4种落叶松粗根碳氮磷含量及化学计量比的季节变化

刘庆忠,刘 盛,张 宇,赵 龙,王诗俊,王 斌,李依桐

(1.北华大学林学院,吉林 吉林 132013;2.吉林省林业勘察设计研究院,吉林 长春 130022;3.通榆县向海国有林保护中心,吉林 通榆 137211)

长白落叶松(Larixolgensis)是我国东北林区重要的针叶用材树种之一,以早期生长快、价值高、抗逆性强等特点深受林区人民群众的喜爱[1],但由于种源不足等原因,吉林省于20世纪70年代陆续从外省引进了兴安落叶松(Larixgmelinii)、华北落叶松(Larixprincipis-rupprechtii)、日本落叶松(Larixkaempferi)种子进行育苗、造林.

植物生长离不开根系,植物根系是森林生态系统重要的碳库和养分库,对生态系统物质循环、养分平衡和能量流动等起着重要作用[2-3].根系由不同根序构成[4-5],其中,粗根是根系中的高级根,主要起运输和储藏功能[6-7].作为植物生长发育必需的最主要营养元素[8],碳、氮、磷对植物生长和各种生理机能调节起着非常重要的作用[9].赵妍丽等[10]认为,细根碳、氮含量与根序显著相关,随着根序增大,全氮含量显著降低.细根全碳、全氮含量随季节变化还会呈现一定的变化规律[11].张腾飞等[12]认为,夏季细根氮含量最高,春季和冬季均低;苏瑾[13]研究表明,随着季节变化,细根中的全碳含量变化有差异.碳、氮、磷3种元素之间关系密切[14],大量研究已经充分证明碳、氮、磷化学计量特征可以预测植物在特定立地条件下的养分限制情况[15];碳氮比、碳磷比反映了植物的生长速率及植物自身对氮、磷的利用效率[16],生长速率假说认为,生长速率高的植物倾向于具有更低的碳氮比、碳磷比[17].

目前,关于细根养分传输机理、养分含量分析等方面的研究较多,而对于粗根(直径>5 mm)养分含量及不同种落叶松季节动态的研究还少有报道.因此,本研究通过对比分析4种落叶松不同生长季节粗根有机碳、全氮、全磷含量及化学计量比,期望揭示不同种落叶松、不同生长季节的变化规律,为科学经营落叶松人工林,提升林分质量提供科学依据.

1 研究区概况

研究区位于吉林市松花湖国家风景名胜区,43°40′32″～43°40′41″N,126°41′53″～126°42′5″E.该区地处东北腹地长白山脉,属长白山向松嫩平原过渡地带的低山丘陵区.山岭海拔300～400 m,少数山峰高达600～700 m.该区气候属中温带亚湿润季风气候,四季分明,春季少雨干燥,夏季温热多雨,秋季凉爽多晴,冬季漫长寒冷.全区年平均气温3～5 ℃,山区无霜期120 d,平原区可达130至140 d.全年降雨量700 mm左右,日照时间2 400～2 600 h.湖区水源涵养林和水土保持林覆盖率达70%以上,形成了特有的秀丽景色.松花湖沿岸森林面积21万hm2,包括水曲柳(FraxinusmandschuricaRupr)、桦(BetulaL)等天然林,红松(PinuskoraiensisSiebold et Zuccarini)、落叶松等人工林;盛产人参(PanaxginsengC.A.Meyer)、五味子(Schisandrachinensis(Turcz.) Baill)等中药材,以及山葡萄(VitisamurensisRupr)、榛子(CorylusheterophyllaFisch)等.

2 研究方法

2.1 样地设置

吉林市林业科学研究院于1980年在松花湖国家风景名胜区设置了4块试验地,面积均为1 hm2.在4块试验地分别营造日本落叶松、兴安落叶松、华北落叶松、长白落叶松,于1990年采用正三角形定株抚育技术同时进行培育间伐,后期均不再进行任何抚育经营.本次研究在每块试验地设置1块固定样地,长40 m,宽30 m,面积为0.12 hm2.试验地位置及固定样地设置见图1.

图1 4种落叶松生长对比试验地位置及样地设置Fig.1 Location and design layout of four species of Larch for the comparison experiment

2.2 样品采集与处理

本研究设计3次取样时间,分别是落叶松开始进入展叶期的春季、开始快速生长的夏季和进入落叶期的秋季.第1次取样时,调查每块固定样地基本信息,包括样地坡度、坡位、坡向、植被,以及样地内每株树的树种名称、胸径、树高、冠幅.根据调查数据在每块固定样地内取3株落叶松平均木(胸径、树高数据最接近平均值),进行粗根(取样树基部分枝等级最高的根,且根直径>5 mm)取样,考虑到需要进行重复取样,所以每次取样时尽量避免破坏粗根.采用生长锥钻取粗根样品,将每株样木钻取的样芯混合作为一个样品,故每次取12个粗根样品,3个季节共取36个,在现场对样品进行称重并记录.将粗根样品带回实验室,在室内65 ℃条件下烘干至恒重,粉碎后过100目筛,装袋封存,测定有机碳、全氮、全磷含量.固定样地信息见表1.

表1 落叶松固定样地基本信息Tab.1 Fundamental information of fixed sample plot of Larix

2.3 碳、氮、磷含量测定

采用重铬酸钾氧化-外加热法测定有机碳含量,采用半微量凯氏法测定全氮含量,采用碱熔-钼锑抗比色法测定全磷含量.每个样品测定3次,取平均值作为最终结果.

2.4 数据分析

利用EXCEL 2010软件归纳整理数据,运用SPSS 17.0统计分析软件对样品有机碳、全氮、全磷含量及计量比进行单因素方差分析(one-way ANOVA)和多重比较(LSD)、双因素方差分析(LSD)、相关性分析(Pearson).

3 结果与分析

3.1 不同季节粗根碳、氮、磷含量及化学计量比

3.1.1 碳、氮、磷含量

4种落叶松不同季节粗根有机碳、全氮、全磷含量见图2.由图2 a可知:4种落叶松夏、秋季节粗根内全磷含量显著低于春季,但夏季与秋季无显著差异;春、夏两季日本落叶松粗根全磷含量显著高于长白落叶松和华北落叶松,而与兴安落叶松差异不显著;秋季4种落叶松的全磷含量差异不显著.

由图2 b可知:4种落叶松夏、秋两季粗根内全氮含量显著高于春季,但夏季与秋季差异不显著;4种落叶松春季全氮含量差异不显著,夏季日本落叶松显著高于其他3种落叶松,其他3种落叶松差异不显著;秋季长白落叶松全氮含量显著低于日本落叶松和兴安落叶松,与华北落叶松差异不显著,华北落叶松与其他3种落叶松差异均不显著,兴安落叶松与日本落叶松差异不显著.

由图2 c可知:4种落叶松粗根内有机碳含量随生长季变化趋势相同,表现为夏季>秋季>春季.除长白落叶松粗根有机碳含量在3个生长季差异不显著外,另外3种落叶松显著低于夏、秋季,但秋季与夏季差异均不显著;春季长白落叶松有机碳含量显著高于华北落叶松,而日本落叶松、兴安落叶松与二者差异均不显著;4种落叶松粗根内有机碳含量夏季与秋季差异均不显著.

不同小写字母表示种内不同季节差异显著,P<0.05;不同大写字母表示同季节不同种差异显著,P<0.05.图2 4种落叶松不同季节粗根有机碳、全氮、全磷含量Fig.2 Contents of carbon,nitrogen and phosphorus in coarse roots of four Larch species in different seasons

3.1.2 化学计量比

4种落叶松不同季节粗根化学计量比见图3.由图3 a可知:4种落叶松粗根内碳氮比随着生长季的变化逐渐降低,其中,日本落叶松、长白落叶松、兴安落叶松春季碳氮比显著高于夏季和秋季,但夏季与秋季差异不显著,华北落叶松在3个生长季差异均不显著;长白落叶松春季碳氮比显著高于华北落叶松,日本落叶松、兴安落叶松分别与其他3种落叶松差异均不显著;夏、秋季碳氮比都是长白落叶松显著高于日本落叶松,兴安落叶松、华北落叶松分别与其他3种落叶松差异均不显著.

由图3 b可知:4种落叶松粗根内碳磷比随着生长季的变化先是显著升高后缓慢降低,即夏季>秋季>春季,且4种落叶松夏季和秋季均显著高于春季,夏季与秋季差异均不显著;长白落叶松春季粗根碳磷比显著高于日本落叶松,兴安落叶松、华北落叶松分别与其他3种落叶松差异均不显著,夏、秋两季4种落叶松差异均不显著.

由图3 c可知:日本落叶松和长白落叶松氮磷比的季节变化趋势相同,表现为夏季>秋季>春季,兴安落叶松和华北落叶松氮磷比的季节变化趋势一致,表现为秋季>夏季>春季,4种落叶松夏、秋两季均显著高于春季,而夏季与秋季差异均不显著;4种落叶松春季粗根的氮磷比差异不显著;夏季日本落叶松氮磷比显著高于长白落叶松,兴安落叶松、华北落叶松分别与其他3种落叶松差异均不显著;秋季兴安落叶松、华北落叶松氮磷比分别与其他3种落叶松差异不显著,日本落叶松显著高于长白落叶松.

不同小写字母表示种内不同季节差异显著,P<0.05;不同大写字母表示同季节不同种差异显著,P<0.05.图3 4种落叶松不同季节粗根化学计量比Fig.3 Stoichiometric ratio of coarse roots of four Larch species in different seasons

3.2 碳、氮、磷含量及化学计量比季节总体变异特征

4种落叶松粗根碳、氮、磷含量及化学计量比季节总体变异特征见表2.由表2可知:4种落叶松粗根碳、氮、磷含量在整个生长季内的总体变异特征不同.长白落叶松和日本落叶松有机碳含量总体平均值较小,但日本落叶松和兴安落叶松总体极差最大,日本落叶松变异系数最大;日本落叶松全磷含量的总体平均值、极差、变异系数均最大;日本落叶松全氮含量的总体平均值和极差在4种落叶松中均最大,而长白落叶松的变异系数最大,日本落叶松次之.4种落叶松在3个生长季(春、夏、秋)全氮含量的变异系数最大,有机碳含量变异系数最小,其中,有机碳含量和全磷含量变异系数最大的都是日本落叶松,全氮含量变异系数日本落叶松也较大,说明日本落叶松碳、氮、磷含量季节变化明显.

4种落叶松粗根内碳、氮、磷含量化学计量比的季节总体变异特征不同.日本落叶松碳氮比总体平均值最小,华北落叶松总体极差最小,日本落叶松次之,兴安落叶松总体变异系数最大,日本落叶松次之;日本落叶松碳磷比总体平均值最小,华北落叶松总体极差最大,日本落叶松次之,而日本落叶松总体变异系数最大;氮磷比总体平均值最大的是日本落叶松,长白落叶松最小,长白落叶松的总体极差最大,日本落叶松次之,总体变异系数最大的是长白落叶松,日本落叶松次之.在整个生长季中,氮磷比的变异系数最大.

表2 4种落叶松粗根碳、氮、磷含量及化学计量比季节总体变异特征Tab.2 Seasonal variations of carbon,nitrogen and phosphorus contents and stoichiometric ratio in coarse roots of four Larch species

3.3 碳、氮、磷含量及化学计量的总体变异来源

4种落叶松粗根碳、氮、磷含量及化学计量比的总体变异来源见表3.4种落叶松粗根碳、氮、磷含量及化学计量比受生长季节和不同落叶松种两个单因素影响,同时也受两个因素的交互作用影响.双因素方差分析显示:不同种落叶松在整个季节内粗根全氮含量、全磷含量、碳氮比有显著差异(P<0.05),但有机碳、碳磷比和氮磷比差异不显著.季节变化对落叶松粗根有机碳、全氮含量、全磷含量、化学计量比的影响均达到极显著水平(P<0.001),不同季节与不同种落叶松交互作用对落叶松粗根有机碳含量、全氮含量、全磷含量、化学计量比的影响均不显著,说明落叶松粗根有机碳含量、全氮含量、全磷含量、化学计量比主要受不同生长季节的影响,其次会受不同落叶松种类的影响.

表3 4种落叶松粗根碳、氮、磷含量及化学计量比的总体变异来源Tab.3 Sources of overall variation in carbon,nitrogen and phosphorus contents and stoichiometric ratios in crude roots of four Larch species

4 讨 论

4.1 有机碳、全氮、全磷季节变化

粗根是储藏和运输营养元素的器官,能够将细根吸收的营养元素向上传导至地上部分,用来完成植物的生长发育.一般认为,在自然条件下,碳不会限制植物生长.本研究中,4种落叶松粗根中有机碳含量在生长旺季差异不显著,且变异系数最小,说明碳含量保持在相对稳定水平,这与张婷婷等[18]对植物生态化学计量内稳性特征的研究结果一致.4种落叶松粗根有机碳含量随季节变化的趋势相同,其原因可能是由于春季地上部枝叶开始萌发,枝叶的生长需要大量养分,促使粗根将大量碳运输到地上部分以供其生长;夏季高温,降雨增加,植物蒸腾作用加剧,光合作用增强,产生的大量有机碳被运输至根部;秋季随着地上部分的枝叶停止生长,光合作用减弱,地下部分分配的碳元素也开始减少.

4种落叶松平均全磷含量在5.71～7.46 g/kg,高于全球植物磷含量的平均水平(1.99 mg/g[19]),同时,全磷含量随季节变化差异显著,这可能是因为春季落叶松处于萌芽时期,粗根主要充当磷元素库的角色,所以春季磷元素含量较高.本研究中,4种落叶松处于成熟阶段,高生长趋于缓慢,为了支撑高大的地上部分,地下树根的生长可能占据优势,而根生长需要消耗大量磷元素;同时,地上植株迅速生长需要输入大量养分,从而使粗根中储存的磷元素呈现减少趋势,但夏、秋季的全磷含量仍高于全球植物磷含量的平均水平.夏、秋两季粗根内全磷含量的降低也可能是由于环境营养不足,因而受到外界环境氮和磷有效性抑制造成的,还需要进一步结合土壤有效磷供应及养分状况进行研究.

本研究中,4种落叶松平均全氮含量为2.89～3.84 g/kg,粗根全氮含量比HE M Z等[20]的研究结果要低,但全氮含量季节间变化差异明显,这可能是因为落叶松具有较大的地上部分,在单位时间内蒸发量大(蒸腾拉力强),而高蒸腾率会促使根合成更多含氮高的转运蛋白供其运输营养物质,以补偿其在单位时间内因蒸发量大而消耗的更多物质能量[21].夏季日本落叶松粗根内全氮含量显著高于其他3种落叶松,秋季也高于其他3种落叶松.外业观测显示,日本落叶松的生长期较其他3种落叶松长,可能与此有关.

4.2 碳、氮、磷化学计量比季节变化

因在生物化学功能中的强相互作用,碳、氮、磷成为生态化学计量学研究最多的3种元素[22],其中,氮、磷是影响碳氮比和碳磷比的主要因子[23],不同植物碳、氮、磷化学计量特征差异反映了植物养分利用和生长策略的差异[24].一般情况下,高含量的氮、磷或者低的碳氮比、碳磷比能够代表植物具有强的资源获取策略和生长速率.碳氮比高会促进根的生长,抑制茎叶生长;碳氮比低会促进茎叶生长,抑制根的生长.低的碳氮比说明日本落叶松根系生产和周转速率较快,生命期相对较短.本研究中,4种落叶松粗根碳氮比在春、夏、秋3季均表现为日本落叶松最小,兴安落叶松次之.结合外业调查可知,日本落叶松的平均胸径、平均树高及每hm2蓄积也是最高的,兴安落叶松次之.

碳磷比可直接反映林分利用磷的效率.低碳磷比反映植物具有高的生长速率,是磷有效性高的标志[25].本研究中,夏、秋两季4种落叶松碳磷比无显著差异,可能与此时4种落叶松粗根内具有高含量的有效磷有关.4种落叶松粗根内碳磷比的季节性变化趋势相似,均为夏、秋两季显著高于春季,夏、秋季差异不显著,这可能是因为随着温度升高、光合作用加强,植物吸收营养元素和同化碳的能力增强,也可能是外界环境对磷有效性的抑制造成的,因此,还需要结合土壤养分状况做进一步研究.

植物组织中的氮磷比可以作为确定生态系统中养分限制的指标.KOERSELMAN W等[26]、NIKLAS K J等[27]提出的氮磷比阈值理论认为,植物氮磷比<14表示受氮元素限制;氮磷比>16表示受磷元素限制;当氮磷比在14～16时表示受氮、磷元素共同限制或2种元素都不缺少.本研究中,4种落叶松粗根的氮磷比都小于14,表明研究区域落叶松生长受氮元素限制较为严重,这与任书杰等[28]对中国东部森林生态系统102个优势种叶片碳氮磷化学计量学统计特征的研究结果一致.生长旺季,日本落叶松粗根氮磷比显著高于生长较慢的长白落叶松,季节因素对氮磷比的影响差异显著,表现为夏、秋两季粗根的氮磷比显著高于春季,而夏季与秋季粗根的氮磷比差异不显著.可以看出,相比种间差异而言,氮磷比主要受季节变化影响,这与GÜESWELL S等[29]的报道一致.

5 结 论

本研究中,日本落叶松粗根内有机碳含量在整个生长季与长白落叶松、兴安落叶松、华北落叶松差异均不显著,全氮含量均高于其他3种落叶松,特别是在夏季,其他3种落叶松全氮含量显著低于日本落叶松.所以,夏季日本落叶松的碳氮比最低.春、秋两季4种落叶松粗根全磷含量差异不显著,但在生长旺季,长白落叶松、华北落叶松全磷含量显著低于日本落叶松.季节变化对粗根内碳、氮、磷含量及化学计量比的影响规律较为明显,随着季节变化,有机碳含量、全氮含量、碳磷比、氮磷比均呈现明显升高的趋势,夏、秋两季的指标均高于春季;全磷含量、碳氮比则随着季节的变化呈现明显的下降趋势,夏、秋两季指标均低于春季.日本落叶松粗根碳、氮、磷含量及化学计量比的变异系数与其他3种落叶松比相对较大,季节变化对其影响较大,间接说明日本落叶松生长较快.

综上,根据林分调查数据可知,华北落叶松和长白落叶松的林分平均胸径和平均高低于日本落叶松和兴安落叶松,同时,在生长旺盛期,其粗根中氮、磷含量低,碳氮比和碳磷比高,氮磷比低.由以推测,华北落叶松和长白落叶松对于土壤中氮的吸收和利用能力要低于日本落叶松和兴安落叶松,生长受氮元素限制.因此,建议在该地区落叶松林,特别是华北落叶松和长白落叶松林抚育管理过程中施用氮肥,以优化土壤中的碳、氮、磷比例关系,从而提高树木生长量.