三峡库区鲢年龄结构与生长特征

翟东东，田辉伍，郭 祺，王 东，刘红艳，熊 飞，段辛斌

(1.江汉大学生命科学学院，湖北省汉江流域特色生物资源保护开发与利用工程技术研究中心，武汉 430056；2.中国水产科学研究院长江水产研究所，武汉 430223)

长江是四大家鱼的主要分布区，且其种质资源优于珠江、黑龙江等水系[1]。然而，由于过度捕捞、水电开发、水体污染等因素的影响，从20世纪80年代起，长江四大家鱼种群数量急剧下降，资源严重衰退，亟需保护[2，3]。

三峡库区指三峡工程建坝成库后，从湖北宜昌三峡大坝回水到重庆江津这一区域，干流长约660 km，一级支流消落带长约1 400 km，水域面积约1 084 km2，总库容393亿 m3[4]。三峡大坝修建之前，库区所在江段水流湍急，分布有9～11处四大家鱼产卵场[5]。三峡大坝蓄水后，库区流水生境减少，静水生境增多，原有的四大家鱼产卵场大部分被淹没，在库区上游及库尾流水江段形成了新的产卵场，库区则变成了四大家鱼重要的育肥场、越冬场，对长江四大家鱼的资源保护具有非常重要的作用[6，7]。

鲢(Hypophthalmichthysmolitrix)隶属于鲤形目鲤科鲢亚科鲢属，是目前三峡库区四大家鱼中数量最多的种类[6-9]。目前，关于三峡库区鲢的研究主要集中在资源调查[8，10]、遗传多样性[11，12]、早期资源[13，14]等方面，而关于其种群结构和生长状况的研究还比较缺乏，不利于其资源保护。本研究以三峡库区鲢为研究对象，分析其年龄结构与生长特征，探讨其种群结构和生长特性变化趋势，旨在为三峡库区四大家鱼资源保护和管理提供科学依据，也可为长江十年禁渔效果评估提供基础资料。

1 材料与方法

1.1 样点设置

在三峡库区库首、库中和库尾分别设置一个干流采样点和一个支流采样点。太平溪为库首干流采样点，袁水河水田坝乡为库首支流采样点；云阳为库中干流采样点，小江高阳镇为库中支流采样点；巴南为库尾干流采样点，箭滩河鱼洞街道为库尾支流采样点(图1)。

图1 三峡库区鲢样本采样图Fig.1 Map of sampling sites of H.molitrix in the Three Gorges Reservoir area

1.2 样品采集与处理

2019年8月-2020年8月，按季度前往三峡库区采集鱼类样本，总计采集了388尾鲢样本，其中巴南38尾，箭滩河36尾，云阳73尾，小江48尾，太平溪47尾，袁水河83尾。调查网具为多网目复合刺网，规格为1、1.6、2、2.5、3.1、4、4.8、6、7.5、8.5、11、12.5 cm等12种不同网目的刺网拼接而成，每个网目的刺网长2.5 m，高2 m，复合刺网总长30 m。下网时间为傍晚18：00，收网时间为第二天早上06：00。

新鲜状态下测量并记录每尾鱼的全长、体长、体质量等常规生物学数据(全长、体长精确到1.0 mm，体质量精确到0.1 g)。参照邓中粦等[15]的方法制成鱼类年龄鉴定玻片。待干燥之后，在解剖镜下选择形状规则、环纹清晰的鳞片进行年龄鉴定和轮径、鳞径长度的测量。年龄的确认和计数参照邓中粦等[15]的方法，轮径rn为鳞焦至正侧区年轮之间的距离，鳞径R为鳞焦到正侧区边缘之间的距离(图2)。由两人分别鉴定测量，结果取两者的平均值。

图2 鲢鳞片结构及轮径、鳞径测量示意图Fig.2 Schematic diagram of measurement of wheel diameter and scale diameter and scale structure of H.molitrix

1.3 数据分析

1.3.1 体长与体质量的关系

体长与体质量的关系采用幂函数W=a×Lb进行拟合，其中L表示体长(mm)，W表示体质量(g)，a为常数，b为幂指数[16]。运用t检验分析b值与3之间是否存在显著性差异，从而判断鱼类种群是否为匀速生长类型[16]。

1.3.2 体长与鳞径的关系、退算体长

体长与鳞径的关系采用Rosa Lee、Einar Lea、蒙纳斯蒂尔斯基等不同的方程进行拟合，选择判定系数最大的为其最佳回归方程，然后根据最佳回归方程对鱼类样本进行体长退算[17]。

1.3.3 生长方程

采用Von Bertalanffy生长方程对鱼类的生长特征进行描述，体长生长方程为：Lt=L∞[1-e-k(t-t0)];体质量生长方程为:Wt=W∞[1-e-k(t-t0)]b,其中Lt和Wt分别代表t龄时的体长(mm)与体质量(g),L∞和W∞分别为渐近体长和渐近体重，t0为假设的理论生长起点年龄，k为生长系数，b为体长与体重关系式中的幂指数[16]。将生长方程求一阶、二阶导数分别得到生长速度方程与生长加速度方程。生长方程的参数L∞、t0、k通过最小二乘法得到，生长的拐点年龄通过d2W/dt2=0得出[18]。

数据的统计整理分析使用Microsoft Excel 2013和SPSS20.0软件，图表的制作使用Origin8.0软件完成。

2 结果

2.1 群体组成

采集到的388尾鲢样本的体长范围为100～805 mm，平均体长为280.03 mm，主要分布在100～400 mm，占总数的84.54%，大于600 mm的个体较少，仅占总数的1.55%(图3)。体质量范围为0.015～9.170 kg，平均体质量为0.63 kg，主要分布在1.0 kg以下，占总数的82.22%，大于2 kg的个体较少，仅占总数的6.44%(图4)。

图3 三峡库区鲢体长分布Fig.3 Body length distribution of H.molitrix in the Three Gorges Reservoir area

图4 三峡库区鲢体质量分布Fig.4 Body weight distribution of H.molitrix in the Three Gorges Reservoir area

2.2 年龄组成

鲢样本的年龄组成为1～7龄，大部分个体为1～3龄，占总个体数的90.98%，4龄以上的个体(含4龄)较少，仅占9.02%(图5)。

图5 三峡库区鲢年龄分布Fig.5 Age distribution of H.molitrix in the Three Gorges Reservoir area

2.3 生长

2.3.1 体长-体质量关系、体长-鳞径关系

三峡库区鲢体长与体质量的关系呈显著的幂函数关系：W=8×10-6L3.138 9(n=388，R2=0.981)(图6)，经t检验，表明三峡库区鲢为匀速生长类型。体长与鳞径的关系呈显著的线性函数关系：R=0.006 2L-0.083 4(n=388，R2=0.951)(图7)。

图6 三峡库区鲢体长与体质量关系Fig.6 Relationship between body length and body weight of H.molitrix in the Three Gorges Reservoir area

图7 三峡库区鲢体长与鳞径关系Fig.7 Relationship between body length and scale diameter of H.molitrix in the Three Gorges Reservoir area

2.3.2 退算体长

根据各龄鱼对应的轮径平均值以及体长与鳞径的关系，计算鲢样本各龄组的退算体长，得到1～6龄的平均退算体长分别为：172.51、310.27、424.92、521.47、601.71、675.47 mm。

表1 三峡库区鲢各龄组的退算体长Tab.1 Back-calculated body length of different age groups of H.molitrix in the Three Gorges Reservoir area

2.3.3 生长方程

根据体长与体质量关系，可知三峡库区鲢属于匀速生长类型，因而其生长方程可以用Von Bertalanffy方程拟合，故用最小二乘法根据退算体长求得鲢生长方程式中各参数分别为：L∞=1 014.50 mm；k=0.178 3；t0=-0.045 5龄；W∞=21 848.11 g。将各参数代入Von Bertalanfy方程得到鲢体长、体质量生长方程分别为：Lt=1 014.50[1-e-0.178 3(t+0.045 5)]；Wt=21 848.11[1-e-0.178 3(t+0.045 5)]3.138 9。如图8所示，鲢的体长生长曲线没有明显的拐点，逐渐趋近于极限体长；而体质量生长曲线呈非对称的“S”形，随着年龄的增加，先呈现出加速的趋势，而后生长速度逐渐下降并趋向于极限体质量。

图8 三峡库区鲢体长、体质量生长曲线Fig.8 Growth curve of body length and body weight of H.molitrix in the Three Gorges Reservoir area

三峡库区鲢体长、体质量生长速度和生长加速度方程如下：dL/dt=180.92×e-0.178 3(t+0.045 5)，d2L/dt2=-32.26×e-0.178 3(t+0.045 5)；dW/dt=12 227.64×e-0.178 3(t+0.045 5)(1-e-0.178 3(t+0.045 5))2.138 9，d2W/dt2=2 180.19×e-0.178 3(t+0.045 5)(1-e-0.178 3(t+0.045 5))1.138 9(3.138 9e-0.178 3(t+0.045 5)-1)。

鲢体长生长速度和加速度曲线都不具有明显的拐点。体长生长速度随着年龄的增长而呈现出递减的趋势，并无限趋近于0，而生长加速度随着年龄的增长逐渐递增，但是一直小于0，说明鲢的体长生长速度在出生时最高，随着年龄的增大，其递减速度渐趋缓慢(图9)。鲢的体质量生长速度曲线具有明显的拐点，体质量生长速度呈现出先升后降的特点，当体质量生长加速度为0时，体质量生长速度达到最大值，此为体质量生长拐点，拐点年龄为ti=6.4龄，之后加速度小于0，进入体质量增长递减阶段(图10)。拐点年龄所对应的体长和体质量分别是：Lt=693.03 mm，Wt=6 605.67 g。

图9 三峡库区鲢体长生长速度、生长加速度曲线Fig.9 The growth rate and growth acceleration curves of body length of H.molitrix in the Three Gorges Reservoir

图10 三峡库区鲢体质量生长速度、生长加速度曲线Fig.10 The growth rate and growth accelaration curves of body weight of H.molitrix in the Three Gorges Reservoir area

3 讨论

3.1 三峡库区的鲢小型化，生长性能下降

鲢是我国四大家鱼之一，也是重要的经济鱼类，已有不少学者针对长江中上游鲢的生长特征展开了研究。20世纪80年代初，长江中上游鲢渔获物群体年龄结构为2～7龄，优势龄组为3～5龄[19]。20世纪90年代，长江中上游鲢渔获物群体年龄范围为1～5龄，优势龄组为2～3龄[20]。2008-2010年长江上游江津段采集的鲢渔获物年龄范围为1～6龄，优势龄组为2～5龄[21]。本研究2019-2020年在三峡库区采集的鲢渔获物年龄范围为1～7龄，优势龄组为1～3龄，年龄范围与历史数据没有差异，但优势龄组明显变小，表明低龄鱼个体增多。另外，通过收集不同时期长江中上游每个年龄段鲢个体的平均体长，得到图11。从图中的结果可知，与中上游其它时期鲢群体相比，本研究三峡库区鲢同一年龄组平均体长最小。因此，三峡库区鲢种群出现了小型化的趋势，具体体现在小个体鱼比例增加以及生长速度减慢。

图11 不同时期长江鲢种群体长生长比较Fig.11 Comparison of body length growth of H.molitrix in the Yangtze River in different periods1959：文献[24]；1983～1987：文献[1]；1996～1999：文献[20]；2008：文献[25]；2008～2010：文献[21]；2013～2014：文献[26]；2019～2020：本研究。

整体上看，从20世纪50年代末到2020年，长江中上游鲢的同一年龄组平均体长随时间推移有减小的趋势，表明长江中上游鲢的生长性能在下降。过度捕捞可能是长江中上游鲢种群出现生长性能下降趋势的主要原因。商业捕捞总是倾向于捕大留小，导致大个体在种群中的比例减少，同时大个体通常是生长较快的那部分鱼类，长期的捕捞选择，可能导致生长快的基因流失，生长慢的基因得以延续[22，23]。

3.2 不同鲢种群生长参数比较

体长和体质量关系式中的b值可以用来判断鱼类是否属于匀速生长类型，当b值与3没有显著差异时，鱼类生长为匀速生长类型，当b值与3有显著差异时，则为异速生长类型[16]。表2显示不同鲢种群的b值为2.755～3.139，根据对应文献的显著性检验结果，宜昌-荆州、黑龙江种群为异速生长类型，其它种群均为匀速生长类型，生长类型的不一致可能和每个种群所处的地理位置、饵料丰富度、采样的样本量以及采样网具规格等有关系[27]。

表2 不同鲢种群生长参数比较Tab.2 Comparison of growth parameters of different H.molitrix populations

鱼类生长方程描述了鱼类种群的生长方式，可以用来比较不同地理种群的生长性能差异[16]。从表2看，不同鲢种群的k值为0.135～0.267，珠江中下游种群的生长系数k值最小，黑龙江种群的生长系数k值最大，本研究三峡库区种群的生长系数大小处在中间，这可能和每个种群的种质资源、地理位置、饵料丰富度等有关系[28]。另外通过相关分析，得到表2中k值和L∞值存在显著的负相关关系，至于这一关系是否永久成立，还是受样本影响，需要进一步验证。

表2列出了不同鲢种群的生长拐点年龄为4.2～7.5龄，长江中上游鲢的生长拐点年龄为5.0～6.4龄，对应的拐点体重为5 571～7 187 g，而所列文献和本研究中的鲢渔获物年龄绝大部分小于5龄，表明十年禁渔之前长江中上游鲢处于过度捕捞状态。

致谢：江汉大学生命科学学院罗进勇、刘淑君、张伟、王小玉等学生参与了野外采样，谨致谢意！