牛磺酸对动物营养与生理功能的影响

代春华，何荣海，黄六容，马海乐

1.卫仕宠物营养科学研究院（江苏）有限公司，江苏镇江 212001；2.江苏大学食品与生物工程学院/ 食品物理加工研究院，江苏镇江 212013

牛磺酸（taurine）最初是从公牛胆汁中分离得到的，因此又称为牛胆酸、牛胆碱、牛胆素，化学名称为β-氨基乙磺酸或2-氨基乙磺酸，其分子式为C2H7NO3S，相对分子质量为125.15[1]。牛磺酸纯品为白色结晶或结晶性粉末，无臭，味略酸，稀溶液呈中性，对热稳定。牛磺酸以游离形式存在于各组织中，不参与动物体内蛋白质合成，一直被认为是无毒、无副作用的体内代谢产物[2]，直到1975 年，Hayes等[3]报道称牛磺酸缺乏可导致猫视力减退，甚至失明。此后，牛磺酸对动物的营养、生理及药理功能逐渐受到人们的关注。本文对牛磺酸的来源、吸收与代谢、生物学功能以及牛磺酸对畜禽、水产及猫的营养与生理功能进行综述，以期为牛磺酸在动物生产中的合理应用提供依据和指导，促进动物机体健康和养殖业的健康发展。

1 动物体内的牛磺酸来源

动物主要通过饲粮补充或以含硫氨基酸（半胱氨酸和蛋氨酸）为原料在体内转化的方式获得牛磺酸[4]。哺乳动物、鸟类、鱼类和水生无脊椎动物中牛磺酸含量较高，植物源性产品除藻类含牛磺酸较丰富外，其他植物仅含少量或几乎不含牛磺酸。因此，动物源性产品是饲粮中牛磺酸的主要来源[5]。

牛磺酸的体内合成主要在肝脏中进行（图1），半胱氨酸经半胱氨酸双加氧酶（cysteine dioxygenase）和半胱亚磺酸脱羧酶（cysteinesulfinate decarboxylase）催化，形成半胱氨酸亚磺酸和亚牛磺酸，在亚牛磺酸脱氢酶（hypotaurine dehydrogenase）作用下进一步氧化生成牛磺酸。其中，半胱亚磺酸脱羧酶为关键酶，不同动物体内半胱亚磺酸脱羧酶的活力不同，因而合成牛磺酸的能力也不相同。一般来说，啮齿类动物合成能力较强，但猫和狐狸无法自身合成[6]；另外，不同生长阶段的动物合成牛磺酸的能力也不相同，通常新生动物的合成能力较成年动物弱。此外，大脑、肺、骨骼肌和脂肪等组织也具有合成牛磺酸的能力[7]。

图1 牛磺酸的体内合成途径

2 牛磺酸的吸收和代谢

2.1 牛磺酸的吸收

饲粮中的牛磺酸极易被动物吸收，其通过小肠刷状边界膜中载体介导的主动转运传送到肠细胞，再通过门静脉运送到肝脏，然后进入循环系统。动物吸收牛磺酸的速率较快，且吸收速率与其剂量有关，如给大鼠单次口服低剂量和高剂量牛磺酸，血浆中牛磺酸浓度分别在15 min 和45 min 时达到最高[8]。

牛磺酸转运体主要有高亲和力、低转运能力的Na+/Cl-依赖型转运体（taurine transporter,TauT）和低亲和力、高转运能力的质子偶联氨基酸转运体（proton-coupled amino acid transporter,PAT1）。在动物正常生理状态下，低浓度牛磺酸主要以TauT为转运体进行吸收，高浓度牛磺酸主要以PAT1 为转运体进行吸收[9]。TauT 位于细胞膜上，是小肠吸收牛磺酸的主要转运蛋白，在哺乳动物的牛磺酸运输中起着重要作用，其转运能力受细胞中牛磺酸浓度的影响，牛磺酸浓度高时抑制其转运活性，浓度低时可激活TauT，从而维持体内牛磺酸水平的稳定[10]。

2.2 牛磺酸的代谢

牛磺酸体内代谢途径主要有：1）在肝脏中与胆酸合成牛磺胆酸，并随胆汁进入到消化道中，促进脂类的消化吸收；2）在ATP-脒基转移酶催化下接受精氨酸的胍基生成脒基牛磺酸，并磷酸化为磷酸脒基牛磺酸，作为低等动物能量代谢中的一种磷酸源；3）分解生成异乙基硫氨酸，具有调节离子生物膜的作用；4）经转氨基甲酰基作用生成氨基甲酰牛磺酸[11]。

肾脏是调节体内牛磺酸含量的重要器官，当体内牛磺酸过量时，多余部分随尿液排出；不足时，牛磺酸可被肾小管重新吸收进入循环系统[12]。牛磺酸不参与蛋白质合成，因此，许多动物组织中的牛磺酸浓度较高。

3 牛磺酸的生物学功能

牛磺酸广泛分布于各组织中，特别是肌肉、内脏和大脑，具有多种生物学功能，如与胆汁酸结合，促进胆汁正常排泄；与线粒体tRNA 结合，促进线粒体蛋白质翻译[13]。牛磺酸可促进骨骼肌的兴奋-收缩反应，促进分化和生长，维持骨骼肌正常功能[14]。牛磺酸可通过降低载脂蛋白B100 水平或提高心脏收缩的有效性，缓解动脉粥样硬化和冠心病[15]。此外，牛磺酸通过调节渗透和细胞周期维持肾脏功能[16]。众所周知，牛磺酸对维持视力健康及视网膜正常发育至关重要，其原因可能是牛磺酸能够对钙离子平衡和抑制蛋白磷酸化信号进行调节[17]。

近年来，牛磺酸对大脑（特别是认知功能）的作用引起了广泛关注。人们发现大脑各区域都含有丰富的牛磺酸，尤其在发育阶段，牛磺酸能够促进神经系统的发育及脑细胞的增殖和分化，因此被认为是大脑发育的营养因子[18-19]。在细胞水平上，牛磺酸主要作为渗透调节因子调节细胞体积，通过增加氯离子的流入和防止线粒体功能障碍来减弱电信号，并使神经元超极化[20-21]。深入研究发现，牛磺酸及其类似物能够诱导海马神经细胞的长期潜能。Del Olmo 等[22]发现，口服牛磺酸能够诱导海马突触效应的增强。研究证明，牛磺酸转运体底物胍乙基磺酸盐可诱导模拟牛磺酸作用，使持续时间较短的早期突触长期增强（long-term potentiation,LTP）作用转化为可持续数小时至数天的晚期LTP，而晚期LTP是记忆形成的细胞学基础[23]。

此外，牛磺酸还具有抗氧化、增强免疫、调节脂质代谢及维持肠道微生态平衡等生理功能。近年来的研究发现，牛磺酸对动物具有其他营养素无法替代的功能，下面对其在动物生产中的应用进行阐述。

4 牛磺酸在动物生产中的应用

4.1 牛磺酸对畜类的营养与功能

许蒙蒙[24]研究发现，在妊娠后期和泌乳期饲粮中添加1%牛磺酸能显著提高泌乳母猪采食量和断奶仔猪体重；提高初乳中蛋白含量及血浆中IGF-1、催乳素和乳中IGF-1 含量；降低血浆和乳中MDA含量，提高血浆CAT 及乳中T-SOD、T-AOC、GPx酶活性，缓解母猪的氧化应激；增加乳腺中抗氧化蛋白和细胞增殖相关蛋白的表达量，促进乳腺发育；提高仔猪肠道T-SOD、T-AOC、GPx 活性，降低MDA 含量；同时提高仔猪肠道绒毛高度和绒毛高度与隐窝深度的比值，仔猪肠道紧密连接蛋白ZO-1表达显著上调，SIgA 分泌显著增加，促进仔猪肠道健康和发育。

Wen 等[25]研究了牛磺酸对仔猪氧化应激状态的影响及主要组织和器官中牛磺酸的代谢，结果表明，饲粮中添加牛磺酸能显著增加血清、骨骼肌和肝脏中牛磺酸含量。牛磺酸通过降低炎症反应和丙氨酸转氨酶水平以及恢复组织学形态来减轻肝损伤。肝脏中半胱氨酸双加氧酶和半胱氨酸磺酸脱羧酶的mRNA 表达水平分别被显著上调和下调；十二指肠和空肠TauT 的mRNA 表达显著上调，骨骼肌中的表达水平显著下调。由此看出，饲粮中添加牛磺酸对氧化应激状态下的仔猪有保护作用；肝脏、肠道和骨骼肌中的牛磺酸和牛磺酸生物合成酶间通过复杂的相互作用维持牛磺酸的状态稳定。

王红军等[26]研究了日粮中添加牛磺酸对山羊体重及血清生化指标如γ 干扰素、超氧化物歧化酶、总蛋白、白蛋白及白细胞介素-2 的影响，结果表明，日粮中添加牛磺酸能促进山羊的生长性能，且0.10%的牛磺酸添加量对山羊增重效果最佳；添加0.10%及0.20%的牛磺酸可显著提高山羊的抗氧化能力和免疫力。

张宏竹等[27]研究发现，牛磺酸能显著降低脂多糖诱导的奶牛肝脏原代细胞中炎性因子白介素-1β、白介素-6、白介素-8、核因子κB 亚基P65、Toll样受体4（TLR4）mRNA 表达水平和磷酸化核因子κB 亚基P65、磷酸化核因子κB 抑制蛋白、TLR4 等蛋白表达，从而抑制炎症反应。

由此看出，饲粮中添加牛磺酸能促进畜类的生长性能，提高其抗氧化和抗应激能力，并具有增强机体免疫、促进肠道健康和抗炎等生理功能。

4.2 牛磺酸对禽类的营养与功能

Han 等[28]研究发现，肉鸡体重随饲粮中牛磺酸添加量（0～7.5 g/kg）的增加而增大，添加量为5.0 g/kg时，肉鸡体重增加最大，饲料转化率最高；血清及肝脏中抗氧化酶活性增加，丙二醛含量降低，关键转录因子NRF2 在肝脏中的基因表达及谷胱甘肽过氧化物酶和血红素加氧酶活性提高；同时，血清脂肪酶活性降低。牛磺酸添加量为2.5 g/kg 和5.0 g/kg时，血清甘油三酯、总胆固醇及肝脏总胆固醇显著减少；肝脏腺苷酸激活蛋白激酶ɑ、沉默信息调节因子1 及肉毒碱棕榈酰转移酶1 基因表达增加；固醇调节元件结合蛋白-1 的表达降低。

费东亮等[29]研究了热应激条件下饲粮中添加0.05%～0.20%牛磺酸对肉仔鸡分泌型免疫球蛋白A（SIgA）和细胞因子的影响，结果表明，饲粮中添加牛磺酸能显著提高热应激下肉鸡小肠黏膜SIgA 含量，降低血浆白介素-1（IL-1）和肿瘤坏死因子（TNF-α）含量，具有改善热应激肉鸡肠道免疫性能的作用。

杨小然等[30]研究了饲粮中添加牛磺酸（0%～0.20%）对雏鸭生长性能、血糖和血脂的影响，结果表明，0.10%的牛磺酸添加量可显著提高雏鸭的平均日增重和料重比；0.20%的牛磺酸添加量可显著降低血清总胆固醇、甘油三酯及葡萄糖浓度。

由此看出，饲粮中添加适量的牛磺酸可提高禽类生长性能及抗氧化能力，改善应激状态下肠道的免疫性能，调节脂质代谢，并具有降血糖和血脂作用。

4.3 牛磺酸对水产动物的营养与功能

Shi 等[31]利用含40%玉米淀粉的高碳水化合物饲粮喂养黄鳝，养殖效果较差；向该饲粮中添加0.5%的牛磺酸能显著改善黄鳝的生长性能，降低体内脂肪沉积，提高机体抗氧化能力，降低肝脏损伤，维持肠道菌群稳定。Zhang 等[32]研究发现，在碳水化合物含量15%的饲粮中添加1.2%的牛磺酸能显著提高大菱鲆幼鱼的生长速率和肠道内淀粉酶和脂肪酶活性，并通过增强大菱鲆肝脏的糖酵解、葡萄糖转运和糖原合成效率以及抑制肝脏的糖异生作用，有效维持葡萄糖稳定，降低血糖水平。Zhang 等[33]研究发现，补充牛磺酸可以减轻高碳水化合物饲粮引起的大菱鲆的氧化应激和炎症反应。

Gaon 等[34]研究了膳食牛磺酸对金头鲷幼鱼视力、捕食能力及生长性能的影响，结果发现，幼鱼中5 种视蛋白的基因表达及视网膜中视蛋白含量显著提高，有效改善了金头鲷幼鱼的视力。此外，牛磺酸能够通过调节胆盐的形成来促进脂质的消化吸收，从而促进幼鱼的生长。

Zhang 等[35]研究发现，在低鱼粉饲粮中添加牛磺酸可提高青鱼的生长性能、免疫及抗氧化应激能力。此外，牛磺酸对海鲈鱼、草鱼、加利福尼亚黄狮鱼等同样具有促进生长、提高抗氧化能力、改善肠道健康、降低脂肪沉积等作用。

较多的研究表明，日粮中添加牛磺酸对水产动物有显著的促生长作用。然而，对于不同的水产动物来说其影响是否一致？Li 等[36]利用Meta 分析了饲粮中添加牛磺酸对水产动物（鱼、虾、蟹、海参等）的影响。结果表明，饲粮中添加牛磺酸显著提高了水产动物体重和蛋白质效率；且对海洋鱼类的生长和饲料利用效率的影响大于淡水鱼。值得注意的是，随着饲粮中牛磺酸水平增加，对水产动物生长性能和饲料利用率的影响显著降低。另外，根据饲粮中牛磺酸含量与水产动物最终体重的效应关系，认为牛磺酸添加量约0.79%较合适。

综上可知，水产动物饲粮中添加牛磺酸能够有效改善高碳水化合物饲粮带来的不利影响，提高其生长性能和抗氧化能力、改善视力、调节脂质代谢、促进肠道健康等。

4.4 牛磺酸对猫的营养与功能

多年前，人们就发现猫会发生中央视网膜变性问题，但直到1975 年，Hayes 等[3]才证明猫视网膜变性与牛磺酸缺乏有关。Barnett 等[37]调查发现，牛磺酸缺乏引起的猫视网膜病变大多发生在牛磺酸缺乏6～7 个月后，严重时会导致失明。

牛磺酸缺乏还会导致猫的繁殖能力降低，主要表现为妊娠失败、流产和死胎。另外，会引起处于生长阶段的小猫后腿发育异常，如过度外展、麻痹，肌肉体积和张力下降等，导致其步态异常；另外，小猫的小脑重量也会降低。以上临床症状均为小脑功能障碍及小脑不成熟的表现，其原因是牛磺酸缺乏导致小脑成熟过程中细胞变化的延迟[38]。

此外，牛磺酸对猫中枢神经系统的发育及维持正常功能具有重要作用。牛磺酸是脊椎动物中枢神经系统中较丰富的氨基酸，参与维持细胞膜结构完整，调节钙结合和转运，还是渗透调节器和抑制性神经传导物。研究表明，这些功能通过特殊的牛磺酸受体完成[39]。

扩张型心肌病（dilated cardiomyopathy,DCM）也是猫缺乏牛磺酸的典型临床症状。Pion 等[40]对患中度至重度DCM 的37 例猫进行研究，发现患猫血浆牛磺酸平均浓度为9.8 μmol/L，进行牛磺酸补充治疗可将患猫存活率提高至60%，而未补充牛磺酸的患猫存活率低于20%，说明牛磺酸对猫DCM 具有较好的治疗作用。心脏模型试验表明，牛磺酸缺乏会导致左心室的收缩力降低，扩张性增加，验证了牛磺酸缺乏是导致猫患DCM 的主要原因的假说[41]。但目前尚缺乏相关的解释机制。此外，牛磺酸对维持心血管健康也具有显著作用。

由此可见，牛磺酸是猫日粮的重要组成成分，牛磺酸缺乏时，猫的视力、生殖能力、中枢神经系统及心脏功能等会受到严重影响。

5 小结与展望

综上所述，牛磺酸对于畜禽及水产动物具有多种生理功能，在饲粮中补充适量的牛磺酸有利于动物的健康成长。对于无法自身合成牛磺酸的猫来说，补充牛磺酸尤为重要，因此，牛磺酸是猫粮中不可缺少的组分。目前，除猫粮外，牛磺酸在畜禽及水产动物饲粮中的添加量尚无标准，且牛磺酸在动物体内发挥作用的机制还不明确。因此，尚需对牛磺酸在动物喂养中的应用进行系统研究，探索牛磺酸的作用机理，促进牛磺酸在动物喂养中的规范应用。