7种园林绿化灌木叶片功能性状及生态化学计量特征

霍灿灿　朱栗琼　龙孟元　招礼军

关键词：园林绿化灌木；叶片；功能性状；生态化学计量；相关性分析

中图分类号：Q948.1 文献标识码：A

叶片是植物进行光合作用最重要的器官，具有较强的可塑性，其功能性状与生态化学计量特征反应植物对环境的适应性、自我调节及由此形成的生长策略，与资源配置、补偿和平衡有着密切聯系，成为研究植物与环境之间关系的桥梁[1-2]。叶功能性状包括形态和生理指标， 如叶面积（LA）、比叶面积（ SLA）、叶片干物质含量（LDMC）、叶片含水量（LWC）、叶绿素含量（Chl）等，可较全面地指示植物对环境变化的响应和对资源的利用效率[3-4]。生态化学计量学是生态系统营养元素平衡关系的学科，为研究N、P、K 等元素在环境中的平衡与耦合关系提供了新方向，N、P、K 元素在植物体内积累以及相对应计量比（N∶P、N∶K、K∶P）的平衡是植物生长的重要表征[5-6]。

已有研究发现，叶片功能性状可以直观对比相同生境下不同生活型植物适应性之间的差异，琅岐岛4 种优势植物的SLA 与LDMC 均呈极显著负相关；LDMC 与LD 呈极显著正相关；其中，台湾相思的LDMC 最小，柠檬桉最大；高山榕的LA 最大[7]。灌木自身的内稳态调节较强，其叶片N、P 元素与叶片含水量、SLA 具有显著相关性[8]。N、P 是植物生长的主要限制元素，K 调节植物体内能量和水分代谢，能增强机体对逆境的抗性，N、P、K 计量比作为重要的生理指标不仅反映植物生长速度，且与植物对其利用效率显著相关[9-10]。然而，这些研究通常对叶片功能性状或叶生态化学计量进行单一研究，而关于不同灌木种之间的叶功能性状、叶生态化学计量及二者关系的综合性研究甚少。

道路分车绿带是城市园林绿化的重要部分，可做组建生态路基的通道。由于南宁地处广西中心，交通繁忙且所属低纬度地区，噪音污染和尾气污染相对较严重，冬季气候干燥，降雨少；加上热岛效应的影响，环境温度升高，分车绿带的植物受到的太阳辐射也较多；该区土壤所含有机质及磷和钾矿物质元素较少。因此，该地区代表性植被是耐贫瘠、耐旱且滞尘能力较强的常绿与落叶阔叶林，其中灌木占27.38%[11-12]。园林绿化灌木是城市绿地的重要组成部分，在调节城市温湿度，滞尘降噪及绿化建设工程等方面发挥着不可替代的作用，具有较高的生态价值[13-14]。目前，关于绿化灌木的研究主要集中在滞尘能力及抗性方面，而对于叶片功能性状和生态化学计量方面的研究比较缺乏。鉴于此，本研究以相同生境下的7 种园林绿化灌木为研究对象，分析其叶片功能性状与生态化学计量特征，探讨其相关关系，揭示综合影响生态化学计量的主要功能性状因子，筛选出研究区内适生性较优良的灌木种，补充灌木叶片功能性状与生态化学计量研究的不足，进而为类似环境下城市园林植物的选择与配置，以及城市生态工程建设提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

研究区位于广西南宁市（107°45′～108°51′E，22°13′～23°32′N），属于温润的亚热带季风气候，夏季高温多雨，冬季温暖干燥，春秋季节气候温和且短暂。年平均温度约21.6℃，1 月平均温度12.8℃，极端最高温度40.4℃，极端最低温度–2.4℃。阳光充足，雨量充沛，年平均降雨量达到1304.2 mm，平均相对湿度为79%。土壤类型为第四纪红壤，土层浅薄。土壤较贫瘠，有机质、磷和钾元素含量较低。

供试材料为南宁市大学东路分车绿带分布的生长环境一致、长势良好且无病虫害的7 种常用园林绿化灌木：台琼海桐（Pittosporum pentandrumvar. formosanum）、朱槿（Hibiscus rosa-sinensis ）、软枝黄蝉（Allamanda cathartica）、金叶假连翘（Duranta erecta ‘Golden Leaves）、龙船花（Ixorachinensis）、黄金榕（Ficus microcarpa ‘GoldenLeaves）、鹅掌柴（Schefflera octophylla）。2019年1 月每种灌木随机选取9 株，每株间距3 m；在样株上取叶片完整、长势正常的成熟叶，每株采集6 片。将叶片装入样品袋，放入装有冰袋的保温盒中，带回实验室备用。

1.2 方法

选取完整、大小相似的叶片，用万分位天平称其鲜重后，用CL-203 手持式激光叶面积仪测量叶面积（LA）；将所选叶片置于水中，于黑暗下浸泡12 h，待叶片吸水饱和后取出，用吸水纸吸去表面的水分，称其饱和鲜重；最后将叶放入105℃烘箱中杀青15 min，80℃烘干至恒重，称叶片干重。在此基础上，计算比叶面积（SLA=叶片面积/叶片干重）和干物质含量（LDMC=叶干重/叶饱和鲜重）。

选取叶片称鲜重并在80℃下烘至恒重后，用万分位天平称其干重， 以计算叶片含水量[LWC=（叶片鲜重干重）/叶片鲜重]；用研钵将烘干的叶片研磨成粉状，以测定叶片中N、P、K 含量。采用扩散法测定叶片N（LNC）、钼锑抗比色法测定叶片P（LPC）、火焰光度法测定叶片钾（LKC）含量[15]。其余叶片采用95%乙醇提取法[16]测定叶片叶绿素含量。

1.3 数据处理

采用Excel 2010 和SPSS 25.0 软件对数据进行统计分析。采用Pearson 相关性分析法和冗余分析法（RDA）分析叶片功能性状与生态化学计量之间的相关性。采用主成分分析法（PCA）对7 种园林绿化灌木的功能性状与生态化学计量参数进行综合分析与排名。在Excel 2010 软件中完成绘图。叶功能性状和生态化学计量参数在7 种园林绿化灌木间的差异大小用（CV）表示，CV=标准偏差/平均值×100%，表中数据为平均值标准差。

2 结果与分析

2.1 不同园林绿化灌木叶片功能性状特征

由表1 可见，7 种园林绿化灌木的LA、SLA、LDMC、LWC 和Chl 的变幅分别为7.85～25.26 cm2、100.99～210.56 cm2/g、0.19～0.31 g/g、63.39～81.92%和4.88～16.44 mg/g，平均值分别为15.68 cm²，136.33 cm2/g，0.24 g/g，76.42%，9.36 mg/g。LA和Chl 均以朱槿最大，SLA 以金叶假连翘最大，LDMC 以台琼海桐最大，LWC 以软枝黄蝉最大；LDMC 和Chl 均以软枝黄蝉最小，LA 以金叶假连翘最小，SLA 以黄金榕最小，LWC 以龙船花最小。7 种灌木叶片功能性状CV 介于7.83%～ 40.63%之间，以Chl 的变异程度最大，其次为LA、SLA和LDMC， LWC 变异最小。方差分析表明，7种灌木LDMC 之间的差异达显著水平（P<0.05），其余叶片功能性状之间的差异均达到极显著水平（P<0.01）。

2.2 不同园林绿化灌木生态化学计量特征

由表2 可见，7 种园林绿化灌木叶片N、P、K、N∶P、N∶K 和K∶P 的变幅分别为14.00～30.93 mg/g、0.25～0.50 mg/g、6.54～11.65 mg/g、43.03～67.23、1.70～3.26 和20.08～34.86，平均值分别为21.23 mg/g、0.39 mg/g、9.37 mg/g、55.48、2.28 和25.14。其中，K 和K∶P 均以台琼海桐最大，N、P 和N∶K 均以朱槿最大，N∶P 以金叶假连翘最大；N、P 和K 均以龙船花最小，N∶P 和N∶K均以软枝黄蝉最小，K∶P 以朱槿最小。叶片P 含量的变异程度最高（CV 为32.05%），叶片K 含量的变异程度最低（CV 为18.52%）。方差分析表明，7 种灌木生态化学计量参数表现出差异，其中，N、K 和N∶K 在7 种灌木之间的差异达极显著（P<0.01），N∶P 和K∶P 在7 种灌木之间差异达显著（P<0.05），而P 在7 种灌木之间差异不显著。

2.3 叶功能性状与生态化学计量的Pearson 相关性分析

从表3 可见，Chl 与LA、SLA 均呈显著正相关（P<0.05），其他各叶片功能性状之间无显著相关性。

从表4 可见，N 与P、N∶P 均呈显著正相关（P<0.05），与N∶K 则呈极显著正相关（P<0.01）；P 与N∶P 呈显著负相关（P<0.05），与K∶P 呈极显著负相关（P<0.01）；K 与K∶P 呈显著正相关（P<0.05）；N∶P 與N：K、K∶P 均呈显著正相关（P<0.05）；N∶K 与K∶P 呈极显著负相关（P<0.01），其他各参数之间无显著相关性。

叶片功能性状体现植物对资源的利用策略，其变化反应叶片N、P、K 及生态化学计量比的变化。从Pearson 相关性（图1）可见，叶片N 与SLA、Chl 均呈极显著正相关（P<0.01），且受SLA的影响较大（R2=0.807>0.426）；N∶P 与SLA、Chl 均呈极显著正相关（P<0.01），且主要受SLA的影响（R2=0.331>0.329）；N∶K 与SLA、Chl均呈极显著正相关（P<0.01），且主要受SLA 的影响（R2=0.635>0.326）；叶片P 与LWC 呈显著正相关（P<0.05），叶片K 与LWC 呈显著正相关（P<0.05）。其他叶片功能性状与生态化学计量参数之间无显著相关性。

2.4 叶功能性状与生态化学计量的冗余分析

采用RDA 分析法分析叶片功能性状与生态化学计量参数之间的关系（图2）。结果表明，RDA在第1、2 排序轴的特征值分别为0.354 和0.122，累积解释率为47.64 %，总体解释率为50.95%（表5）。通过蒙特卡罗检验发现，第1 排序轴和所有排序轴均达到显著水平（P<0.01），说明结果具有显著统计学意义。进一步分析发现，第1、2 排序轴分别解释了生态化学计量参数总变异的69.48%和24.03%，累积解释量为93.51%，说明前2 个排序轴可以较好地体现叶片功能性状与生态化学计量参数之间的相关性，且其相关性主要由第1 排序轴决定。

在叶片功能性状因子中对生态化学计量产生显著影响的为SLA（F=8.4，P<0.01）、Chl（F=4.1，P<0.05）和LWC（F=3.5，P<0.05），且相关性大小为SLA>Chl>LWC，其解释量分别为30.7%、17.8%和15.5%（表6）。具体表现为SLA、Chl与叶片K∶P 均呈负相关，与其他生态化学计量参数均呈正相关；LWC 与N∶P、K∶P 均呈负相关，与其他生态化学计量参数均呈正相关。

2.5 不同园林绿化灌木的主成分分析

通过主成分分析发现，前3 个主成分的累积方差贡献率为82.78%，基本可以体现供试种全部特征参数的综合信息。对特征参数在各主成分上的因子载荷分析发现，N 对第1 主成分的贡献最大，N∶K 对第2 主成分能的贡献最大，K 对第3 主成分的贡献最高。因此N 和N∶K可作为体现供试种生态化学计量特征的主要指标，其次为叶片K。通过7 个供试种各项特征的综合得分及排名，发现金叶假连翘、朱槿和台琼海桐表现出较好的生长状况和资源利用效率（表7）。

3 讨论

植物对水分因子的响应比其他环境因子更明显，南宁冬季干燥、降雨量少，且温度及降雨量等变化情况相对平稳，环境较稳定，可比性强，故本研究选取冬季所测指标进行对比分析。研究发现，7 种园林绿化灌木叶功能性状与生态化学计量之间存在显著差异，说明在相同生境下，不同灌木对环境的响应策略差别较大，这种差异性反映了不同植物叶形态构建与资源利用的内在区别[17]。刘晓娟等[18]研究发现，相同生境的不同树种叶功能性状差异显著，这反映出不同植物本身的遗传特性及适应环境的策略存在差别。本研究中，7 种灌木叶片的不同功能性状中，Chl 含量、LA 和SLA 为高变异性状，表明不同植物对这些性状具有较大的选择空间，其中Chl 含量变化幅度最大，可能与植物本身对研究区高光照的适应性不同有关；另一方面可能会导致植物体积累活性氧，加快叶绿素分解[19-20]；LWC 是植物适应环境的关键表现特征，通常不会受到叶片结构、化学组成和衰老的影响[21]，LWC 在种间的变化幅度最低，说明植物在长期适应生境的过程中形成了较稳定的水分利用效率。7 种灌木的叶片P 含量之间的差异最大（CV=32.05%），叶片K 含量之间的差异最小（CV=18.52%），说明对P 元素的吸收、利用效率及分配方式存在较大程度的差异，而对K 元素的利用则相对较一致。研究表明，叶片N∶P>16 时，植物生长发育主要受P 元素的限制[22]。本研究区7 种灌木叶片N∶P（43.03～67.23）均高于16，且均高于全球植物叶片N∶P（22.97），说明这7 种灌木的生长主要受P 的影响，而研究区土壤磷含量较低，因此需施用适量的磷肥且加强对其植被的养护。台琼海桐、朱槿和金叶假连翘的叶片N 含量均高于中国植物叶片N 含量（20.20 g/kg）[23]，可能因为其利用大量含N 蛋白酶以促进生长发育，也可能是植物在受到冬季干旱环境的影响而积累非蛋白氮，进而增加叶片N 含量[10]。金叶假连翘具有较小的SLA、较大的LDMC 与较高的叶片N、P 组合，说明该树种对资源的利用效率较高，较小的叶面积可以减少植物的蒸腾作用，以维持体内水分平衡，而较大的叶干物质含量有利于植物储存养分，增强对贫瘠环境的适应能力。这与庞世龙等[24]的研究结果一致。

在植物生长的过程中，尽管叶片的形态和大小存在多样性，但各个叶片功能性状之间是相互影响的，彼此存在一定的关联性，通过调整和平衡一系列性状的组合来适应特定生境的变化，反映了植物对环境变化的趋同适应性[25-26]。LA、SLA 与Chl 是体现植物适应环境的关键叶片功能性状，LA 与植物对光的吸收以及光的获取分配系数密切相关，在叶片能量收支和平衡植株个体水分等方面起重要作用[27]；Chl 是植物光合作用的主要色素，其含量反映叶片光合能力的重要指标，与积累营养物质、抵抗不良生境息息相关[28]。有研究表明，LA 与Chl 之间呈显著正相关[29]，也有研究表明，二者之间呈显著负相关[28]。本研究中，LA 与Chl 呈显著正相关，表明叶片获得了较大程度的能量产出，与王超等[29]在研究急尖长苞冷杉叶功能性状相关性的结果一致；SLA 与Chl呈显著正相关，说明叶片构建资源的投入多用于形态上，对资源的利用率偏低。

叶片N、P 和K 是协同元素，相互之间通常是正相关关系，其含量和计量比可反映植物对不同养分的需求规律，是适应生境的重要体现[30]。本研究表明，叶片N 与P、N∶P呈显著正相关，叶片P 与N∶P 呈显著负相关，叶片K 与N、P均无显著相关性，这体现了叶片养分利用策略，说明叶片N 与P 表现出很强的耦合关系，可能因为植物体内基本的生理代谢是由N 和P 共同发挥作用的，在环境影响下通常表现出一致性[31]；同时灌木植物自身的差异性也导致了叶片营养元素分配不同。张珂等[32]和罗艳等[33]的研究结果也说明了这一规律。7 种灌木的叶片N∶P 与N∶K、K∶P 均呈显著正相关关系，N∶K 与K∶P 呈极显著负相关关系，说明植物是按照一定的比例关系吸收和利用养分的，体现了叶片属性之间的经济策略；叶片K∶P与叶片P、K 分别呈极显著负相关、显著正相关，说明这7 种灌木对P 和K 的吸收和利用是相互拮抗的[34]。

N 是植物细胞蛋白质的主要组成成分，叶面积随着植物生长不断增加的过程需要大量的N 元素[35]。王子奇等[36]在研究油蒿光合参数與叶氮含量和比叶面积的关系时得出，植物叶片N 含量和SLA 增加均会显著提高对光能的利用速率。本研究发现，7 种灌木的叶片N 含量、N∶P、N∶K与SLA 呈极显著正相关，说明植物对N 元素的吸收多于P 元素和K 元素，SLA 大的植物往往生长快、光合能力强，因而吸收更多的养分以满足其需求；另外，SLA 大的叶片，其厚度或密度往往相对较小，有利于叶绿体对光强的吸收，CO₂在叶肉组织中的传导阻力被降低，可能提高叶片N向光合器官的分配比例[37-38]。植物合成叶绿素所需的重要元素是氮素，它能促进叶绿体基粒面积增大，提高Rubisco 酶活性，增加胞间CO₂浓度[39]。本研究表明，7 种灌木的叶片N 含量、N∶P、N∶K 与叶片Chl 含量呈极显著正相关，说明植物Chl含量增加会显著提高对N 元素的吸收。有研究发现，植物叶片LWC 越高，SLA 越大，光合作用过程中ATP 的合成与物质转化需要消耗更多的叶片含P 蛋白质，因而叶片会增加对P 的吸收[40]。与上述结果一致，7 种灌木的叶片P 与LWC 呈显著正相关。植物叶片K 在光合产物的运输和叶片细胞水势的调节方面起着重要作用[41]。本研究表明，7 种灌木叶片K 与LWC 呈显著正相关，说明植物叶片LWC 越高会吸收大量的K 元素以平衡细胞水势，加快光合作用的进行，以促进植物生长。RDA 分析表明，7 种灌木叶片N、P、K 及其计量比主要受SLA、Chl 和LWC 的影响。然而，植物叶片养分及其计量比通常受叶片本身的功能性状和环境因子的综合影响，本研究仅开展叶片功能性状方面的研究，未将土壤养分和城市空气的粉尘含量等环境因素考虑其中。因此，今后还需要在该方面进行深入探究，以全面分析植物的适生性。

本研究从7 种园林绿化灌木叶片功能性状与生态化学计量方面综合分析，发现金叶假连翘、朱槿和台琼海桐表现出较好的生长状况和资源利用效率，对研究区的环境有更好适应能力，因此适合作为城市园林规划所需的重要树种。