滇东北4 种类型筇竹林分土壤碳氮磷生态化学计量特征研究

钟 欢董文渊浦 婵谢泽轩张 炜郑静楠夏 莉

（1. 西南林业大学生态与环境学院，云南 昆明 650233；2. 西南林业大学筇竹研究院，云南 昆明 650233；3. 大关县林业和草原局，云南 昭通 657400；4. 云南省林业调查规划院，云南 昆明 650051）

生态化学计量学结合了生物学、生态学及化学计量学等学科的基本原理，是研究生物在生态相互作用过程中多种化学元素之间平衡关系的科学，其中的化学元素主要是碳（C）、氮（N）、磷（P）元素[1-2]。森林土壤是森林生态系统的养分库，研究森林土壤C、N、P 化学计量特征对明确森林生态系统化学循环、土壤养分含量、生物多样性、森林生态系统结构的稳定性及生产力具有重要作用[3]。应用生态化学计量学，对森林土壤养分库中C、N、P 元素的平衡进行研究，有助于明确3 种元素在森林生态系统土壤-凋落物-植被体系中的循环过程，对研究土壤碳汇能力以及应对全球气候问题具有重要意义[4-6]。土壤有机碳（SOC）与土壤肥力密切相关，森林土壤有机碳含量的高低直接影响森林碳库的大小，森林物种组成、林分类型及林地经营模式等均会影响森林固碳能力，进而影响森林碳储量[7]。N、P 元素是森林生态系统中限制植被生长的2 个重要因素，土壤N、P 含量的高低会对林地生产力产生影响[8-9]。土壤碳氮比（C/N）值大小可反映土壤质量状况，土壤矿化速率及微生物活动会对土壤C、N 循环产生影响，在气候条件相同情况下，一般表土层的C/N 值会高于心土层及底土层。土壤碳磷比（C/P）会对土壤P 元素的迁移及矿化产生影响[10]。因此，应用生态化学计量学，研究森林土壤C、N、P 元素含量、比例关系及其分布状况，对明确林地土壤C、N、P 元素的循环特征及其作用机理具有极其重要的意义。

当前，针对森林土壤C、N、P 生态化学计量学方面的研究较多，主要集中在不同林分类型、林地覆盖及立地条件（坡向、坡度、海拔等）对土壤C、N、P 含量及其化学计量比的影响。如，王岩松等[11]研究表明林分类型对全磷（TP）含量、C/P、氮磷比（N/P）均有显著影响。郭子武等[12]研究表明土壤C、N、P含量均随土壤深度的增加而降低。不同覆盖年限雷竹林的不同土层土壤C、N、P含量显著高于不覆盖雷竹林。张广帅等[13]研究表明土壤有机碳和全氮（TN）含量以及C/P、碳钾比（C/K）、N/P 和氮钾比（N/K）均随着海拔高度的升高而上升，TP 和全钾（TK）含量以及磷钾比（P/K）则呈下降趋势。陈涵兮等[14]研究表明毛竹林阴坡的土壤养分及其生态化学计量特征优于阳坡。长期以来，针对筇竹（Qiongzhuea tumidinoda）的研究主要集中于生物学生态学特性、种苗繁殖、人工林生态高效培育、低质低效林改造、生物多样性保护、笋材开发利用等方面[15-24]，而对筇竹林土壤养分的生态化学计量特征的研究极少。林分类型不同，其凋落物组成、凋落物量及凋落物养分元素含量也各不相同，森林中的凋落物能通过分解影响土壤C、N、P 的分布特征及平衡关系。因此，研究各类型筇竹林土壤C、N、P 含量及其化学计量特征对明确筇竹林生态系统中C、N、P 元素的循环及反馈机理具有重要意义，能为筇竹林可持续经营管理提供科学的理论指导。

筇竹是禾本科（Gramineae）竹亚科（Bambusoideae）筇竹属（Qiongzhuea）的中小型竹类植物，仅分布于我国云南省东北部及四川省东南部的部分县市，其中昭通市大关县的天然筇竹分布面积最广，有13 886.67 hm2[15,19]。本研究在大关县选取天然筇竹-人工黄皮树（Phellodendron chinense）混交林（以下简称TQ-RP）、人工筇竹-黄皮树混交林（RQP）、天然筇竹-人工厚朴（Magnolia officinalis）混交林（TQ-RM）、天然筇竹纯林（TQ）等4 种较为典型的筇竹林林分类型作为研究对象，通过测定和分析各类型筇竹林不同土层深度C、N、P 含量及相互之间的关系，揭示不同林分类型筇竹林土壤C、N、P 含量及其化学计量比的垂直变化规律，为深入研究筇竹林生态系统养分元素循环及结构与功能提供参考，并为筇竹林可持续经营技术提供科学依据。

1 研究区概况

研究区位于云南省东北部的大关县木杆镇（103°52′～104°01′E，28°02′～28°14′N），该地区属乌蒙山系，海拔在980～2 263 m，境内山高谷深；垂直气候差异显著，属北亚热带季风气候，年均温约13 ℃，年均降水量约1 000 mm，以6—8 月降水较为集中。木杆镇森林资源极其丰富，森林覆盖率高达74%，有峨嵋栲（Castanopsis platyacantha）、峨嵋石栎（Lithocarpus cleistocarpus）、珙桐（Davidia involucrata）等珍稀植物，全镇林地面积约1.6 万 hm2，其中筇竹林面积就占0.56 万hm2，是大关县筇竹资源最为丰富的乡镇。该地区土壤以黄壤及紫色土为主。林下植被主要有寒莓（Rubus buergeri）、西南绣球（Hydrangea davidii）、粗齿冷水花（Pilea sinofasciata）、楼梯草（Elatostema involucratum）、凤仙花（Impatiens balsamina）等。

2 材料与方法

2.1 标准地设置及林分概况

在大关县木杆镇境内选取4 种分布面积广且较为典型的筇竹林分类型，即天然筇竹-人工黄皮树混交林、人工筇竹-黄皮树混交林、天然筇竹-人工厚朴混交林、天然筇竹纯林等4 种类型。在3 种混交林中，黄皮树及厚朴的株行距均是3 m × 3 m，黄皮树、厚朴人工造林时曾施底肥，后期管理仅对筇竹进行护笋养竹和年龄择伐，未再施肥。在4 种林分类型筇竹林中分别设置面积为20 m × 20 m 标准地3 块进行调查取样，标准地周围设置20 m 的缓冲区。标准地立地条件概况见表1，筇竹林生长状况见表2。

表 1 样地立地条件Table 1 Site conditions of the sample plot

2.2 样品采集与分析

2019 年7 月，在标准地中按“S”形布设3 个取样点，挖土壤剖面，在0～60 cm 土层深度的土壤，以20 cm 为一层，分3 层取样，将同层土壤去除杂质后混合均匀，采用“四分法”取1 kg土壤带回室内风干，研磨后过筛（2 mm、0.25 mm）备用。土壤碳含量的测定使用重铬酸钾氧化-外加热法（LY/T1237—1999）[25]；测定土壤全氮含量则使用半微量凯氏法-凯氏定氮仪（LY/T 1228—2015）[25]；土壤全磷含量的测定使用碱融-钼锑抗比色法（LY/T1232—1999）[25]。

2.3 数据处理

数据处理使用SPSS 17.0 和Excel 软件。通过单因素方差分析（One-way ANOVA），运用Duncan 法对各类型筇竹林不同土层的土壤C、N、P 含量及C/N、C/P、N/P 比值进行差异显著性检验。采用Pearson 相关分析法分析不同类型筇竹林土壤C、N、P 含量及土壤C/N、C/P、N/P 比值之间的相互关系。显著性水平设定为α=0.05。各筇竹林类型土壤C、N、P 含量及其C/N、C/P、N/P 比值的变异系数的计算公式为[26]：

3 结果与分析

3.1 不同类型筇竹林分土壤C、N、P 的含量及其C/N、C/P、N/P 特征

不同类型筇竹林土壤的N、P 含量及C/N、C/P 比值均差异性显著（P＜0.05），而土壤C 含量及N/P 比值无显著差异（表3）。各类型筇竹林中土壤C 含量最高的是人工筇竹-黄皮树混交林，为46.77 g/kg，最低的是天然筇竹纯林，为39.45 g/kg；天然筇竹-人工厚朴混交林土壤N、P 含量均是最高，分别为4.93、1.24 g/kg，且土壤N 含量显著高于其他3 种林分；天然筇竹纯林的土壤N、P 含量均是最低，分别是2.38、0.5 g/kg。各类型筇竹林中土壤C/N、C/P、N/P 比值最高的是天然筇竹纯林，分别为16.16、75.55、4.61；人工筇竹-黄皮树混交林的土壤C/N、C/P 次之，分别为13.77、37.76；而土壤N/P 值排在第2 位的是天然筇竹-人工厚朴混交林，为3.96；且天然筇竹-人工厚朴混交林的C/N、C/P 最低，分别是7.88、31.87，而N/P 比值最低的是人工筇竹-黄皮树混交林，仅为2.69。

表 3 不同类型筇竹林土壤C、N、P 含量及其化学计量比Table 3 Soil C, N, P contents and stoichiometric ratios of different types of Q. tumidinodaforest

不同类型筇竹林土壤C、N、P 含量及其C/N、C/P、N/P 比值变化差异不同（表4）。4 种类型筇竹林土壤C 含量的变化范围为21.8～75.64 g/kg，均值（ ）是41.87 g/kg，变异系数（CV）为0.48，属中等变异；而N、P 含量均值分别为3.52、¯X1.02 g/kg，变异系数分别为0.4、0.32，均属中等变异。4 种类型筇竹林土壤的C/N、C/P、N/P 比值中，C/P 值的变化幅度较大，为19.46～109.26，变异系数为0.57，而C/N 和N/P 变异系数分别为0.32 和0.33，变幅相对较低。

表 4 不同类型筇竹林土壤各指标的统计分析Table 4 Statistical analysis of soil indexes of different types of Q. tumidinodaforest

3.2 不同类型筇竹林分土壤C、N、P 含量在各土层的变化特征

不同类型筇竹林的土壤C、N、P 含量在各土层深度均差异性明显（P＜0.05）（图1）。随着土层深度的增加，不同类型筇竹林土壤C 含量均随之下降，变幅为21.8～75.64 g/kg。各类型筇竹林土壤N 含量与土壤C 含量相似，均随土层加深而不断减少；各类型筇竹林土壤N 含量在同一土层中也具有显著差异性（P＜0.05）。在0～60 cm土层深度中，土壤N 含量最高的是天然筇竹-人工厚朴混交林，为14.79 g/kg，土壤N 含量最低的是天然筇竹纯林，为7.14 g/kg。各类型筇竹林土壤P 含量随土层深度增加变化规律不明显，同一土层中不同类型筇竹林的土壤P 含量差异性显著（P＜0.05）。在0～60 cm 土层深度中，土壤P 含量最高的是天然筇竹-人工厚朴混交林，为1.24 g/kg；天然筇竹纯林的土壤P 含量最低，仅有0.5 g/kg，人工筇竹-黄皮树混交林的土壤P 含量较天然筇竹-人工黄皮树混交林高。

3.3 不同类型筇竹林分土壤C/N、C/P、N/P 的垂直变化特征

不同类型筇竹林土壤C/N、C/P、N/P 比值在各土层深度中均存在显著差异性（P＜0.05）（图2）。整体而言，4 种类型筇竹林土壤C/N 值的范围在6.22～18.06 之间，且随土层深度的增加，天然筇竹-人工黄皮树混交林的土壤C/N 不断降低，其他3 种类型筇竹林土壤 C/N 随土层深度的增加无显著变化，而在0～60 cm 土层深度中，天然筇竹纯林的土壤C/N 均最高，天然筇竹-人工厚朴混交林的土壤C/N 则最低。

图 1 不同类型筇竹林土壤C、N、P 含量在各土层间的变化Fig. 1 Variations of soil C, N and P contents in different types of Q. tumidinodaforests among soil layers

图 2 不同类型筇竹林土壤C/N、C/P、N/P 比值在各土层间的变化Fig. 2 Variations of soil C/N, C/P and N/P ratios in different types of Q. tumidinodaforests among soil layers

不同类型筇竹林土壤C/P 在各土层间均差异显著（P＜0.05），其值范围为19.46～109.26。除天然筇竹-人工厚朴混交林外，其他3 种类型林分土壤C/P 均随土层深度的增加而呈下降趋势；在0～60 cm 土层深度中，天然筇竹纯林土壤C/P 均为最高，天然筇竹-人工厚朴混交林的土壤C/P在0～40 cm 土层深度中均最低，天然筇竹-人工黄皮树混交林的土壤C/P 在40 ~ 60 cm 土层深度中最低，为19.46。

不同类型筇竹林土壤N/P 在各土层间均差异显著（P＜0.05），变化范围为1.97 ～6.05。在0～40 cm 土层，天然筇竹纯林的土壤N/P 均为最高，且显著高于其他3 种类型筇竹林，人工筇竹-黄皮树混交林的土壤N/P 在0～20 cm 土层深度中最低，为3.32，天然筇竹-人工黄皮树混交林的土壤N/P 比值为2.6，在20～40 cm 土层深度中最低；在40～ 60 cm 土层深度中，天然筇竹-人工厚朴混交林的土壤N/P 最高为3.76，而人工筇竹-黄皮树混交林的土壤N/P 比值最低，为1.97。

3.4 不同类型筇竹林土壤C、N、P 含量及其C/N、C/P、N/P 之间的相关性分析

对滇东北4 种类型筇竹林土壤C、N、P 含量及土壤C/N、C/P 和N/P 进行相关分析，结果表明（表5）：土壤C 与土壤C/P 的相关系数为0.753，是极显著正相关关系（P＜0.01），土壤C 与土壤N/P、土壤N 则是显著正相关关系（P＜0.05），相关系数分别是0.722、0.677，土壤C 与土壤P、C/N 虽表现为正相关关系，但相关性不显著；土壤N 与土壤P 的相关系数为0.758，也表现为极显著正相关关系（P＜0.01），土壤N 与土壤N/P 则呈显著正相关关系（P＜0.05），相关系数为0.634；土壤P 与土壤N/P 之间虽是正相关关系，但相关性极不明显，与土壤C/N 及土壤C/P 之间则呈负相关关系。

表 5 不同类型筇竹林土壤C、N、P 含量与C/N、C/P、N/P 之间的相关性分析Table 5 Correlation analysis between soil C, N and P contents and C/N, C/P and N/P in different types of Q. tumidinodaforests

进一步研究可知（表6）：筇竹-阔叶树混交林（即TQ-RP、RQP、TQ-RM）的土壤C 与土壤C/P 是极显著正相关关系（P＜0.01），土壤C 与土壤N、土壤C/N 间则是显著正相关关系（P＜0.05）；土壤N 与土壤N/P 也是极显著正相关关系（P＜0.01），而土壤N 与土壤C/P 则是显著正相关；土壤P 与土壤C、土壤N、土壤C/N、土壤C/P 及土壤N/P 间均无显著相关关系。筇竹纯林中，土壤N 和土壤C/P 之间是显著正相关关系（P＜0.05），相关系数是0.999，土壤C、P 和土壤 N、P 之间则无显著相关关系。

表 6 竹阔混交林和筇竹纯林土壤C、N、P 含量与C/N、C/P、N/P 之间的相关性分析Table 6 Correlation analysis between soil C, N, P contents and C/N, C/P, N/P in the mixed forest of bamboo and broadleaf and pure Q. tumidinodaforest

4 结论与讨论

4.1 讨论

4.1.1 森林土壤C、N、P 含量的变化特征

滇东北4 种类型筇竹林的C、N 含量差异较大，均表现为筇竹-阔叶树混交林高于天然筇竹纯林（TQ）。这与黄启堂等[27]对不同毛竹林林地土壤理化性质的研究结果基本一致，即混交林的土壤肥力均大于纯林，混交林能更好地蓄积土壤肥力[28]。楼一平等[29]研究发现竹木混交林土壤自然肥力较相同立地条件的毛竹纯林高。随着经营时间的延长，毛竹纯林土壤的自然肥力呈下降趋势。林分类型会显著影响土壤理化性质，天然混交林的土壤肥力质量明显较人工落叶松纯林高；采伐降低了土壤的肥力质量；且随人工落叶松纯林林龄的增加，土壤的肥力质量会逐渐降低[30]。这可能由于不同林分类型中树种组成、年龄、立木形态、郁闭度等不同导致森林凋落物量、凋落物组成及其分解速率不同，进而影响林地土壤养分。本研究发现，随着土层加深，土壤C、N 含量逐渐下降，这与王钰莹等[31]对陕西南部秦巴山区厚朴群落土壤肥力的研究结果一致，且与张昌顺等[32]对福建北部典型毛竹林土壤肥力的研究结果也一致。由于森林土壤中的C、N 元素主要来源于森林凋落物，凋落物通过分解的形式将养分归还土壤，且凋落物的分解作用主要发生在表层土壤中，因此，土壤养分会出现表聚性现象，雨水淋溶使得养分向深层土壤不断迁移扩散，随着土层深度的增加，凋落物的分解产物不断降低，加之植物根系的不断吸收利用，导致土壤C、N 含量形成随土层加深而不断下降的垂直变化规律[33-36]。研究表明，筇竹林土壤C、N 含量的变异系数分别是0.48、0.40，均属中等强度变异，是因为土壤中的C、N 主要来自林地凋落物的分解，加之气候条件、植被类型等的影响，其空间差异性明显；土壤P 含量的变异系数为0.32，也属中等变异，土壤中的P 主要来源于母岩风化，受土壤母质的影响较大[37-38]。本研究中筇竹-阔叶树混交林土壤P 含量均大于筇竹纯林，土壤P 含量随土层深度的增加无显著变化规律，这与刘广路等[39]的研究结果相似，因为土壤中P 含量主要来源于成土母质。

4.1.2 森林土壤C、N、P 化学计量比的变化规律

滇东北4 种类型筇竹林中，随着土层深度增加天然筇竹-人工黄皮树混交林的土壤C/N 不断降低，其他3 种林分在不同土层间的变化规律不明显，刘耀辉等[40]对江西省森林土壤碳氮磷含量及其化学计量比特征分析发现，土壤C/N、N/P/和C/P/的值随土层加深呈现下降的趋势。中国土壤C/N 的原子数比值为11.9，通常情况下，土壤C/N 高说明土壤有机质的矿化分解速率慢，有利于有机质的积累[41]。C 和N 是结构性元素，其对人类活动干扰、环境气候变化等的响应近乎同步，在累积及消耗的过程中形成了相对较平衡的关系。本研究中土壤C/N 均值是12.27，高于我国土壤的平均水平（10～12）[42]。而天然筇竹-人工厚朴混交林的土壤C/N 只有7.88，显著低于其他3 种类型筇竹林（天然筇竹纯林16.16、人工筇竹-黄皮树混交林13.77 和天然筇竹-人工黄皮树混交林11.25），是因为天然筇竹-人工厚朴混交林的土壤N 含量较其他3 种类型筇竹林高，而C 含量差异较小。

土壤C/P 与土壤P 之间呈负相关关系，土壤C/P 对土壤P 的有效性起着重要的指示作用，是用来衡量土壤微生物矿化有机质从环境中吸取或释放P 素潜力的重要指标[2,5,43]。研究区域4 种类型筇竹林中，除天然筇竹-人工厚朴混交林外，其他3 种筇竹林的土壤C/P 均随着土层加深逐渐降低，这与张亚冰等[44]的研究结果相似。4 种类型筇竹林土壤C/P 均值为45.25，除天然筇竹纯林外，其他3 种类型筇竹林的土壤C/P 明显低于我国土壤C/P 平均水平（60.00），表现为天然筇竹纯林（75.55）＞天然筇竹-人工黄皮树混交林（37.76）＞人工筇竹-黄皮树混交林（35.8）＞天然筇竹-人工厚朴混交林（31.87），本研究中筇竹纯林的P 含量较其他3 种林分低，而土壤有机碳含量与其他3 种林分差异不显著，因此其土壤C/P 值显著高于其他3 种混交林。研究表明，单一的纯林经营模式会导致土壤养分含量下降并影响林地养分利用率，从而限制植物生长[27-28]。P 元素是植物生长发育不可缺少的营养元素，筇竹纯林中土壤P 含量较低，可适当增施P 肥，改善土壤肥力，以满足筇竹生长需要，提高竹林质量。

土壤N/P 是诊断N 元素饱和或限制的重要指标，在生态学领域中被广泛用于确定养分限制的阈值[45]。本研究发现，4 种同类型筇竹林土壤N/P 的均值为3.58，明显低于我国土壤N/P 的平均水平（5.10）[42]，表现为天然筇竹纯林＞筇竹-阔叶树混交林，这与筇竹纯林土壤P 含量相对较低有一定关系，这一结果也说明该区域中筇竹纯林土壤P 素营养较缺乏，植物生长发育可能受P 素的限制，而筇竹-阔叶树混交林相比则主要受N 素的限制。随着土层深度的增加，4 种类型筇竹林土壤N/P 均逐渐降低，不同筇竹林类型土壤的N/P 差异性显著，土壤N/P 会随土壤N 含量的变化而发生变化，植物对N 元素的吸收利用及凋落物的分解是导致土壤中N 含量变化的主要原因，这与郝玉琢等[46]的研究结论一致。研究发现4 种不同类型筇竹林土壤P 含量整体较低且较稳定，Pearson 相关分析结果也可看出土壤N/P 与土壤C、N 呈显著正相关关系，与土壤P 无显著相关关系，说明土壤N/P 在各土层间的变化差异可能受N 元素的影响。

4.2 结论

本研究通过研究滇东北4 种类型筇竹林分的土壤，比较分析了各类型筇竹林分土壤在0～20、20～40、40～60 cm 土层深度中的土壤C、N、P 含量及其化学计量比，研究结果如下：

1）4 种类型筇竹林土壤C、N 含量均随土层深度的增加逐渐下降，P 含量随土层变化规律不明显。4 种类型筇竹林土壤C、N、P 含量均表现筇竹-阔叶树混交林＞筇竹纯林，且土壤C 含量最高的是人工筇竹-黄皮树混交林，土壤N、P 含量均是天然筇竹-人工厚朴混交林最高。

2）4 种类型筇竹林土壤C、N、P 化学计量比差异性显著，筇竹纯林土壤C/N、C/P、N/P 的均值大于其他3 种筇竹-阔叶树混交林，天然筇竹-人工厚朴混交林的土壤C/N、C/P 比值均是最低，人工筇竹-黄皮树混交林的土壤N/P 比值最低。

3）4 种类型筇竹林土壤C 与C/P 间、N 与P 间是极显著正相关关系，土壤C 与N、N/P间，N 与N/P 间则是显著正相关关系。筇竹-阔叶树混交林中土壤C 与C/P、N 与N/P 是极显著相关关系，土壤C 与N、C/N 及N 与C/P 则是显著相关关系。在筇竹纯林中，土壤N 与C/P 有显著相关性。

综上，筇竹-阔叶树混交林的土壤C、N、P 肥力高于筇竹纯林，表明筇竹与阔叶树混交可有效改善林地土壤肥力状况，筇竹-阔叶树混交林可作为滇东北地区植被恢复的优良营造模式。且筇竹纯林的土壤P 含量低于全国土壤平均值0.65 g/kg，竹林生长受到磷的制约严重，在筇竹纯林经营管理过程中应适量补施磷肥。