarría等［13］研究发现，荞麦根系能在接触铝离子的最初几个小时内被显著抑制.Shu等［14］研究发现，籼稻品种（Aus 373）受铝离子影响较大，其根伸长被显著抑制.Wang等［15］研究发现，在铝离子浓度为50 μmol/L时，苦荞根的伸长被显著抑制，抑制率为55%，而野生荞麦和甜荞的根伸长分别被抑制32%和22%.在本研究中，铝胁迫对苦荞根长的抑制效果较为明显，且铝离子浓度越高，根长越短，这与文献［16］的研究结果相似.同时，高浓度的铝离子显著抑制苦荞根部的生物量，而对于苦荞地上部分的生物量无显著影响，表明苦荞的生长对铝胁迫具有一定的耐受性［17］.

综上所述，酸胁迫会抑制苦荞的发芽势和根部生长，而pH值为4.5～6.5时，对苦荞地上部生物量影响不大，表明苦荞具有一定的耐酸能力；低浓度的铝离子可以促进苦荞种子的萌发，而高浓度的铝离子会显著抑制根的伸长和生物量.结果表明，苦荞对酸和铝胁迫具有一定的耐受性，研究结果可为今后深入研究该品种对酸和铝胁迫的生理机制奠定基础.

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Effects of Acid and Aluminum Stress on Seed Germination and Seedling Growth of Tartary Buckwheat

QIU Qingcheng，GAN Zhen，QI Anyin，TAN Maoling，ZHENG Xiaoqin，XIANG Dabing，LIU Changying

（Key Laboratory of Cereal Grains Processing of the Ministry of Agriculture and Rural Affairs，Chengdu University，Chengdu 610106，China）

Abstract：

The Tartary buckwheat variety，Xiqiao 1，was used as the research material，and the culture mediums with different pH and aluminum ion concentrations were set up to study the effects of acid and aluminum stress on the seed germination and seedling growth of Tartary buckwheat.The results show that the germination potential of Tartary buckwheat seeds increases with the enhancement of pH value，but the germination rate is less affected by pH value.Compared with other pH values，the growth and development of seedlings in the solution with pH=3.5 is significantly inhibited（P<0.05）.Compared with the control group，the low concentration of aluminum ion solution can promote the germination potential of seeds，while the high concentration of aluminum ion solution has no significant effect on the germination potential;with the increase of aluminum ion concentration，the inhibitory effect on the root growth of seedlings is gradually enhanced，but the effect on the growth of shoots is not significant.The above results will provide a theoretical reference for further research on the physiological mechanism of Tartary buckwheat in response to acid and aluminum stress.

Key words：

buckwheat;acid stress;aluminum stress;seed germination;seedling growth;biomass