林下植被对西南桦人工林拟木蠹蛾为害的影响

刀保辉，王春胜，段桂林，郑用文，杨万柳，杨从发，曾 杰

（1. 德宏州林业科学研究所，云南 瑞丽 678600；2. 中国林业科学研究院热带林业研究所，广东 广州 510520；3. 陇川县林业和草原局，云南 陇川 678700；4. 德宏州林业和草原局，云南 芒市 678400；5. 芒市林业和草原局，云南 芒市 678400）

西南桦Betula alnoides是我国华南和西南地区的一个乡土珍贵阔叶树种，适应性强，生长快，树干通直圆满。其木材具有纹理优美、不翘不裂、密度和硬度中等、易于加工等特点，是中高档家具、室内装饰的理想材料；其树皮可用于治疗感冒、产后疼痛以及消化系统和骨科疾病等，还具有抗炎、降血脂、减肥等功效；西南桦还具有涵养水源、维持地力等优良生态特性，是一个环境友好型树种。因此，西南桦被广泛应用于天然林保护、退耕还林还草以及珍贵用材林基地建设等工程。当前，我国西南桦人工林面积已超过20 万hm2，成为我国南方的一个主要造林树种[1]。然而在大面积发展过程中，西南桦人工林极易遭受拟木蠹蛾Arbelaspp.为害；为害程度轻亦使林木生长量和木材质量降低，重则造成西南桦人工林出现风折乃至死亡等问题。拟木蠹蛾的为害严重影响到林分质量和稳定性，其已成为制约西南桦人工林经营和推广发展的主要限制因素。

拟木蠹蛾为鳞翅目Lepidoptera 拟木蠹蛾科的一种钻蛀类害虫，常见种为相思拟木蠹蛾Arbela baibarana和荔枝拟木蠹蛾A. dea，是林业和园林中的一类重要蛀干害虫。拟木蠹蛾1年1 个世代，3月中下旬为化蛹期，4月中上旬为羽化期，5月幼龄虫开始啃食树皮和钻蛀木质部，至12月中旬逐渐进入越冬期[2]。其寄主植物广泛，为害许多用材林、经济林和园林绿化树种[3-4]。拟木蠹蛾的为害可导致林木长势衰弱，抗风、抗压能力减弱，受害木极易风折断顶甚至死亡。拟木蠹蛾对西南桦的为害发生于林分发育的各个时期。以往对于拟木蠹蛾的防治多采用化学防治和生物防治的方法，而由于西南桦人工林面积较大，且多为大面积连片纯林，采取传统的化学和生物防治不仅工作量巨大，而且很难控制其种群数量和扩散路径。另外，大量化学药剂的使用，亦会增加森林经营成本和环境污染风险。因此，探究生态、经济、高效的拟木蠹蛾为害防控方式，是西南桦种植业发展需要攻克的关键课题。

在以往的研究中，庞圣江等[2]通过对西南桦人工林样地的调查发现，林下植被盖度和平均高度是西南桦林分拟木蠹蛾为害的重要影响因子。但在传统人工林经营中，特别是对于中幼林而言，林下植被通常被全部清除以减轻其对目的树种养分、水分以及空间等的竞争，进而促进林木的生长[5-6]。然而，林下植被作为人工林的重要组成部分，对于林分结构和功能以及养分循环具有重要作用[7-10]；清除林下植被不仅需要耗费大量的人力和财力，而且对于生物多样性保护、林分稳定性均有负面影响[11]。无论如何，考虑到前述样地调查结果可能受诸多因素影响，究竟林下植被是否影响西南桦拟木蠹蛾为害，有待通过试验研究予以证实。基于此，本研究以西南桦人工幼林为对象，开展为期3 a 的林下植被清除试验，实证林下植被对西南桦人工林拟木蠹蛾为害的影响。研究结果有助于将林下植被管理与拟木蠹蛾为害防控有机结合，从而有效解决西南桦人工林拟木蠹蛾为害问题，对于西南桦人工林可持续经营以及西南桦种植业的健康高效发展具有指导意义。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于云南省德宏州陇川县陇川林场（E97°59′13″, N24°13′56″），海拔1 200 m，属于南亚热带季风气候，日照充足，雨量充沛，干湿季明显。年均气温18.8 ℃；年平均降水量1 600 mm，年均降雨日166 d，主要集中在6—10月份，年均相对湿度79%；日照时数2 316 h。西南桦人工纯林营建于2012年，造林用苗为当地种源培育的实生苗，造林密度为2 m×3 m，总面积约40 hm2。

1.2 研究方法

1.2.1 试验设计与布设

2017年底，于西南桦林分内选择地形较为平缓的地段，布设12 个40 m×40 m 的样地开展林下植被清除试验，样地间距10 m 以上。试验包括3 个处理，分别为对照（CK），即仅对影响西南桦生长的恶性杂灌和藤本植物进行物理清除；带状清除（T1），即沿种植带两边各0.5 m 范围内对所有林下植被进行物理清除；全面清除（T2），即对样地内所有林下植被进行物理清除。上述处理每年1 次，连续实施3年（2017、2018、2019年）。试验采用随机区组设计，4 次重复，每个样地安排1 个小区。试验清除的所有植物残体均原位保留，自行分解。

布设试验之前，对各样地所有西南桦单株进行挂牌编号并开展每木检尺，调查其胸径、树高、枝下高、冠幅等。胸径采用胸径尺于上坡方位树干1.3 m 处测量（0.1 cm），树高、枝下高和冠幅采用超声波测高器测定（Vertex Ⅳ，Haglof，Sweden）（0.1 m）。枝下高为树冠第一个活枝的高度位置，冠幅测定东西和南北两个方向，取其均值。各处理林分平均胸径、树高、枝下高和冠幅见表1。此次调查过程中并未发现林分内存在拟木蠹蛾为害，故未对林分拟木蠹蛾为害进行统计分析。

表1 林下植被清除试验样地西南桦生长情况†Table 1 Growth performance of B. alnoides in the sample plots of understory vegetation removal

2018—2019年，每年年底在进行植被清除处理的同时，按照上述调查方式对样地内所有西南桦单株进行复查。另外，增加调查拟木蠹蛾为害情况，包括有虫株数和单株虫口密度。虫口仅统计当年新增虫口，具体判定方法参见文献[12]。在最后一次植被清除处理的1 a 后（2020年底），对试验林生长及拟木蠹蛾为害状况又进行一次复测，复测方法同上。

1.2.2 数据分析

根据西南桦单株的编号，将历次调查数据前后对应，计算各样地内每株西南桦的胸径、树高、枝下高、冠幅年增长量以及每年的林分有虫株率、平均单株虫口密度等。有虫株率为样地内有虫株数与总株数的比值，平均单株虫口密度为样地内所有虫口数与有虫单株数的比值。采用一般线性模型（GLM）分别对不同处理西南桦林分胸径、树高、枝下高、冠幅增长量和林分有虫株率、平均单株虫口密度进行分析；在进行生长数据分析时，将本底（2017年）调查数据作为协变量引入到模型中，选择LSD 法进行多重比较。有虫株率数据属于百分比数据，在进行分析前先进行反正弦转换。采用Excel 和SPSS 21.0 (IBM-SPSS Inc.,Chicago, Il, USA)软件进行数据处理和分析。

2 结果与分析

2.1 不同处理下西南桦的生长表现

西南桦胸径年生长量随着林下植被清除强度的增加呈上升趋势，特别是对于整个试验期内，全面清除处理（T2）的西南桦林分胸径生长量显著高于带状清除（T1）和对照（CK）。而对于任一年度的胸径生长量，不同处理间差异均未达到显著水平。试验期间西南桦各年度胸径年均生长量分别为1.18 ～1.41、0.85 ～0.92 和1.00 ～1.14 cm（表2）。

表2 林下植被清除处理间西南桦林分生长差异†Table 2 Differences in the growth of B. alnoides stands after understory vegetation removal

对于树高、枝下高和冠幅而言，各年度不同植被清除处理间年平均增长量均无显著差异，仅整个试验期T1 处理枝下高总增长量显著高于CK和T2。西南桦树高、枝下高和冠幅年度增长量分别为0.86 ～1.72、0.78 ～1.58 和0.20 ～0.35 m，仅不同年度间存在少许差异（表2）。

2.2 不同处理西南桦拟木蠹蛾的为害情况

试验第1年（2018年），随着林下植被清除强度的增加，西南桦林分的有虫株率和单株虫口密度均显著升高（表3）。全面清除处理（T2）的有虫株率最高，达17.04%，较对照处理（CK）显著增加了2.63 倍。带状清除处理（T1）的有虫株率虽亦明显高于CK，但与CK 和T2 间的差异在统计上均未达显著水平。就单株虫口密度而言，T2 和T1 处理间差异不显著，均显著高于CK，分别为CK 的1.45 倍和1.44 倍。

表3 林下植被清除试验处理间各年度西南桦林分拟木蠹蛾为害情况比较†Table 3 Statistical analysis of the trunk borer (Arbela spp.) attack to B. alnoides after understory vegetation removal in different years

试验第2年（2019年），西南桦人工林拟木蠹蛾为害急剧上升。T2 和T1 处理均有超过38%的单株受害，且均显著高于CK（10.78%）。相对于林分有虫株率而言，单株虫口密度较试验第1年（2018年）无明显增加，但T2 和T1 处理的单株虫口密度仍显著高于CK，分别为CK 的1.60 倍和1.73 倍（表3）。

试验第3年（2020年），西南桦人工林拟木蠹蛾为害大幅降低。CK 和T1 处理的林分有虫株率均低于1%，T2 处理的有虫株率亦仅1.52%（表3）。单株虫口密度较前两年亦有明显下降，所有处理单株虫口密度在1.00 ～1.33 个之间。

3 讨 论

以往大量研究表明，清除林下植被短期内对于林木生长，尤其是目的树种生长具有显著促进作用，因为其不仅可以清除目的树种养分、空间等的直接竞争者，亦可改变林内环境、土壤特性和土壤酶活性等[13-16]，而且清除的植被经微生物分解后归还土壤，短期内亦可提高土壤肥力。一些研究甚至发现，清除林下植被对于林木生长的促进作用具有长期效应。如，Flamenco 等[17]在美国太平洋地区西北部针对4 个针叶树种实施连续5 a 的保留和清除林下植被对比试验，清除处理11 a 后测定树木生长情况，发现清除林下植被对林木树高、胸径的促进作用仍然显著。本研究以5年生西南桦人工纯林为对象进行林下植被清除试验，发现全面清除、带状清除和对照间西南桦胸径、树高、枝下高、冠幅年平均增长量均无显著差异，仅全面清除处理的西南桦3 a 胸径累积生长量显著高于带状清除和对照处理，此与以往多数研究结果不甚一致，其原因可能与树种差异及林分的立地条件以及蛀干害虫为害更严重有关，西南桦作为生态友好树种，其生长可能受林分其他植被的影响较小，本试验地土层较为深厚，腐殖质含量较高，立地条件总体较好，从而进一步削弱了林下植被的养分竞争对于西南桦生长的影响。另外，全面清除处理林分虫害相对较多，其对生长亦可能产生负面影响。本研究与陈奕帆等[18]对中龄杉木的研究结果亦不相同，在其研究中，与保留林下植被相比，清除林下植被对12 ～14 cm 径级杉木生长无显著影响，而显著降低了16 ～18 cm 径级杉木林的生长速度。Wan 等[19]亦实证了桉树林下铁芒箕Dicranopteris dichotoma等植被的清除对乔木层桉树生长具有显著的负面影响。由此可见，林下植被清除对林木生长影响因树种不同而不尽相同，既有积极作用亦有负面影响，而其效应与植被类型、土壤和气候条件、监测时间和方式等均有关[5]，最终呈现出的结果为上述诸多因素的综合作用所致。

蛀干害虫拟木蠹蛾是当前西南桦大面积推广发展的最主要限制性因素，如何生态化高效地开展拟木蠹蛾为害的防控是西南桦高效培育的重点所在。以往调查发现林下植被与西南桦林分拟木蠹蛾的为害密切相关[2]，本研究通过林下植被清除试验发现，林下植被清除在试验的第1年和第2年显著加重了西南桦林分拟木蠹蛾为害，使林分的有虫株率和单株虫口密度均显著增加。究其原因有三：第一，林下植被的多样性所构成的复杂林分环境可能为拟木蠹蛾的天敌提供了良好的栖息条件，从而使拟木蠹蛾与其天敌形成相对比较稳定和平衡的种间关系[20-21]；第二，植被的多样性所构成的多种植物组合增加了拟木蠹蛾取食选择性，而且植物种间联合抗性作用导致害虫在林分中定位和寻找寄主植物的能力降低，不同植物间物理和化学性状的差异，亦使得害虫更喜欢一致性较高的林分[22-24]；第三，丰富的林下植被增加了拟木蠹蛾在西南桦单株间的传播难度，即林下植被的多样性起到物理阻隔的作用，进而影响到拟木蠹蛾的运动行为。另外，拟木蠹蛾的成虫具有弱趋光性，偏好林内阳光充足的林分[25]，而林下植被清除改善了林分整体的光环境，从而加剧了对周围拟木蠹蛾成虫的吸引及传播，造成为害程度加深。至于为何第3年所有处理西南桦林分总体拟木蠹蛾为害程度均极低，可能与当年降水量较大且多次出现强降雨导致拟木蠹蛾发育和繁殖受到极大影响有关，此尚待进一步研究。无论如何，本研究实证了清除林下植被对于防控西南桦拟木蠹蛾为害的重要作用，明确了林下植被保护和管理是高效防控西南桦拟木蠹蛾为害的重要营林措施。

本研究的局限在于，仅对林下植被清除试验期间（3 a）西南桦的生长和蛀干害虫拟木蠹蛾为害状况进行了调查，而且由于气候变化等因素的影响，试验林分生长和拟木蠹蛾为害结果在年际间存在较大差异，因此试验尚需要开展长期跟踪监测，以探明林下植被清除对西南桦生长和拟木蠹蛾为害的长期效应，并结合土壤养分变化、林分微环境、拟木蠹蛾生活习性等的测定和分析揭示林下植被清除对林分生长和拟木蠹蛾为害的具体影响机制。

4 结 论

虽然林下植被清除一直是传统人工林抚育经营中的一项重要措施，且传统观念中林下植被清除对林木生长具有明显的促进作用，但从本研究结果来看，西南桦人工林林下植被无论是全部清除抑或是带状清除，对于西南桦人工林生长的促进作用总体上有限，反而显著地加重了蛀干害虫拟木蠹蛾为害。因此，建议在进行西南桦林分抚育时，仅清除人工林内恶性杂灌，保留对目的树种生长有益或较为珍贵的乔灌草以及有特殊用途的植物，营建可调控蛀干害虫的林分环境，使植被多样性保护与虫害生态防控相结合，促进木材质量及林分稳定性的协同提升，进而实现西南桦人工林健康、高效、可持续经营。