大田不同播种间距单株小麦根长密度动态研究

孙启滨，王建楠，李毅念，何瑞银，丁启朔

大田不同播种间距单株小麦根长密度动态研究

1南京农业大学工学院/江苏省智能化农业装备重点实验室，南京 210031；2农业农村部南京农业机械化研究所，南京 210031

【目的】为探明单粒精播种植方式种间距对小麦根系的土层分布影响，构建了基于根系数字化仪实测根系3D拓扑结构数据下MATLAB分割分析复合型小麦根长密度（RLD）定量技术，获取大田条件不同种间距单株稻茬麦RLD在不同土层的分布特征和相对根长密度（NRLD）分布模型。【方法】选用宁麦13为试验材料，采用免耕等距单粒线播法，分别于2020和2021年进行稻茬小麦的免耕种植试验，设置单粒精播种间距 1.5、3.0、4.5、6.7、9.0 cm共5个处理（JT1.5、JT3、JT4.5、JT6.7、JT9），行距20 cm。RLD分析采用根系构型数字化仪实测根系3D拓扑结构配合Pro-E软件数字重构，辅以MATLAB实现基于“空间voxel元技术”的根系生长空间3 cm3精细分割和定量分析，跟踪各土层RLD分布动态和NRLD模型。【结果】不同处理的单株稻茬麦根长密度随土层深度的增加而逐步减小，0—9 cm土层深度内分布的稻茬麦根系达总根量95%以上，超过9 cm土层深度小麦根系急剧减小；单株小麦根系扩展面积随土层深度的增加先增加后减小，根构型以种子位作为中心点向四周拓展，且表现出明显的拓展方向性和约束性。群体稻茬麦RLD随种间距增加先增加后减小，且在JT4.5最大；RLD扩展面积随种间距的增大而不断增加，最大可达22 972 mm2。过高与过低的群体都造成不良的根构型影响，适宜的播种密度才能创建最佳的根系3D分布，实现土壤空间资源的高效利用。经归一化处理后0—20 cm土层NRLD分布同时符合三次多项式和指数模型，两模型的拟合效果均极好（2＞0.99，＜0.1），但指数模型更符合随土层深度的RLD特征实际。【结论】融合根系数字化仪实测根系3D拓扑结构与MATLAB分割分析的复合型小麦根长密度定量技术实现了单粒精播稻茬麦不同种间距的单株及群体双尺度的根长密度分布动态的定量描述，所得结果可为今后开展小麦精确耕种、水肥精准运筹、根构型调控等研究提供方法学借鉴。

稻茬麦；种间距；根系分割；根长密度；模型

0 引言

【研究意义】合理的作物群体结构受植株数量、空间排列、分布及株间生理状态的耦合程度等多重因素影响[1-6]。因此，采用等距单粒线播等大田试验方法精确调控小麦群体有利于提供可预期、可定量的个体-群体关系[7]，从而利于揭示小麦个体-群体的地下部生理生态过程。鉴于小麦根系不仅起着固定植株的作用，还有吸收养分、水分等作用，同时也参与物质的合成、转化过程[8- 9]，因此，基于小麦根系构型优化的资源利用[10-14]等议题需要更为精准的小麦根构型定量方法。然而，描述根系的指标众多，其中的一个重要指标是根长密度（RLD）[15]，RLD反映单位体积土体中的根系总长度，是根系数量的定量反映，该指标被广泛应用于模拟作物生长、土层水分和养分运移[16]。不过已有的报道多集中于温室可控条件的RLD分布及其时空动态，大田条件的RLD原位研究尚不多见[17-18]。优化稻茬麦群体根构型、提高小麦产量潜力需要适配的地下部调控技术。因此，基于精确测量的单株稻茬麦RLD原位数据并配合现代分析技术获取大田生产条件下的相对根长密度（NRLD）模型可用于指导群体稻茬麦精确种植、田间水肥管控、作物生长模拟和根系吸水吸收养分等重要议题[19-22]。【前人研究进展】种植密度对小麦生理生态的影响已有较多研究，前人研究表明随种植密度的增加小麦产量先增加后减少[23-24]。近年来小麦根系构型的研究也已成为受关注的重点和热点，涉及小麦根系形态与生理及其与地上部之间的关系[25-26]、根系生长发育与调控[27-30]、环境因子对根系的影响[31-32]等诸多议题。作物地下部的根际研究方法众多，各种技术间的差异性及适用性差别巨大，例如土层根钻技术、微根窗、CT扫描等[33-34]。根钻技术难于处理土层根系分布的空间异质性，取样受选点、样本量及根钻内径的影响，且兼顾采样量和样本的代表性困难，导致RLD估值偏大或偏小，不适用于田间根系生长的原位监测[35]。微根窗技术使用埋在土层中的透明PVC管获取周围土层的根系信息，不仅可以实现作物根系生长动态的可视化[36]，还可以实现对生长发育趋势的长期监测[37]。微根窗系统主要用于受控条件的研究且其流行趋势明显[38]。但根际生态学研究者也指出了该方法的局限性，包括根的自由生长受到根管边界影响从而难于观察到大田作物的实体RLD特征[39-40]。微根窗也面临观测直径小和样本数量少等因素，严重影响土层样品的代表性[35]，此外，微根窗也限于平面观察而无法获得RLD的测量值和土层体积分布信息。更新近的技术涉及断层扫描、CT等实现作物根系结构的3D可视化[41-45]。这些技术需要专业的高性能图像分析和计算软件，且通常局限于均质生长介质的根系研究，尚少见直接用于田间小麦及群体配置的研究。【本研究切入点】尽管种植密度调控是最基本的小麦生理生态指标，且生产中多参考该指标调控亩基本苗数，但实践中很少见到基于单粒精播技术的精确个体-群体精准根构型发育动态及RLD模型的报道。小麦的水肥运筹与根长密度联系紧密[16,32,46]，关于大田生产条件下不同种间距单株稻茬麦根长密度的精确信息研究较少。为此本文基于前人的单株小麦根构型数字化技术研究基础[47-48]，进一步通过MATLAB分割重构后3D根构型[49-50]，构建出大田生产条件下不同种间距单株稻茬麦RLD特征及其空间分布状态。【拟解决的关键问题】本研究拟构建基于根系数字化仪实测根系3D拓扑结构数据与MATLAB分割分析的复合型小麦根长密度定量技术，用于跟踪大田条件不同种间距单株稻茬麦RLD在三维土体空间中的分布动态和NRLD模型。

1 材料与方法

1.1 试验设计

田间试验于江苏省南京市八百桥（118° 59' E，32° 38' N）进行，试验地周年稻麦轮作土壤质地为壤质黏土。耕层（0—20 cm）土壤理化指标如表1所示。

稻茬麦播种前清除地表残茬，播前施复合肥（N-P2O5-K2O：15-15-15）750 kg·hm-2。供试品种为宁麦13，播种时间分别为2020年11月10日和2021年11月7日，小区化种植，各小区面积为15 m2（3 m×5 m），随机区组设计，3次重复，小区旁设30 cm深排水灌溉沟渠，稻茬麦田间管理参照当地常规。采用自主设计的小区播种台架播种，种间距设置1.5、3.0、4.5、6.7和9.0 cm 5个水平[7,47,51-52]（JT1.5、JT3、JT4.5、JT6.7、JT9），对应公顷基本苗数分别为330、165、112、75、55.5万。

表1 试验小区土层理化性质

1.2 根系构型的数字化和Pro-E模型构建

拔节期（2021-03-28、2022-04-01）测试稻茬麦根系构型。使用根构型整体取样方法[52]，将完整植株连同根际土层取出带回实验室测量，为规避边界条件影响，仅测试样框中间的连续3株稻茬麦根构型。根据韩秋萍等[51]、陈信信等[53]提供的小麦根系3D构型数字化及构型方法，获取根系的绝对空间坐标。将所得数据导入Pro-e中虚拟重构，即可生成小麦根系的3D构型。

1.3 MATLAB根系空间分割方法

利用空间voxel元技术[49-50]在MATLAB中编写程序分割根系土壤空间，鉴于根系3D构型数据的获取是通过逐层清除土壤并测试根系在各层土壤的空间坐标，因此重构的小麦虚拟根系仍然保留田间真实根系的空间拓扑（即3D构型）。依次计算各独立空间的RLD，最后导出RLD空间分布数据。根际空间的分割方法如下：将种子根与土层表面的接触点坐标设为（0，0，0），Z轴自此为始分割为0—3、3—6、6—9、9—12、12—20 cm 5层土层空间（S1、S2、S3、S4、S5）；X、Y轴以（0，0）为中心分别以1cm为单位向四象限分割至±20 cm处（图1）。

1.4 RLD扩展面积测定方法

MATLAB在每土层以1 cm2分割根系3D构型数据，导出分割数据并使用surfer作图后，图中存在数值即为小麦根系真实拓展空间，故定义surfer作图后存在数值的面积即为扩展面积。

土层扩展面积占比按下式计算得出：

式中，S为第土层扩展面积、∑S为所有土层扩展面积之和。

1.5 稻茬麦根系分布模型的构建与验证

已有RLD模型研究多采用不同水肥运筹进行根系调控或直接使用模拟值拟合分析，此类定量方法局限，造成大田环境下不同种间距单株稻茬麦根系动态数据的缺失。为此，本文使用Wu等[47]提出的RLD归一化计算方法，将稻茬麦RLD进行归一化处理后，得出RLD分布模型并验证其拟合效果[16,46]。

图1 根系空间分割示意图

NRLD计算公式：

式中，Z表示标准化扎根深度，介于0—1之间；L(Z)为在Z处的RLD值（cm·cm-3）；L(Z)为相对RLD值，无量纲。

模型拟合参考Ning等[18]和Wu等[47]提出的方法，对不同处理稻茬麦拔节期相对取样深度Z处各横向位置L(Z)平均值进行2个模型拟合：

L(Z)=×(-×Z) （3）

L(Z)=+×Z+e×2×3（4）

式中，、为指数参数；、、、为多项式参数，其中、表示地表处NRLD值。

本文采用均方根误差（）、标准化均方根误差（）及决定系数（2）进行模型评价：

1.6 数据处理

使用MATLAB对数字化重构后根系进行空间分割，分割完成的数据使用Surfer作图，采用Excel2019、SPSS19.0统计分析软件进行数据处理和分析，使用单因素（one-way ANOVA）和 Duncan’s 法进行方差分析和多重比较。利用回归拟合方法对根长数据建立NRLD分布模型，使用Origin2019b作图。

2 结果

2.1 稻茬麦不同土层RLD的土壤空间分布

2.1.1 单株小麦RLD分布特征 基于根构型数字化仪与MATLAB空间分割分析的方法能够清楚描述大田条件单株小麦根系的RLD土层空间分布与动态，尤其是不同土层RLD的分布特征及其直观的图像（以JT3处理下单株小麦根系构型为例，图2）。稻茬麦根系第一层土壤空间内以种子位作基点密集生长且相对均匀地向四周扩展，RLD值与扩展面积分别为1.84 cm·cm-3、6 605 mm2，占比分别为58.4%、12.5%；第二层土壤空间内的RLD较第一层大幅减小，仅为S1的48.1%，但其拓展面积却显著性增加，为S1的228.2%，并较第一土层表现出突出的拓展方向选择性；第三土层的RLD与空间分布面积分别为S1的18.9%与201.1%，但其空间拓展方向性的突出特征是向前两层没有扩展的（0，-100）区域搜寻；在第四土层，RLD与空间分布面积分别为S1的3.8%与174.6%，转而向（-100，-50）区域扩展；第五土层RLD与空间分布面积分别为S1的0.3%与94.2%。此后，RLD随土层深度的增加而不断减小，根系扩展面积则先增大后减少。S2的根系拓展面积达到峰值15 078 mm2（图3）。结合图2-平均可见，植株根构型以种子位作中心向四周拓展，但拓展的方向选择性及反映出的约束性条件较有规律，既受群体条件影响和制约，同时兼有土层间的影响。结合以往根构型与养分异质性及斑块动态的研究成果，本研究进一步表明根构型的空间拓扑具有单株-群体-土层-养分四维耦合性的动态特点。

图2 单株小麦不同土层深度RLD分布

图3 单株小麦不同土层的RLD及扩展面积

2.1.2 群体小麦的RLD分布特征 使用2.1.1方法分析不同处理的单株稻茬麦根构型并汇总得到群体稻茬麦的RLD。图4显示不同土层内RLD的变化趋势。各处理的RLD均随土层深度不断减少，且超过80%的根系分布在S1-2土层。JT4.5处理的小麦在两个年度RLD值最优，而JT1.5处理下的小麦根系生长状况最差。在2020年度 JT1.5处理各土层RLD值分别为JT4.5处理的0.61、0.86、0.86、0.96、1.29倍；在2021年度分别为0.66、0.74、0.67、0.36、2.40倍；可见过度减少单粒精播的种间距能够抑制根系发育。

S1土层RLD在2020年度分别为S2、S3、S4、S5土层的2.33、6.40、24.67、251.07倍；2021年度则分别为2.14、4.80、23.66、466.27倍。S1、S2、S3的RLD差异显著；S3、S4在2020年度无差异、2021年度差异显著。两年度数据表明，稻茬麦在S1-3土层分布较为密集，同时以较为均匀较少，超过9 cm土层，稻茬麦根系急剧减小，这进一步表明稻麦轮作区长期旋耕导致耕层变浅、根系深扎受限的生产问题。过浅的土层不利于根构型的3D拓展，也会在一定程度上放大种间距减小导致RLD变化显著、反应强烈。

大写字母标注2020年，小写字母为2021年；同一年的不同字母表示根长密度在 5%水平差异显著。a、b：不同种间距下RLD；c：不同土层下RLD

2.2 不同种间距对稻茬麦RLD的影响及根系占比

各播种密度下稻茬麦RLD空间分布如图5所示，高密度处理限制根系的发展空间，JT1.5处理的根系都被限制在6 627 mm2范围，而JT9的拓展面积却达到了22 156 mm2。随播种密度的减少稻茬麦根系更加趋向于向外扩展，其余处理的扩展面积分别为JT1.5处理的1.59、2.09、2.51、3.34倍；为JT9处理的0.29、0.47、0.62、0.75倍，2021年度各处理均显著差异。结合图6、图7，高密度处理JT1.5、JT3、JT4.5的根系空间拓展面积与RLD值都随密度的降低而提高，并在JT4.5处理时RLD达到最大，为0.62 cm·cm-3。随播种密度的进一步降低，稻茬麦根系在空间拓展的面积会继续增加，RLD值却逐渐变小，低密度的JT6.7、JT9处理虽然在空间扩展的面积较JT4.5处理高，但RLD值并没有JT4.5大。在获得充足的生长空间后，植物会扩展根系空间却不会生长出过多的根系，在根系构型方面降低了土壤空间资源的利用率。2020年度JT1.5处理与JT9、JT3及JT6.7处理的RLD差异不显著。两年度结果表明过高（JT1.5）与过低（JT9）的群体都造成不良的影响，只有最佳的播种密度（JT4.5）才能使RLD达到最大，同时根构型的周向拓展较为均衡，形成最佳的根系3D分布，实现土壤空间资源的高效利用。

每张图为单株小麦根长密度分布图，每种处理1、2、3表示不同种间距下第1、2、3株小麦

Each picture shows the distribution of root length density of single plant of wheat, each treatment 1, 2 and 3 represents the first, second and third wheat under different species spacing

图5 不同种间距下RLD的平面分布

Fig. 5 Plane distribution of RLD under different spacing

图6 不同种间距下根系扩展面积

图7 不同种间距下稻茬麦RLD

2.3 稻茬麦NRLD分布模型

2.3.1 NRLD垂直分布模型构建 式2、3的拟合结果如图8所示，所用指数和多项式模型都能较好地描述NRLD的变化特征。指数模型在JT1.5、JT3、JT4.5、JT6.7、JT9处理下的决定系数（2）分别为0.972、0.998、0.996、0.993、0.999，三次多项式模型分别为0.982、0.960、0.997、0.999、0.987。但结合实际情况发现二者的差异性明显，指数模型更符合稻茬麦RLD随土层深度不断减少的变化趋势；而多项式模型虽然在S1-2土层的拟合数据最优，难于表达RLD随土层深度不断减少的趋势。

结合图2可见，在根系爆发期的拔节阶段，根系数量迅速增加，并向四周拓展与深土层深扎，随土层深度加深而逐渐减小的RLD正符合指数模型的总体特征，因此指数模型能更好地拟合拔节期稻茬麦RLD的空间分布特征。

图8 不同种间距下稻茬麦的模型拟合

2.3.2 NRLD分布的模型验证 基于根系数字化仪实测根系3D拓扑结构数据与MATLAB分割RLD值和RLD分布模型的拟合值相比较发现（图9），两个模型对稻茬麦关键生育期NRLD分布的模拟偏差均介于20%之内，模型模拟达较好水平。除JT1.5三次多项式模型与JT4.5指数模型处理偏差大于10%，模型模拟性能较好外，其余处理模型偏差均于10%之内，模拟效果达极好水平。表明基于MATLAB实测的RLD值进行的两种模型拟合能够极好地描述稻茬麦RLD的分布。

图9 RLD模拟值与实测值标准化均方根误差（n-RMSE）统计结果

3 讨论

3.1 基于数字重构RLD特点

小麦RLD分布对水肥的利用密切相关[11,32,48]，常见的RLD研究方法有土层根钻技术、微根窗等。但由于田间环境高度的空间异质性[54]和土壤中根直径的非正态分布[55]，根系研究特别容易受到采样误差的影响。Kumar等[56]使用3种内径钻头（5、7.5、10 cm）进行不同取样点的实验，各处理结果差异显著；刘凤山等[57]采用3孔、5孔和7孔对棉花根系进行取样分析，各处理差异显著。另外，微根窗由于观测直径小和样本数量少等因素，严重影响土层样品的代表性[36]。本文基于根系数字化仪实测根系3D拓扑结构数据与MATLAB分割分析的复合型RLD测量技术，可完整获取单株小麦根构型数据并保留田间真实根系的空间拓扑（即3D构型），避免了采样误差的影响，同时还可观测小麦不同土层水平面根系分布动态。

3.2 RLD分布动态

作物垂直方向RLD的分布变化是近年的研究热点。邱新强等[10]、廖荣伟等[58]研究发现稻茬小麦RLD随土层深度的增加而不断减小；这与本研究得出垂直土层RLD变化趋势一致，同时笔者发现超过9 cm土层，稻茬麦根系急剧减小，这进一步表明稻麦轮作区长期旋耕导致耕层变浅、根系深扎受限的问题。除此之外，针对RLD在水平面的分布扩展动态信息的缺失，本研究采用创新的技术发现基于土层深度的精细分割与RLD定量方法能够发现根构型搜寻土壤空间时存在“土层间规避性”的动态特征。表明植株根构型以种子位作中心的拓展方向性和约束性有其特定的规律，既受群体条件影响和制约，同时兼有土层间的影响，构成了个体-群体-土层-养分四维耦合的系统动态。

适宜的播种密度是保证小麦高产的必要条件，过小的播种密度造成土地浪费，密度过大则影响幼苗发育，导致生长缓慢[59]。这些生理生态及产量变化规律多为地上部研究所阐明，如刘东军等[23]、梁翠丽等[24]得出随播种密度的逐步增加导致小麦产量先增加后减小。作物地下部的密度调控及根构型发育规律依然缺少关注，常规的基于水肥调控策略的作物RLD研究方法仅提供宏观的统计性信息，类似研究包括史双月等[60]对不同密度麦苗分布下小麦根长的报道。本文所集成应用的RLD研究方法结合2年结果表明过高与过低的群体都造成不良的影响，该影响十分清晰地表现为根构型定量指标的变化，只有最佳的种间距才令RLD达到最大，同时根构型的周向拓展较为均衡，形成最佳的根系3D分布，实现土壤空间资源的高效利用。

3.3 RLD分布模型

陈智勇等[11]、马忠明等[61]基于土层垂向剖面的小麦植株根系研究方向，根量主要分布于 0—20 cm土层。但由于取样方法的限制，难于揭示0—20 cm土层根系分布动态。数据归一化处理有利于定量植株不同生育期的发育进程和动态比较，WU等[47]提出根系数据的归一化方法后，邹海洋等[16]、贾彪等[46]利用归一化方法建立玉米RLD三次多项式分布模型并取得较好效果；NING等[18]利用归一化处理建立了小麦RLD的指数模型。本文对拔节初期的稻茬小麦构建三次多项式及指数模型，两个模型拟合效果分别与WU等[47]、NING等[18]研究结果一致，且模型的和决定系数2更优。对比分析两个模型可得出，在拔节初期0—20 cm土层空间，随土层深度加深而逐渐减小的RLD正符合指数模型的总体特征，因此指数模型能更好地拟合拔节期稻茬麦RLD的空间分布特征。

4 结论

构建了基于根系数字化仪实测与MATLAB仿真的复合型小麦RLD定量技术，避免了由大田空间异质性造成的取样误差和影响，实现单株根构型的完整数据展示。

单株及群体小麦的根构型结果表明稻茬麦RLD随土层深度不断变小，且超过9 cm土层根量急剧减小。表明稻麦轮作区长期旋耕导致耕层变浅、根系深扎受限的生产问题。过浅的根区土层不利于根构型的3D拓展，也会在一定程度上放大种间距减小导致RLD变化显著、反应强烈。

两年度结果表明植株根构型以种子位作中心向四周拓展的方向性和约束性表现较为突出，既受群体条件制约，同时兼有土层间的影响，表明根构型的空间拓扑具有单株-群体-土层-养分四维耦合动态的特点。只有适宜的播种密度才能令RLD达到最大，同时根构型的周向拓展较为均衡，形成最佳的根系3D分布，实现土壤空间资源的高效利用。

构建并验证了三次多项式和指数拟合模型，两模型拟合效果较好（决定系数2＞0.96、＜0.2），但指数模型更能够反映出RLD随土层深度逐级减小的总体特征，因此指数模型能更好地拟合拔节期稻茬麦RLD的空间分布特征。

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Study on the dynamics of root length density in soil layers of single plant wheat under controlled seed-to-seed distance

1College of Engineering, Nanjing Agricultural University/Key Laboratory of Intelligent Agricultural Equipment of Jiangsu Province, Nanjing 210031;2Nanjing Institute of Agricultural Mechanization, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Nanjing 210031

【Objective】In order to quantify the influence of seed-to-seed distance on wheat root development in soil layers under single seed precision sowing, an integrated technique combining root architecture digitizer and MATLAB simulation was developed to quantify wheat root length density (RLD) and relative root length density (NRLD), as well as related models in each soil layer in the field.【Method】Ningmai 13 was used as experiment marital and the seed was sown with single seed precision sowing method in no-till paddy soil. The experiment was carried out in 2020 and 2021, respectively. Five treatments (JT1.5, JT3, JT4.5, JT6.7, and JT9) with row spacing of 1.5, 3.0, 4.5, 6.7 and 9.0 cm were introduced for field stand control. RLD was analyzed with combined technologies, i.e. root architecture digitizer and 3D root system architecture reconstruction with Pro-E, supplemented with MATLAB simulation, which facilitated fine segmentation and analysis of the rhizosphere dynamics under soil space voxel resolution of 3 mm3, and this further results quantified RLD distribution dynamics and the development of NRLD models along soil layers.【Result】The post-paddy wheat RLD decreased gradually along the soil layers under different treatments. As much as 95% of the root system was confined within the top soil layer in 0-9 cm, below which, root length decreased rapidly. The wheat root expansion area of a single plant first increased along the soil layers and then decreased. Root expansion started from the seed site as its central point, and revealed an obvious directional and constraining effects induced by the soil environment. With the increase of seed-to-seed distance, wheat RLD experienced first an increasing and then a decreasing trend, and the maximum value of which was found at JT4.5. The expansion area of wheat RLD increased with the increased seed-to-seed distance, and the maximum value of which was 22 972 mm2. Either the too high or the too low density stand was found adversely impacts the efficiency of root configuration. Only the most suitable sowing density led to the best 3D distribution of wheat root system, which has been considered as the primary mechanism for efficient utilization of soil spatial resources. The NRLD distribution within 0-20 cm soil layers satisfied both cubic polynomial and exponential models well (2＞0.99,＜0.1), but when considered the field state root system architecture, it was found that the exponential model was more realistic and fit the field wheat RLD the best along the soil layers.【Conclusion】An integrated technique combining root architecture digitizer and MATLAB simulation was developed to quantify wheat RLD and NRLD in the field, which satisfactorily illustrated the influence of seed-to-seed distance on RLD and NRLD along the soil layers. The results showed that the proposed method could be applicable for studies of wheat precision cultivation, precise water and fertilizer management, root configuration regulation and so on in the future.

post-paddy rice; seed-to-seed distance; root segmentation; root length density; model development

2022-08-08；

2023-01-08

国家重点研发计划“粮食丰产增效科技创新”重点专项（2016YFD0300900）、江苏省苏北科技专项（SZ-LYG2017008）

孙启滨，E-mail：qibsun@stu.njau.edu.cn。通信作者丁启朔，E-mail：qsding@njau.edu.cn

10.3864/j.issn.0578-1752.2023.08.003

（责任编辑 杨鑫浩，岳梅）