粤港澳大湾区主要农业区蝶类群落及其携粉特征研究

刘 娓,彭孝含,徐安乐,徐齐云,韩群鑫*,李志刚*

(1. 仲恺农业工程学院,植物健康研究院,农业农村部华南果蔬绿色防控重点实验室,广州 510225;2. 广东省科学院动物研究所,广东省动物保护与资源利用重点实验室,广东省野生动物保护与利用公共实验室,广州 510260)

传粉昆虫是自然生态系统的重要组成部分,具有十分重要的生态价值,全球约90%的开花植物都依赖昆虫传粉产生种子,传粉昆虫对维护生态平衡、维持野生植物群落的多样性至关重要(Pottsetal.,2010;Burkleetal.,2013;郭保地和安建东,2021)。传粉昆虫对农业生产贡献巨大,全球约75%的农作物在不同程度上依赖传粉昆虫授粉,全球粮食产量的35%与昆虫传粉有关(Breezeetal.,2014;Pottsetal.,2016),农业生产对传粉昆虫的依赖性会越来越高,中国昆虫传粉产生的经济价值占农业总产值的19.1%,而且将来仍将持续增长(Dicksetal.,2021)。

鳞翅目Lepidoptera是多样性最高的传粉昆虫类群,该类群中超过14万种有访花习性,其中90%以上的成虫都有功能性口器(Ollerton,2017)。蝶类访花吸食花蜜时身体与花药接触,花粉便附着在其身体表面,从而为植物传粉,但其传粉效率常受到质疑,关于蝶类传粉功能的研究相对较少(徐安乐等,2020)。对于某些专性依赖蝶类授粉的植物来说,蝶类的授粉作用不容忽视。许多蝶类与其寄主植物共同进化,使寄主植物形成有利于蝴蝶携带花粉的特定结构(Edgeretal.,2015)。粉蝶科和弄蝶科的某些蝴蝶种类为兰科植物Bonateacassidea传粉访花时可将花粉牢牢地附着在其触须之间(Balduccietal.,2019)。张洪芳等(2010)研究迁地栽培的本地种血叶兰Ludisiadiscolor和外来种银带虾脊兰Calantheargenteo-striata的传粉系统,发现在开放栽培条件下菜粉蝶Pierisrapae是这两种兰科植物唯一有效的传粉者,Luo等(2020)的研究结果也表明只有蝴蝶能为泽泻虾脊兰Calanthealbolongicalcarata和长距虾脊兰Calanthesylvatica传粉。幻紫斑蛱蝶Hypolimnasbolina和琉璃蛱蝶Kaniskacanace在普通油茶Camelliaoleifera上的访花过程呈现出间断式的访花节律,访花姿态为停歇式,青凤蝶Graphiumsarpedon的访花姿态为半停歇式,足接触到花,翅仍然在快速率的扇动(邱建生,2015);丝带凤蝶Sericinusmontelus被大苞萱草Hemerocallismiddendorfii橘红色的花冠吸引,访花时把头部伸入到开放的花冠中,并将足附着在花筒内壁,以虹吸式口器伸到花蕊基部吸食花蜜,虫体的腹面和后翅常碰到花药上的花粉,使其附着或散落(吴艳光等,2006);蝶类通过翅面携带花粉完成嘉兰Gloriosasuperba的异花授粉过程(Danielsetal., 2020)。

蝶类种类多、分布广、生命周期较短,与寄主植物协同进化,对生境条件具有较强的专一性和高度的敏感性,蝶类群落结构及多样性特征的演变能够快速有效地反映生境质量的动态变化或生态系统的健康程度(张立微和张红玉,2016;Sambhuetal., 2018;邓敏等,2020)。农业集约化和土地利用变化导致的栖息地丧失、破碎化和退化是导致传粉昆虫多样性下降的主要因素之一(Brown and Paxton,2009;Ollertonetal.,2014;IPBES,2016)。全球16.5%的传粉者正受到威胁,约40%的蜜蜂和蝴蝶面临灭绝风险(IPBES,2016),蝴蝶物种多样性和丰富度普遍下降,尤其是稀有和特有的蝴蝶种类受到极大影响(Habeletal.,2016;2019)。粤港澳大湾区是我国开放程度最高、经济活力最强的区域之一,发展符合国际一流湾区和世界级城市群相融合的都市现代生态农业,是乡村振兴和建设粤港澳大湾区的重要任务。开展粤港澳大湾区主要农业区蝶类群落携粉特征研究,可为现代生态农业中蝶类的传粉服务功能研究提供数据支撑,并为该区域传粉昆虫资源保护与利用提供理论参考。

1 研究区域及研究方法

1.1 研究区概况

粤港澳大湾区(111°21′～114°53′ E,21°28′～24°29′ N)总面积约5.6万km2,包括广州、深圳、珠海、佛山、惠州、东莞、中山、江门、肇庆9个城市,以及中国香港、中国澳门两个特别行政区;属于亚热带季风气候,年平均降水量多达1 800 mm,地带性植被主要为亚热带常绿阔叶林(李婧贤和王钧,2019)。

1.2 调查方法

蝶类群落调查于2020年7-8月进行;采用样线法调查,根据粤港澳大湾区主要农业区的分布,结合地形地貌、生境类型及植被等具体情况,设置调查样区(10 × 10 km)28个(图1),每个调查样区内设置调查样线(3 km)2条;每条调查样线由3人采用网捕法采集,沿样线缓慢匀速前行,速度1～1.5 km/h,采集样线左右2.5 m、上方5 m、前方5 m范围内的蝶类,采集的蝶类单头存放于三角纸袋内,注明采集的时间、地点及采集人;带回实验室制作蝶类标本,主要参考《中国蝶类分类与鉴定》(周尧,1998)、《中国蝶类志》(周尧,1994)和《中国蝴蝶图鉴》(武春生和徐堉峰,2017)等文献进行分类鉴定,统计蝶类群落的种类及个体数量。

使用LeicaM205C体式显微镜、Leica MC190HD摄像头和Leica Application Suite V4.9系统观察并记录每个蝶类标本的头、胸、腹、喙、足、翅等部位携带花粉的情况。

图1 粤港澳大湾区主要农业区蝶类群落调查样区示意图Fig.1 Survey sample areas of butterfly communities in major agricultural areas of the Guangdong-Hong Kong-Macao Greater Bay Area

2 结果与分析

2.1 粤港澳大湾区主要农业区蝶类群落的数量特征

2020年7-8月粤港澳大湾区主要农业区共调查统计到蝶类10科50属68种(表1)。从属的水平来看,灰蝶科、蛱蝶科和弄蝶科的属的数量最多,分别为14、10和8个,珍蝶科和环蝶科的属的数量最少,均调查到1个属。从物种水平分析,灰蝶科的物种数量最多,为17种,其次为蛱蝶科、凤蝶科、弄蝶科和粉蝶科,分别为13、9、8和7种,珍蝶科和环蝶科的物种数量最少,均统计到1种。相对多度大于5的科有7个,粉蝶科的相对多度最高,为33.33,其次为蛱蝶科(31.06)和灰蝶科(13.61)。蝶类群落的优势种为宽边黄粉蝶Euremahecabe、波蛱蝶Ariadneariadna、菜粉蝶和幻紫斑蛱蝶。

2.2 粤港澳大湾区主要农业区携粉蝶类的数量特征

调查共采集到10科68种573号蝶类标本,利用体式显微镜观察统计蝶类标本的喙、下唇须、胸、腹、足、翅(腹面)等部位携带花粉的情况。结果表明,携带花粉的蝴蝶种类共61种,占蝶类群落总物种数的89.71%,携带花粉的蝶类个体数量为452,占蝶类群落总个体数量的78.88%。

表1 粤港澳大湾区主要农业区蝶类群落的数量特征

不同科的蝴蝶携粉特征存在差异(图2),从种类上看,凤蝶科、粉蝶科、斑蝶科和珍蝶科携粉的蝴蝶种类比例均为100.00%,所采集到的所有种类均携带花粉;灰蝶科携粉的蝴蝶种类占该科所有种类的94.12%;弄蝶科、蛱蝶科、眼蝶科和蚬蝶科的携粉蝴蝶种类比例分别为87.50%、84.62%、80.00%和50.00%。从个体数量上看,斑蝶科的携粉蝴蝶个体数量比例最高,为100.00%,该科采集到的所有蝴蝶个体均有携粉现象;其次为凤蝶科,携粉蝴蝶个体数量占该科总个体数量的96.15%;蛱蝶科、弄蝶科、粉蝶科、珍蝶科、眼蝶科、灰蝶科和蚬蝶科的携粉个体数量比例分别为83.71%、81.25%、79.58%、66.67%、64.29%、52.56%和42.86%。

图2 粤港澳大湾区主要农田区携粉蝶类的数量特征Fig.2 Quantitative characteristics of pollen-carrying butterfly communities in major agriculture region of the Guangdong-Hong Kong-Macao Greater Bay Area

2.3 粤港澳大湾区主要农业区携粉蝶类不同部位的携粉特征

分析粤港澳大湾区主要农业区携粉蝶类体表不同部位的携粉特征(表2),从整个携粉蝶类群落来看,翅(腹面)携粉的蝴蝶种类比例最高,为86.89%,其次为喙和足,分别为78.69%和72.13%,腹部携粉的蝴蝶种类比例最低,为52.46%。

从不同科分析,喙部携粉的蝴蝶种类比例最高的是粉蝶科、斑蝶科、珍蝶科和蚬蝶科,均达到100.00%,即这4个科调查到的所有蝴蝶种类均携带花粉,其次为蛱蝶科和凤蝶科,分别为90.91%和77.78%。下唇须携粉的蝴蝶种类比例最高的是斑蝶科和蚬蝶科,达到100.00%,其次为蛱蝶科和粉蝶科,分别为90.91%和71.43%。胸部携粉的蝶类种类比例较高的为蚬蝶科、粉蝶科、蛱蝶科和斑蝶科,均超过80%。腹部携粉的蝶类种类比例较高的是蚬蝶科、蛱蝶科和凤蝶科科,分别为100.00%、90.91%和88.89%,其余各科均低于50%。足部携粉的蝴蝶种类比例最高的是斑蝶科、珍蝶科和蚬蝶科,均为100.00%,其次为蛱蝶科、凤蝶科和粉蝶科,分别为90.91%、88.89%和85.71%。翅(腹面)携粉的蝶类种类比例较高的科较多,其中,斑蝶科、眼蝶科、蛱蝶科、珍蝶科和蚬蝶科均达到100.00%。

2.4 粤港澳大湾区主要农业区蝶类不同部位携粉的个体数量

按照不同携粉部位统计携带花粉的蝴蝶的个体数量(表3),从整个携粉蝶类群落来看,足部携粉的蝴蝶个体数量比例最高,为65.71%;其次为翅(腹面),为63.94%;腹部携粉的蝴蝶个体数量比例最低,为22.57%。

分析不同科的差异,喙部携粉的蝴蝶个体数量比例最高的是珍蝶科,为100.00%,其次是弄蝶科和蚬蝶科,分别为69.23%和66.67%,比例最低的为眼蝶科。下唇须携粉的蝴蝶个体数量比例最高的是斑蝶科,为75.76%,其余各科均低于50%。胸部携粉的蝴蝶个体数量比例最高的是斑蝶科,达到90.91%,其次是蚬蝶科,为66.67%,其余各科均低于50%。腹部携粉的蝴蝶个体数量比例均较低,除凤蝶科外均低于40%。足部携粉的蝴蝶个体数量比例较高的是蚬蝶科、斑蝶科和凤蝶科,分别为100.00%、96.97%、86.00%。翅(腹面)携粉的蝴蝶个体数量比例较高的是斑蝶科、凤蝶科、蛱蝶科和灰蝶科,分别为93.94%、92.00%、89.93%和80.49%,比例最低的为粉蝶科。

3 结论与讨论

粤港澳大湾区主要农业区7-8月的携粉蝴蝶种类比例为89.71%,携粉蝴蝶个体数量比例为78.88%。凤蝶科、粉蝶科、斑蝶科和珍蝶科的携粉蝴蝶种类比例高于其他各科;凤蝶科与斑蝶科的携粉蝴蝶个体数量比例高于其他各科。翅(腹面)携粉的蝴蝶种类比例最高,足部携粉的蝴蝶个体数量比例最高,腹部携粉的蝴蝶种类比例和个体数量比例均最低。

徐安乐等(2021)开展珠三角重要生态区域蝶类群落携粉特征研究,结果表明携粉蝶类物种占群落总物种数的74.19%,携粉的蝶类个体数量比例为49.63%,粤港澳大湾区主要农业区的携粉蝴蝶种类比例及个体数量比例均高于以上结果,大湾区的主要农业区周边一般分布有典型的农林交错带,与珠三角重要生态区域(自然保护区和风景名胜区等)的林地生境相比,农林交错带往往有更多的灌草丛植被,可能有更多的开花植物供蝴蝶访花,增加了蝴蝶访花携粉的机会,导致蝶类群落中有更多的种类和个体携带花粉。

都市现代生态农业是融生产性、生活性和生态性于一体的现代化高效益农业,是未来农业发展的重要方向。粤港澳大湾区城市群经济高度发达,各种要素资源密集分布,为发展技术和资金密集型的现代生态农业提供了有利条件。珠江三角洲历来是我国重要的商品农业基地,蔬果四季不断,盛产荔枝、龙眼、柑橘、火龙果、番石榴、枇杷、杨桃等岭南佳果,瓜菜类、茄果类、叶菜类等蔬菜也品种繁多(陈彩霞等,2012)。粤港澳大湾区建设为发展都市现代生态农业提供了新的机遇,保护蝶类等野生传粉昆虫资源对提高虫媒作物的产量和质量至关重要。农业现代化进程中农业用地的集约化程度不断增加,导致自然和半自然生境大量减少,打破了原有的生态平衡,改变了传粉昆虫与作物的关系。景观尺度上多样化的作物生境和半自然生境均能为传粉昆虫提供相应的食物资源和栖息生境,与传粉昆虫的群落组成息息相关(李浩等,2022)。荒地、田埂和沟渠为主的非作物生境的分布是影响传粉昆虫生物多样性的重要因素(孙广芳等,2018)。传粉昆虫群落的丰富度主要受非作物生境所占比例的影响,随着非作物生境比例的增加,传粉昆虫数量也随之增加(Aguileraetal.,2020)。粤港澳大湾区推进现代生态农业发展时,应采取措施加大农田周边区域的林地、灌丛、湿地等非作物生境的保护和构建,不仅可以提高野生传粉昆虫的多样性,还能最大限度地发挥大湾区农田生态系统的服务功能。

在农林生态系统中,蝴蝶幼虫在寄主植物上取食、发育,成虫访花为开花植物传粉,同时开花植物为蝴蝶提供花蜜作为食物,有利于蝴蝶种群的维持和增长。评价蝴蝶和作物的互相作用,应以访花频率以及虫体携带的花粉数量作为两个物种之间关系强度的表征,评估特定蝴蝶物种对特定作物物种的依赖性。另外,在蝴蝶的访花传粉过程中,作物与非作物之间可能存在竞争关系,在粤港澳大湾区主要农业区开展蝶类群落调查时,部分调查样线上发现大面积的白花鬼针草等外来入侵植物,其花期较长,能吸引大量的蝴蝶访花。准确评价入侵植物对蝴蝶传粉生态功能的影响,需从蝴蝶携粉的种类和数量等方面开展进一步的深入研究。