海拔变化对双翅目昆虫群落多样性的影响及机制探讨——以西双版纳地区为例

郑美仙,宋志勇,周俊良,曹光宏,李 巧,陈又清

(1.西南林业大学,昆明 650224;2.中国林业科学研究院高原林业研究所,昆明 650224;3.国家林业和草原局资源昆虫培育与利用重点实验室,昆明 650224;4.云南西双版纳国家级自然保护区科学研究所,云南景洪 666100;5.西双版纳州林业和草原局,云南景洪 666100;6.纳板河流域国家级自然保护区管理局,云南景洪 666100)

海拔梯度包含了温度、湿度和光照等各种环境因子(Körner, 2007),对研究生物多样性分布格局及其驱动因素具有重要意义(Sanders and Rahbek, 2012)。双翅目昆虫类群丰富,对环境变化敏感(Marshall, 2012),能够很好地响应海拔变化,是研究海拔梯度下多样性变化的理想类群(Finnieetal., 2021)。双翅目昆虫多样性在海拔上的研究集中在温带和热带区域,在温带地区海拔200～3 000 m范围内多呈单调递增(Rohneretal., 2015; McCabeetal., 2019)或单调递减(Martín-Vegaetal., 2014);而在热带地区海拔175～3 700 m范围内双翅目昆虫多样性大多呈单调递减(Khairul Husnaetal., 2018; Finnieetal., 2021; Ramos-Pastranaetal., 2021)、单调递增(Chatelainetal., 2018)或多峰模式(Plantetal., 2019)。这种变化模式受到海拔范围和区域的影响(葛军旗等, 2008; Senguptaetal., 2018)。西双版纳属热带地区,是国际上生物多样性保护的热点和关键地区之一(Myers, 1988),其海拔范围414～2 428 m,是开展生物多样性海拔分布格局的理想区域。该地区已开展的海拔上的生物多样性研究集中在植物多样性上(李宗善等, 2004; 徐翔等, 2018),而双翅目昆虫多样性在海拔下的变化未有研究,规律是否与其它地区一样未有探讨。

物种多样性的空间分布格局的形成及维持机制一直是生态学上研究的热点问题(Currie, 1991; Brown, 2014),目前用来解释维持机制的有面积假说、气候稳定性假说、能量假说、生境异质性假说、中域效应假说、进化时间和物种多样化速率假说、生态位保守性假说等(吴永杰和雷富民, 2013)。当前的假说主要是从气候、生产力、面积、生境、空间边界、时间及生态位保守性来探讨物种多样性的维持机制,但研究表明单一的假说无法完美地解释多样性的分布格局(Fine, 2015; 张宇和冯刚, 2018),实际研究时又无法对多种假说进行验证,缺乏一个有效指标来衡量。生态位宽度是体现生物个体适应性和环境资源可利用性的综合指标,由生物和非生物因素共同决定(Pielou, 1972; Hurlbert, 1978)。但以往研究主要集中在种间关系和种群分布预测等方面,关注的是生境和寄主植物层面(宋冀营等, 2005; Foristeretal., 2015),而极少在景观层面进行探讨。在景观层面上探讨多样性需要将具体的寄主植物和生境信息泛化为资源,目前也有学者将生态位宽度与生物多样性联系在一起来探讨群落变化(郝淑莲等, 2019; Betzetal., 2020; 周立垚等, 2020),但用于解释物种多样性海拔分布格局的研究鲜有报道。西双版纳拥有我国热带地区保存面积最大的森林,但人工林的大面积种植和农业集约化改变了原有的生态系统,生物多样性急剧减少(马占霞等, 2020),给该区域的生态系统稳定带来巨大威胁。这种影响在低海拔区尤为明显,而多样性和生态位在不同海拔段间是否存在差异未有探讨,两者之间的联系和规律也值得进一步研究。

本研究在西双版纳地区海拔500～1 500 m范围内开展,使用扫网法采集双翅目标本,通过对比不同海拔段双翅目昆虫群落多样性和生态位宽度变化,探讨海拔对双翅目昆虫群落多样性与生态位宽度的影响及其影响机制。

1 材料与方法

1.1 研究地概况

西双版纳(21°08′～22°33′N,99°58′～101°34′E)位于云南南部,与缅甸和老挝接壤,占地面积19 120 km2,包括景洪市、勐海县、勐腊县3县市(刘晓娜等, 2014),其西、北、东三面与滇西南山原、山地相连,属于横断山系南端无量山脉和怒山山脉的余脉山原、山地地区,平均海拔约1 100 m,年均温为13.6℃～23.7℃,年降水存在干湿季节分明和东湿西干的特点,年均降水量1 214～1 817 mm(徐翔等, 2018)。该地区的主要植被类型为热带雨林、热带季雨林、热带季节性湿润林和热带山地(低山)常绿阔叶林。土壤类型包括热带雨林、季雨林砖红壤、季风常绿阔叶林赤红壤、山地红壤和岩性土(朱华和闫丽春, 2012)。

1.2 样地设置

于2019年8月和10月进行了2次系统调查,调查时采用样线法对西双版纳的三个县市(景洪市、勐海县、勐腊县)的双翅目昆虫群落进行调查,根据《县域昆虫多样性调查与评估技术规定(环境保护部2017年第84号公告)》,调查时采用地图规划与实际情况相结合的方式,基于全面性、代表性和可达性的原则布设样线。在调查县市内以10 km×10 km为一个网格,一个网格内设置 1～2条样线,样线间隔一般为10 km以上,每条样线长1 000 m。

本次调查在海拔500～1 500 m共设置样线148条,每250 m为一个海拔梯度,共设置4个海拔梯度,其中在海拔500～750 m(海拔段Ⅰ)设置 30条,750～1 000 m(海拔段Ⅱ)设置35条,1 000～1 250 m(海拔段Ⅲ)设置47条、1 250～1 500 m(海拔段Ⅳ)设置36条。海拔段Ⅰ、Ⅱ的生境以人工林和农田为主,海拔段Ⅲ、Ⅳ的生境以天然林为主,海拔段Ⅲ、IV的资源优于海拔段Ⅰ、Ⅱ。

1.3 调查方法

采用扫网法对双翅目昆虫进行采集(Ricarteetal., 2011)。每天于昆虫活动频繁的9∶00-18∶00进行采集,进行匀速扫网采集,每条样线扫网次数不少于500次,时间为1 h,标本均保存于75%酒精溶液中。调查时记录采集地点、样线编号、采集人、采集时间、生境类型、生境照片、GPS信息、路径信息等。将采集到的标本带回实验室进行鉴定并统计数量,鉴定参考《中国动物志第五十九卷双翅目虻科》、《中国动物志第五十三卷双翅目长足虻科》、《中国动物志第三十四卷双翅目舞虻科》《中国动物志第六卷双翅目丽蝇科》、《中国蝇类》、《中国蜂虻科志》、《中国水虻总科志》、《昆虫分类学》等书籍,无法鉴定到种的标本在科级水平下分形态种。

1.4 数据分析

(1)多样性比较:以单一样线采集数据为重复,使用双翅目昆虫的物种数实测值(物种丰富度)和多度实测值(多度)来体现不同海拔段的双翅目昆虫多样性水平,使用Chao-1估计值对物种丰富度进行估计,Chao-1的计算公式为Chao-1=S+F1(F1-1)/(2(F2+1))(S代表物种丰富度实测值,F1代表数量只有1头的物种数,F2代表数量只有2头的物种数),以上3个指数的计算均在统计软件Past 4.01中完成。数据分析时,满足单因素方差分析时(方差分析前对数据进行方差同质性检验,结果显示方差齐同)使用单因素方差(One-Way ANOVA)分析及LSD方法进行处理间差异显著性比较,不满足时,进行Krushkal-wallis H检验,比较海拔间双翅目昆虫群落多样性的差异,使用SPSS 22.0完成分析。

(2)群落结构相似性:使用基于昆虫物种多度的主坐标典型分析CAP(Canonical analysis of principal coordinates)对不同海拔段的昆虫群落进行降维排序,使用ANOSIM(Analysis of Similarities)方法分析不同海拔段昆虫群落结构相似性差异的显著程度,分析均在PRIMER 7.0中完成(Anderson and Willis, 2003)。

(3)相关性分析:根据每条样线的经纬度信息,利用ClimateAP v2.21软件提取每条样线的月份(8月或10月)环境因子信息,提取的环境因子包括最高温度、最低温度、月均温和降水。使用Person相关分析环境因子与双翅目昆虫多度、物种丰富度及Chao-1的相关性,在SPSS 22.0中完成Person相关分析。

2 结果与分析

2.1 物种组成

本次调查一共采集标本1 217头,隶属于36科 307种,其中海拔段I有19科57种141头、海拔段II有20科113种262头、海拔段III有26科 131种459头、海拔段IV有30科119种355头。随着海拔段的升高,双翅目昆虫的科数增加;海拔段III的物种数和数量是最高的,海拔段IV次之,海拔段I最低。共计有20个科在3～4个海拔段有分布,16个科只在1～2个海拔段分布,其中尖翅蝇科Lonchopteridae、广口蝇科Platystomatidae只在海拔段Ⅰ分布,秆蝇科Chloropidae、斑蝇科Otitidae和草蝇科Pallopteridae只在海拔段Ⅲ分布,毛蚊科Bibionidae、沼蝇科Sciomyzidae、潜蝇科Agromyzidae、厕蝇科Fanniidae只在海拔段Ⅳ分布(表1)。

表1 不同海拔段双翅目昆虫组成

续表1 Continued table 1

2.2 多样性分析

多样性的非参检验显示不同海拔段双翅目昆虫群落的多度(χ2=10.135,P=0.017)、物种丰富度(χ2=10.143,P=0.017)和Chao-1估计值(χ2=9.002,P=0.029)存在显著差异,多度和物种丰富度随着海拔段的升高而增大,海拔段Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ的多度、物种丰富度和Chao-1估计值显著大于海拔段Ⅰ,其它各组之间相比无显著差异(表2)。

表2 不同海拔段双翅目昆虫多样性

2.3 群落结构相似性

不同海拔段的双翅目昆虫群落结构存在显著差异(ANOSIM GlobalR=0.035,P=0.004)。其中,海拔段Ⅰ与海拔段Ⅲ(ANOSIM GlobalR=0.052,P=0.015)和Ⅳ(ANOSIM GlobalR=0.067,P=0.003)的双翅目昆虫群落结构存在显著差异,海拔段Ⅱ与海拔段Ⅲ(ANOSIM GlobalR=0.034,P=0.024)和Ⅳ(ANOSIM GlobalR=0.045,P=0.003)的双翅目昆虫群落结构存在显著差异,其余各海拔段之间无显著差异(P>0.05;图1)。

图1 不同海拔段双翅目昆虫群落主坐标分析(CAP)图Fig.1 Canonical analysis of principal coordinates (CAP) ordination of Diptera community structrue at different altitudes

2.4 环境因子对双翅目昆虫群落多样性的影响

双翅目昆虫多度和物种丰富度与每月的最高温度、最低温度、月均温和降水呈显著负相关,Chao-1估计值与最低温度和降水呈显著负相关;而多度、物种丰富度和Chao-1估计值与海拔呈显著正相关(表3)。

2.5 不同海拔段的生态位宽度值

同一个科在不同海拔段的生态位宽度值有差异,随着海拔段升高,生态位宽度值普遍增大,海拔段IV上生态位宽度值达到最大的科最多,有13个,海拔段Ⅲ次之,有10个,海拔段Ⅱ上有3个,海拔段Ⅰ最少,只有2个。

表3 双翅目昆虫多样性与环境因子的Pearson相关性分析

从总的生态位宽度来看,食蚜蝇科、丽蝇科、蝇科、长足虻科、实蝇科、缟蝇科、食虫虻科、寄蝇科、麻蝇科、突眼蝇科的生态位宽度值较大,其中有6个科的生态位宽度值在海拔段Ⅲ达到最大值,3个科的生态位宽度值在海拔段Ⅳ达到最大值,1个科的生态位宽度值在海拔段Ⅱ达到最大值。沼蝇科、鹬虻科、潜蝇科、毛蚊科、尖翅蝇、广口蝇科、秆蝇科、厕蝇科、草蝇科和斑蝇科的生态位宽度值较小,均小于2,其中有4个科只在海拔段Ⅳ出现,生态位宽度值范围为1～1.8,3个科只在海拔段Ⅲ出现,生态位宽度值均为1, 2个科只在海拔段I出现,生态位宽度值均为1。

表4 不同海拔段的生态位宽度

续表4 Continued table 4

3 结论与讨论

研究表明海拔会影响昆虫群落多样性,有75%的数据呈现出单峰模型(Guoetal., 2013),而本研究显示在西双版纳地区海拔500～1 500 m内双翅目昆虫多样性与海拔呈显著正相关,与前人研究结果一致(Rohneretal., 2015; Chatelainetal., 2018)。另有研究表明不同海拔下物种组成发生改变(Hodkinson, 2005),群落结构相似性随海拔距离的增加而降低(Finnieetal., 2021),本研究也显示海拔段Ⅰ、Ⅱ的群落结构与海拔段Ⅲ、Ⅳ存在显著差异。生态位宽度与多样性在海拔梯度下存在一定的规律,研究证实物种多样性随着海拔的升高而降低,其生态位宽度值减小(Ahmadetal., 2021),本研究显示在西双版纳地区海拔500～1 500 m的范围内,双翅目昆虫多样性随着海拔升高而增加,其生态位宽度值普遍增大,海拔段IV上生态位宽度值达到最大的科数最多,呈现不一样的规律。

海拔梯度上的生境和气候差异是导致双翅目昆虫生态位宽度和群落多样性在西双版纳地区海拔500～1 500 m范围内发生改变的主要原因。该地区不同海拔段上的生境差异明显,低海拔段主要以农田和人工林为主,集中在海拔900 m下的橡胶林种植是该地区生物多样性丧失的原因之一(Chenetal., 2016; 马占霞等, 2020),高海拔段以天然林为主,生境质量及资源都随着海拔的升高而增加。这就导致在本研究中双翅目昆虫多样性随着海拔的升高而增加,生态位宽度值普遍增大。另外,在全球气候变暖的背景下,西双版纳地区气候变暖趋势明显(何云玲等, 2007; 喻彦等, 2008; 喻彦等, 2013)。低海拔的物种因不适应炎热和干燥的气候条件而向温暖湿润的高海拔地区移动(Chenetal., 2009; Villalpandoetal., 2009; Thomas, 2010; Wilson and Fox, 2020)。气候变化下的温度和降雨在海拔上的差异是引起昆虫群落多样性变化的重要因素(Hodkinson, 2005; Laioloetal., 2018),其中,极端温度和降雨会对昆虫的生长发育产生不利影响,降低昆虫多样性(党志浩和陈法军, 2011; Khaliqetal., 2014; Cárdenas, 2016; Lister and Garcia, 2018; Román-Palacios and Wiens, 2020; Salcidoetal., 2020;Maetal., 2021),在本研究中也显示双翅目昆虫多样性与每月的最高温度、最低温度和降雨呈显著负相关。另有研究显示双翅目昆虫偏好于较低温度(Kühsel and Blüthgen, 2015),气温上升会降低昆虫多样性(Lobodaetal., 2018),在本研究中也显示双翅目昆虫多样性与月均温呈显著负相关。随着适合双翅目昆虫分布的海拔上升,双翅目昆虫的生态位宽度值增大,有研究显示对生境要求苛刻的物种集中分布在海拔的两个极端(Gallouetal., 2017),本研究也显示生态位宽度值小的科集中分布在海拔段Ⅲ、Ⅳ,说明高海拔段对双翅目昆虫的多样性保护具有重要意义。

综上所述,在西双版纳地区海拔500～1 500 m范围内,随着海拔的升高,适合双翅目昆虫生存的生境和气候条件即资源增加,导致双翅目昆虫的生态位宽度值普遍增大,可利用资源增多,导致昆虫多样性增加。本研究表明在全球气候变暖的背景下,生态位宽度能有效地解释双翅目昆虫多样性在西双版纳海拔500～1 500 m范围内的海拔分布格局。