长江和黄河水系中华绒螯蟹扣蟹在黄河口成蟹阶段生长性能的比较

尚明辉，范陈伟，赵金山，唐 晨，吴旭干，2，成永旭，2

(1.上海海洋大学，农业农村部稻渔综合种养生态重点实验室，上海 201306；2.上海海洋大学，水产动物遗传育种中心上海市协同创新中心，上海 201306；3.东营市惠泽农业科技有限公司，山东东营 257503)

中华绒螯蟹(Eriocheirsinensis)，又称河蟹、大闸蟹，具有极高的营养价值和经济价值，是我国重要的淡水养殖种类[1-3]。2020年我国中华绒螯蟹的养殖产量高达77.58×104t[4]。近年来，大量养殖户为减少养殖成本采用小型亲本繁育，再加上不同水系中华绒螯蟹盲目的杂交和人工放流，造成其种质退化和种质混杂[5-6]。

黄河口大闸蟹养殖近些年发展良好，已入选“中国十大名蟹”[7]。2020年山东省中华绒螯蟹养殖产量为2.08×104t，其中黄河口(东营市)年产量达8 247 t[8]。山东省目前蟹苗供不应求，很多养殖户前往外省买苗，蟹苗质量参差不齐，且易携带疾病，存在很多隐患[9]。因此，亟待开展对各水系中华绒螯蟹在黄河口地区养殖性能和营养品质的研究，以期选育适宜的黄河口良种品系。目前对于不同水系中华绒螯蟹在长江流域养殖性能的研究已有一些报道[10-12]，但尚未见不同水系中华绒螯蟹在黄河流域生长性能的相关报道。本研究在东营相似/相同养殖环境下，对长江和黄河水系中华绒螯蟹扣蟹在成蟹阶段的养殖性能及性腺发育规律进行比较，以期为黄河口地区的蟹种筛选提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 放养及日常管理

实验用长江蟹扣蟹(长江水系未选育的普通扣蟹，亲本雌蟹在100 g左右，雄蟹在150 g左右)由上海道宏水产科技有限公司提供，雌、雄平均体质量分别为(6.55±0.83)g和(6.01±0.54)g；黄河野生扣蟹(捕自黄河入海口)由东营市惠泽农业科技有限公司提供，雌、雄平均体质量分别为(6.87±0.73)g和(6.32±0.36)g。在山东省东营市惠泽农业科技有限公司于2021年3-11月进行养殖实验，选用6个面积相同池塘(池塘面积：长×宽=44 m×77 m)。养殖池塘均为精养池塘，池塘四周斜坡铺设双层尼龙网，下方埋入池塘底部30 cm，以防止实验蟹打洞，方便捕捉。2021年2月底养殖池溏经漂白粉消毒，经过10～15 d清塘消毒后种植伊乐藻(Elodeanuttallii)。3月15日开始放养扣蟹，放养密度2 000只/667 m2(雌雄各半)。每天下午16：00投喂一次配合饲料(青岛七好营养科技有限公司生产)，投喂量占蟹体重的1%～6%。合理调节水位，保证水草的生长和密度。每周定期测量2次池塘水质，并根据水质情况适当换水或使用生物制剂，确保pH在7.5～9.0、氨氮<0.4 mg/L、亚硝酸盐<0.15 mg/L。

1.2 数据采集

1.2.1 生长性能

3月15日放养扣蟹，测量雌、雄蟹初始平均体质量，依据往年蜕壳规律及水草中空壳数量，判断蜕壳情况，当蜕壳个体超过80%以上，从各池塘捕捉雌、雄个体各40只准确称量(精确到0.01 g)，计算增重率(WGR)和特定生长率(SGR)。

WGR=100%×(Wt-Wt-1)/Wt-1

(1)

SGR=100%×(lnWt-lnWt-1)/D

(2)

式(1)～(2)中，Wt、Wt-1分别指第t月和第t-1月蟹的平均体质量(g)；D为采样的间隔时间(d)。

1.2.2 生殖蜕壳率、性腺发育及总可食率

自7月20日起，每隔20 d从各池塘捕捉雌、雄个体各30只，参照王武等[13]的方法记录生殖蜕壳情况，计算生殖蜕壳率(puberty molting rate)。在雌、雄90%以上个体完成生殖蜕壳后，每隔15 d从各池塘随机捕捉雌、雄个体各4只进行解剖，擦干水分后测量其体重和甲壳长计算肥满度(CF)。随后进行解剖，取出全部肝胰腺和性腺组织并称重，计算肝胰腺指数(HSI)和性腺指数(GSI)。最后一次采样后精确刮出实验蟹一半肌肉并称重，计算出肉率(MY)和总可食率(TEY)。

HSI=WH/W×100%

(3)

GSI=WG/W×100%

(4)

MY=100%×WM/W

(5)

TEY=GSI+HSI+MY

(6)

CF=W/L3

(7)

式(3)～(7)中，WH为肝胰腺质量(g)，W为体质量(g)，WG为性腺质量(g)，WM为肌肉质量(g)，L为甲壳长。

1.2.3 养殖效果

实验于11月1日结束，统计各池塘捕捉雌、雄个体的总重量和数量，计算各池塘雌、雄蟹的平均体质量，计算成活率(SR)和产量(Y)。根据各实验池塘总投喂量计算饲料系数(FCR)。

SR=NF/NI×100%

(8)

Y=YF/S

(9)

FCR=WF/(WT-W0)

(10)

式(8)～(10)中,NF为最终存活个体数和解剖个体数之和,NI为初始投放个体数;Y为单位面积产量(kg/hm2),YF为最终产量(kg),S为成蟹养殖水域面积(hm2);WF为消耗的饲料总质量(g),WT为最终养成成蟹总质量(g),W0为放养时扣蟹总质量(g)。

1.2.4 规格分布

参照HE等[14]分级方法进行规格分级,根据各池塘最终捕获成蟹按体质量将雌、雄蟹各划分为5个等级。雌体:<60.00 g、60.00～79.99 g、80.00～99.99 g、100.00～119.99 g和≥120.00 g,雄体:<80.00 g、80.00～109.99 g、110.00～139.99 g、140.00～169.99 g和≥170.00 g。统计两水系中华绒螯蟹各规格所占比例。

1.3 数据分析

实验数据用SPSS 26.0软件进行统计分析,所有数据均以平均值±标准误(Mean±SE)表示。采用Levene法进行方差齐性检验,当不满足齐性方差时对百分比数据进行反正弦或平方根处理。采用独立t检验(Independent samples t-test)分析两水系中华绒螯蟹各项指标间的差异性,P<0.05为差异显著。通过GraphPad Prism软件绘制相关图表。

2 结果

2.1 生长性能

由图1可知,在整个养殖阶段,长江蟹的平均体质量一直高于黄河蟹。随着养殖实验进行,两水系中华绒螯蟹雌、雄个体体质量都明显增加。在养殖前期(3-5月)长江蟹和黄河蟹平均体质量无显著性差异。就雄体而言,在8月长江蟹的平均体质量显著高于黄河蟹。就雌体而言,在养殖后期(7-9月)长江蟹平均体质量显著高于黄河蟹。

图1 长江和黄河水系中华绒螯蟹在成蟹阶段平均体质量的变化Fig.1 The change of average body weight of E.sinensis from the Yangtze River and the Yellow River seed crab during the adult culture stage*代表差异显著(P<0.05),**代表极差异显著(P<0.01),下图同。

两水系中华绒螯蟹在成蟹阶段WGR的变化见图2,整体上看两水系中华绒螯蟹雌、雄个体WGR呈下降趋势。就雄体而言,长江蟹和黄河蟹的WGR在成蟹阶段无显著差异;而对于雌体,长江蟹仅在7-8月WGR小于黄河蟹,且在5-7月长江蟹WGR显著高于黄河蟹。两水系中华绒螯蟹SGR变化趋势与WGR相似,长江水系雌体SGR在5-7月显著高于黄河水系(见图3)。

图2 长江和黄河水系中华绒螯蟹在成蟹阶段增重率的变化Fig.2 The change of body weight growth rate of E.sinensis from the Yangtze River and the Yellow River seed crab during the adult culture stage

图3 长江和黄河水系中华绒螯蟹在成蟹阶段特定生长率的变化Fig.3 The change of specific growth rate of E.sinensis from Yangtze River and the Yellow River seed crab during the adult culture stage

2.2 生殖蜕壳率和性腺发育

由图4可知,7月20日黄河蟹雌体已有小部分完成生殖蜕壳,雄体在8月10日发现有完成生殖蜕壳个体,长江蟹雌、雄个体生殖蜕壳开始要晚于黄河蟹。两水系中华绒螯蟹雌、雄个体生殖蜕壳高峰分别出现在8月下旬和9月上旬,到9月20日两水系中华绒螯蟹生殖蜕壳已基本完成。

图4 长江和黄河水系中华绒螯蟹在成蟹阶段生殖蜕壳率的变化Fig.4 The change of puberty molting rate of E.sinensis from the Yangtze River and the Yellow River seed crab during the adult culture stage

两水系中华绒螯蟹在成蟹阶段HSI、GSI和肥满度(CF)的变化情况见表1。结果显示,随着实验的进行两水系中华绒螯蟹HSI均有下降趋势,而GSI和CF则呈上升趋势。长江水系中华绒螯蟹雌、雄个体的HSI整体高于黄河水系,其中9月30日长江蟹雄体HSI显著高于黄河蟹。不论雌、雄个体,黄河水系中华绒螯蟹GSI均高于长江水系,其中黄河蟹雄体GSI在9月15日显著高于长江蟹。两水系中华绒螯蟹CF无显著性差异。

表1 长江和黄河水系中华绒螯蟹在成蟹阶段肝胰腺指数、性腺指数及肥满度的比较Tab.1 Comparison of hepatosomatic index,gonadosomatic index and condition factor of E.sinensis from Yangtze River and Yellow River seed crab during the adult culture stage

2.3 总可食率

由图5可知,不论雌、雄个体,长江和黄河水系中华绒螯蟹各可食组织比例均无显著性差异。就雄体而言,黄河蟹仅GSI略高于长江蟹,其余HSI、MY和TEY均低于长江蟹;就雌体而言,长江蟹各可食组织比例均高于黄河蟹。整体而言,长江蟹TEY要高于黄河蟹,但差异不显著。

图5 长江和黄河水系中华绒螯蟹最终养成成蟹可食组织比例比较

2.4 养殖效果及规格分布

从表2可见,无论是雄体还是雌体,长江蟹的最终平均体质量均显著高于黄河蟹,其中长江蟹雌体最终平均体质量极显著高于黄河蟹。就SR而言,黄河蟹在成蟹养殖阶段的成活率高于长江蟹,其中雄体提高6.79个百分点、雌体提高11.11个百分点、总体提高7.60个百分点。两水系中华绒螯蟹FCR和总体产量无显著差异。

表2 长江和黄河水系中华绒螯蟹在成蟹阶段的最终平均体质量、成活率、产量和饲料系数的差异情况

两水系中华绒螯蟹最终养成成蟹规格分布如图6所示。就雌蟹而言,长江水系中华绒螯蟹体质量主要集中在80.00～99.99 g,黄河水系体质量主要集中在60.00～79.99 g,分别占各组成蟹总数的43.62%和62.00%。此外,黄河水系中华绒螯蟹体质量<80.00 g的比例显著高于长江水系,而长江水系中华绒螯蟹体质量>80.00 g的比例较高。就雄体而言,长江水系中华绒螯蟹体质量主要集中在110.00～139.99 g,黄河水系体质量集中在80.00～109.99 g,分别占各组成蟹总数的33.30%和52.18%。此外黄河水系中华绒螯蟹体质量在80.00～109.99 g的比例显著高于长江水系。

图6 长江和黄河水系中华绒螯蟹最终养成成蟹规格分布Fig.6 Harvest size distribution of E.sinensis during the adult stage from the Yangtze River and the Yellow River

3 讨论

生长性状和最终体质量是评价中华绒螯蟹养殖成效的重要指标,中华绒螯蟹规格的大小决定其市场价格[14]。本研究结果表明,长江水系中华绒螯蟹养成成蟹最终平均体质量显著高于黄河水系,这与以往研究结果相似[12,15]。两水系中华绒螯蟹WGR和SGR变化趋势类似,整体上看长江蟹WGR和SGR都略大于黄河蟹。研究表明中华绒螯蟹在成蟹阶段大约要经历4～5次蜕壳[16],而在本研究中长江蟹每次蜕壳后增重量要高于黄河蟹,因此长江蟹成蟹最终平均体质量高于黄河蟹。

本研究结果显示,在黄河口地区,黄河蟹的性成熟时间要早于长江蟹,而在先前研究中辽河蟹在长江流域也具有早熟的特性[17],这说明不同水系中华绒螯蟹具有不同遗传特性。有研究证明不同种质的河蟹具有不同的养殖性能,在成蟹阶段正常家系优于一龄早熟家系,野生大眼幼体优于人工繁育[18-19]。中华绒螯蟹性腺发育是从生殖蜕壳后开始,由内在因素(遗传)和外在因素(环境)共同决定[14,20]。在本研究中,黄河蟹雌、雄个体生殖蜕壳开始的时间都要早于长江蟹,其原因可能是东营地区低温期来临较早,河蟹性腺发育须提前进行。研究表示,长江、黄河和辽河水系中华绒螯蟹在长江流域养殖的生殖蜕壳率为:辽河>黄河>长江,其中长江蟹雌体在7月25日、雄体在8月15日仍未发现完成生殖蜕壳的个体[15],而本研究中长江蟹雌、雄个体分别在7月20日和8月10日发现完成生殖蜕壳的个体,说明中华绒螯蟹的生长蜕壳规律是环境和遗传共同作用的结果[11]。

肝胰腺、性腺和肌肉占体质量百分比之和(总可食率)是衡量河蟹经济价值的重要指标[21]。本研究结果显示,不论雌雄个体,长江蟹HSI、MY和TEY均高于黄河蟹,这与以往文献报道结果一致[22-23]。但在本研究中黄河蟹GSI大于长江蟹,是因为黄河蟹性腺发育较早,而此阶段长江蟹性腺未发育完全。

成活率、产量和饲料系数影响河蟹养殖产业最终效益。本研究结果显示,在东营相似或相同的养殖环境下,黄河蟹具有较高的成活率、产量和饲料系数,这与以往研究结果不一致[12,20]。主要原因是由于东营市地处盐碱环境的黄河入海口,而黄河水系中华绒螯蟹扣蟹在该地区生长,对当地环境较为适应。而长江水系中华绒螯蟹扣蟹来自上海崇明,经过长途运输对中华绒螯蟹造成一定机械损伤,导致其活性差,故最终成活率略低。长江蟹和黄河蟹的饵料系数分别为2.44和2.24,结果与赵恒亮[12]研究结果相似。

综上,在东营相似或相同养殖环境下,黄河水系中华绒螯蟹扣蟹性腺发育时间较早,长江水系中华绒螯蟹扣蟹最终养成成蟹的平均规格最大,且大规格个体所占比例最高,这说明长江水系扣蟹在黄河口养殖,在规格生长上具有一定优势,其成活率低可以通过本地化扣蟹培养改善。若能通过对长江水系河蟹早上市品系进一步选育,完全可以弥补其晚熟的不足。这为黄河口河蟹选育提供了一种可能的途径。两水系中华绒螯蟹不论雌、雄个体总可食率均在41%以上,具有较高营养价值。