四川省近36年审定玉米品种主要农艺性状变化趋势

杨 勤, 陈 岩, 刘永红, 韩友学, 毛双林, 岳丽杰, 刘禹池, 梁南山

(1.四川省农业科学院作物研究所, 成都 610066; 2.粮油作物绿色种质创新与遗传改良四川省重点实验室, 成都 610066; 3.四川省种子站, 成都 610041)

【研究意义】玉米是世界上重要的粮食作物, 也是我国播种面积最大的粮食作物。2019年统计资料显示:全国玉米面积为4.13×107hm2, 四川省玉米种植面积为1.84×106hm2, 占比4.46%; 全国玉米总产2.6078×108t, 四川省玉米总产1.062×107t, 占比4.07%; 全国玉米单产6315 kg/hm2, 四川省玉米单产5760 kg/hm2[1]。相较而言, 四川省玉米单产的提高还有较大空间。研究表明, 品种的更新换代是玉米单产大幅提高的关键因素之一[2-3]。四川省气候复杂、生态多样, 对玉米品种更替过程中产量和品质性状变化趋势进行分析, 可为今后四川省玉米新品种的选育提供参考依据。【前人研究进展】近年来, 不同学者对国家级和省级审定玉米品种的主要农艺性状的审定数据进行了统计分析。刘晓丽等[4]分析了2004—2007年辽宁省审定玉米品种的蛋白质和饲用价值, 发现此期间审定的大部分品种蛋白质含量都较高, 可作为一级饲料玉米, 例如, 盛单216、世宾6等。汤国民等[5]分析了2004—2007年山东省审定玉米品种的主要性状, 提出山东省高产玉米育种应注意穗长和千粒重的遗传改良。郑宏为等[6]、寇向龙等[7]、武海丽等[8]、张春娇等[9]分别分析了吉林省、甘肃省、山西省和黑龙江省审定玉米品种的产量和品质等主要性状的变化情况, 对本省玉米品种选育和改良提供了建议。【本研究切入点】目前, 对四川省审定玉米品种的基本情况和主要性状变化趋势的了解还不充分, 仅陈春燕等[10]于2015年对四川省近10年(2005—2014年)审定的普通玉米品种的主要性状进行了初步的统计分析, 指出四川省玉米品种选育应根据生产需要选择适宜当地生态条件的区域品种, 还需继续加大高产、优质玉米新品种选育的投入力度。【拟解决的关键问题】本研究拟通过收集、整理和统计分析四川省近36年审定玉米品种历年公布的主要农艺性状数据, 以期从新的角度较为全面地认识审定玉米品种的组成情况、更替情况及主要性状的变化情况, 同时解析产量和品质性状间的相关性, 为探究未来玉米品种的发展方向提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 数据来源

1985—2020年四川省审定的玉米品种, 包括普通粒用玉米、青贮玉米和鲜食玉米。本研究使用的玉米品种名称和基本数据主要来源于第1种业网(http://www.a-seed.cn/)、种业商务网(http://www.chinaseed114.com/seed/sspz/)和农业部门网站(http://www.moa.gov.cn/)。

1.2 统计指标及数据处理

品次数:统计四川省1985—2020年每年公布的审定品种个数之和, 不区分年度间相同品种在不同生态区审定的情况, 包括普通粒用玉米、青贮玉米和鲜食玉米。

亲本重复使用率:对1985—2020年不同杂交种的亲本自交系利用情况进行统计, 计算使用相同自交系亲本杂交种占全部杂交种的比例情况。亲本重复使用率=(理论亲本数-实际亲本数)/(0.5×理论亲本数)×100%[11], 仅统计单交种的亲本重复使用率, 三交种不在统计范围内, 类型包括普通粒用玉米、青贮玉米和鲜食玉米。

全生育期:玉米品种类型为普通粒用玉米, 分四川省平坝丘陵区、四川省山区和四川省高原区3个不同生态区进行统计分析。使用R软件和Excel进行数据统计和作图。

植株性状:统计指标包括株型、株高和穗位高, 玉米品种类型为普通粒用玉米。使用R软件进行数据统计和作图。

产量及产量相关性状:产量为区试两年的平均产量。产量相关性状包括穗长、穗行数、行粒数、百粒重, 玉米品种类型为普通粒用玉米。使用R软件和Excel进行数据统计和作图。

品质性状:统计指标包括容重、粗淀粉、粗蛋白、粗脂肪和赖氨酸含量, 玉米品种类型为普通粒用玉米。由于较早年份审定的品种部分品质指标未检测, 统计时未检测的品种未包含在内。使用R软件和Excel进行数据统计和作图。

不同性状的相关分析:对审定的普通粒用玉米品种的相关性状进行相关分析, 性状包括穗长(Ear length,EL)、穗行数(Kernel row number,KRN)、行粒数(Kernel number per row,KNPR)、百粒重(Hundred kernel weight,HKW)、区试产量(Yield)、容重(Kernel volume weight,KVW)、粗淀粉含量(Starch content,Starch)、粗蛋白含量(Protein content,Protein)、粗脂肪含量(Oil content,Oil)和赖氨酸含量(Lysine content,Lysine), 共10个性状。使用R软件进行数据统计分析和作图, 主要使用软件的cor()函数以及数据分析包library(Hmisc)、library(corrplot)和library(PerformanceAnalytics)进行统计和作图。

2 结果与分析

2.1 四川省审定玉米品种的类型和数量趋势

1985—2020年四川省审定的玉米品种共631品次, 其中青贮玉米12品次, 占比1.9%; 鲜食玉米(包括糯玉米、甜玉米和甜糯型玉米)77品次, 占比12.2%; 普通玉米542品次, 占比85.9%。1985—2020年, 逐年审定的品种数总体呈增加趋势, 2015年略有回落, 2019—2020年由于审定渠道增多, 品种审定数量呈爆发式增长。其中, 2019年审定54个品种, 2020年显著增加到125个(图1)。分析统计数据发现, 四川省目前特用玉米的种类还较少, 只有甜玉米和糯玉米, 还缺少高油玉米、爆裂玉米等类型。

图1 1985—2020年四川省审定玉米品种数量和类型Fig.1 Number and types of maize varieties released in Sichuan province from 1985 to 2020

2.2 审定品种亲本重复使用率分析

亲本重复使用率能反映使用相同自交系作为亲本的杂交种占所有杂交种的比率。1985—2020年, 四川省审定的玉米品种共631品次, 其中单交种共617品次, 占比97.8%。年度间分不同阶段对亲本重复使用率进行统计, 结果发现:从“七五”期间到“十三五”期间, 四川省审定的玉米品种中实际使用的亲本自交系数量在逐步增加; 1985—2020年亲本重复使用率总体为60.1%, 不同阶段亲本重复使用率存在较大差异, 最大为58.8%, 最小为21.7%(表1)。使用较多的自交系有18-599、48-2、200B、21-ES、成698-3、BS1074、C8210、LR3869、R08、S37、SD375、Y9614、自330等。使用较多的自交系大多是外来种质经杂交自交选育而成, 本土地方品种选育的自交系较少。其中,18-599是美国杂交种78599自交多代育成; 48-2是从人工合成的种质群体(以Mo17×340一个优良单交种为母本, 6个优良单交种的混合花粉授粉合成)中选育; 200B是以自330为母本、美国种质187-2为父本杂交后, 经10代自交选育而成; 自330是辽宁省丹东市农科所以Oh43×可利67经6代自交和2代测交选育而成, Oh43由美国种质Minnisota13和瑞德黄马牙W8培育; 成698-3是北美杂交种78698经6代自交选育而成; R08是由美国杂交种选育成的自交系; S37选自泰国综合种; 21-ES选自地方品种“邻水大督督”。

表1 1985—2020年四川省审定玉米品种年度间亲本重复使用率统计Table 1 Statistics of annual parental reuse rate of released maize varieties in Sichuan province from 1985 to 2020

2.3 普通粒用玉米品种全生育期变化情况

玉米生育期的长短与品种、播期、温度、光照等环境条件差异而有所不同。本研究统计了四川省在3个不同生态区(高原区、山区和平坝丘陵区)审定的春播玉米品种的生育期, 结果(图2)发现:高原区审定的玉米品种平均生育期149 d, 标准偏差17.3 d, 最长生育期183 d(北玉10号), 最短生育期107 d(绵单3号); 山区审定的玉米品种平均生育期129 d, 标准偏差5.5 d, 最长生育期150 d(贵毕302), 最短生育期111 d(比玉777); 平坝丘陵区审定的玉米品种平均生育期117 d, 标准偏差7.0 d, 最长生育期135 d(川农单交10号), 最短生育期96 d(川农单交8号)。不同生态区审定品种生育期长短变化趋势:1985—2020年, 四川省审定的适宜高原区和山区的玉米品种平均生育期长短随时间的推移总体呈缓慢上升趋势; 然而, 适宜平坝丘陵区种植的玉米品种平均生育期长短随时间推移总体呈下降趋势(图2)。

图2 1985—2020年四川省审定普通粒用玉米品种生育期统计Fig.2 Statistics of growth period of released normal maize varieties in Sichuan province from 1985 to 2020

2.4 普通粒用玉米品种株高和穗位高的变化

玉米株高、穗位高2个性状主要受遗传因素的影响, 同时也会受种植密度和环境因素的影响[12]。近36年, 四川省审定的普通粒用玉米品种株高平均值为266.7 cm, 标准偏差23.2 cm, 最大值322.9 cm(雅玉982), 最小值158.0 cm(绵单3号); 穗位高平均值为106.1 cm, 标准偏差14.2 cm, 最大值161.0 cm(北玉10号), 最小值64.0 cm(掖单13)(图3)。株高和穗位高年度间的平均值呈“W”形上下波动, 1985—2020年的平均值总体随年度的推移呈增加趋势。以株高和穗位高平均值与年份进行线性拟合, 株高拟合曲线为y=1.4011x-2549.7(R2=0.5785,P<0.001), 穗位高拟合曲线为y=0.7569x-1414.5(R2=0.544,P<0.001)。由图3可知, 从2003年开始, 审定品种的株高和穗位高较2002年及之前审定的品种显著上升, 差异达到极显著水平(1985—2002年株高和穗位高平均值为242和93.4 cm, 2003—2020年株高和穗位高的平均值为270.10和108.94 cm)。

图3 1985—2020年四川省审定普通粒用玉米品种株高、穗位高和倒伏倒折率统计Fig.3 Statistics of plant height, ear position height, lodging and broken rates of normal grain maize varieties released in Sichuan province from 1985 to 2020

近年来,玉米株高和穗位高的显著升高, 对玉米的抗倒伏性造成了一定影响。玉米品种的倒伏倒折主要受玉米本身遗传特性控制, 年度间天气情况的差异也会影响倒伏倒折情况。统计结果表明, 倒伏倒折率与株高和穗位高的相关性较小, 本研究收集了311个品种的倒伏倒折率数据, 相关分析表明,株高与倒伏倒折率的相关系数为0.11, 穗位高与倒伏倒折率的相关系数为0.08。1985—2002年审定品种的倒伏倒折率平均值为2.81%, 倒伏倒折率在0%～20.1%; 2003—2015年审定品种的倒伏倒折率为4.35%, 倒伏倒折率在0%～40.9%; 2016—2020年的品种暂无相关数据。从统计数据推测株高和穗位高的增加给玉米增加了倒伏和倒折的风险。

2.5 普通粒用玉米品种产量及产量相关性状随年度更替的变化

对近36年四川省审定普通粒用玉米品种产量和产量相关性状进行统计分析发现:产量性状随年度更替上升趋势最明显, 产量年均增加227.55 kg/hm2; 随年度更替, 穗长、穗行数、行粒数、百粒重和产量5个性状随年度更替呈显著上升趋势,P值均小于0.0001; 容重随年度更替变化不明显, 但总体呈缓慢上升趋势(图4)。

图4 1985—2020年四川省审定普通粒用玉米品种产量和产量相关性状Fig.4 Yield and yield related traits of released normal maize varieties in Sichuan province from 1985 to 2020

产量总体平均值7992.0 kg/hm2, 变异系数15.5%, 最大值13 024.5 kg/hm2(熟地335), 最小值4833.0 kg/hm2(咸三单交); 穗长总体平均值19.5 cm, 变异系数8.7%, 最大值26.3 cm(成单318), 最小值13.6 cm(南黄单交); 穗行数总体平均值16.3行, 变异系数8.8%, 最大值20.5行(成单99), 最小值12行(成单八号、仁单2号、郑单9号和成单13); 行粒数总体平均值36.4粒, 变异系数8.0%, 最大值45.0粒(康玉008、科玉3号和高玉132), 最小值23粒(南黄单交和绵单3号); 百粒重总体平均值30.9 g, 变异系数9.2%, 最大值45.6 g(天艺玉1号), 最小值18.3 g(川单18)。

容重总体平均值746.1 g/L, 变异系数3.8%, 最大值822.0 g/L(康玉1673), 最小值654 g/L(川单455); 近36年四川省审定的普通玉米品种容重总体平均值(746.1 g/L)高于国家一等容重标准(720 g/L), 达到国家一等容重的品种有356个, 达到国家二等容重的品种有71个, 达到国家三等容重的品种有8个。

2.6 普通粒用玉米品种品质相关性状随年度更替的变化

对近36年四川省审定普通粒用玉米品种品质相关性状统计分析发现,粗淀粉、粗蛋白、粗脂肪和赖氨酸含量总体呈缓慢下降趋势, 从拟合曲线的R2和P值判断, 赖氨酸和粗脂肪含量呈显著下降趋势, 总体而言,近36年来4个品质相关性状的变幅都较小(图5)。各个性状变化范围如下:粗淀粉含量总体平均值73.06%, 含量最高的品种是罗单199(86.4%), 含量最低的品种是宁科99(55.8%), 总体变幅较小, 变异系数6.0; 粗蛋白含量在5.66%～13.00%, 总体平均值9.93%, 品种间差异较大, 变异系数10.6; 粗脂肪含量在3.01%～9.70%, 总体平均值4.59%, 大部分品种粗脂肪含量集中在4.00%～6.00%, 部分品种间粗脂肪含量的变幅较大, 变异系数为16.6; 赖氨酸含量在0.17%～0.42%, 只有成单201和鲁单203的赖氨酸含量较高, 分别为0.42%和0.40%, 可归为高赖氨酸优质蛋白玉米。

图5 1985—2020年四川省审定普通粒用玉米品种品质相关性状Fig.5 Quality traits of released normal maize varieties in Sichuan province from 1985 to 2020

2.7 普通粒用玉米品种主要农艺性状间的相关性

四川省审定的普通玉米品种产量与产量相关性状、品质相关性状间总体呈负相关, 产量与产量相关性状间总体呈正相关。多个性状间呈显著或极显著相关(图6)。

*、**和***分别表示在0.05, 0.01和0.001水平上显著。蓝色代表正相关, 绿色代表负相关, 圆圈越大相关系数越大。*, ** and *** indicate significance levels at 0.05, 0.01 and 0.001, respectively.Blue represents positive correlation, green represents negative correlation, and the larger the circle is, the greater the correlation coefficient is.图6 1985—2020年四川省审定普通粒用玉米品种产量和品质性状的相关分析Fig.6 Correlation analysis for yield and quality traits of normal maize varieties released in Sichuan province from 1985 to 2020

产量与植株性状的相关性:产量与株高和穗位高呈极显著正相关, 相关系数R=0.42(P<0.001)和R=0.44(P<0.001)。

产量与产量相关性状的相关性:产量与穗长呈正相关, 但不显著; 产量与穗行数呈极显著正相关, 相关系数R=0.26(P<0.001); 产量与行粒数和百粒重呈极显著正相关, 相关系数R=0.14(P<0.01)和R=0.23(P<0.01)。

产量与品质性状的相关性:产量与容重呈极显著正相关, 相关系数R=0.15(P<0.01); 产量与粗脂肪含量呈极显著正相关, 相关系数R=0.16(P<0.01); 产量与粗蛋白含量和赖氨酸含量呈极显著负相关, 相关系数R=-0.22(P<0.001)和R=-0.20(P<0.001); 产量与粗淀粉含量呈显著负相关, 相关系数R=-0.09(P<0.05)。

3 讨 论

3.1 四川省青贮玉米和夏播宜机品种的选育和审定亟需加强

四川省从“七五”期间到“十三五”期间, 随年度的更替审定玉米品种数量总体呈显著增加趋势, 尤其是近几年来更是呈井喷式增长, 但审定品种类型主要是适宜春播的普通粒用玉米品种, 青贮玉米品种和适合夏播的普通粒用玉米品种较少, 主要原因是过去四川省夏播玉米和青贮玉米种植面积较小, 省内外育种单位没有专门开展相关育种研究, 同时也缺少相应的审定渠道。2010年以后, 随着机械化水平的提高, 许多种粮大户都会选择“冬小麦-夏玉米”“冬油菜-夏玉米”的种植模式, 四川省夏播玉米面积逐渐增加, 目前已经占30%左右, 生产上迫切需要适合夏播的优良玉米品种。随着草食畜牧业的发展, 青贮玉米的种植面积也逐年增加, 但目前种植的品种多数存在产量不高、品质不好等问题。针对这些问题, 四川省从2016年开始新增夏播组和青贮玉米组的区域试验, 但由于对适宜四川夏播玉米品种特征特性的研究不足, 缺少适宜夏播的种质资源, 专门针对四川夏播需求开展育种研究的时间较短等因素, 目前已经审定的夏播品种大都不能满足生产需求, 青贮玉米也存在大抵相同的问题。因此, 今后四川省应加强对青贮玉米和适宜夏播玉米品种的农艺性状、抗性需求等方面的研究, 加大相应种质资源的引进、筛选和鉴定力度, 选育和审定一批高产优质的青贮玉米品种和适合机械化的夏玉米品种。

3.2 四川省玉米品种品质的基本情况及重点需要改良的性状

玉米的品质包括营养品质和商品品质, 其中营养品质指粗淀粉、粗蛋白、赖氨酸、粗脂肪等成分的含量。陈先敏等[14]研究发现, 1992—2017年国审玉米品种的粗淀粉含量总体平均值为72.80%, 粗淀粉含量无大于80%的品种。本研究发现, 四川省近36年审定的普通玉米品种粗淀粉含量总体平均值为73.06%, 有15个粗淀粉含量大于80%的高淀粉品种。本研究统计数据显示, 四川省审定的品种中, 有7个品种粗脂肪含量超过7.0%, 粗脂肪含量大于4.5%的品种占比约53%, 总体粗脂肪含量平均值为4.59%。与前人研究结果比较发现, 四川省审定玉米品种粗脂肪含量与国审品种和山东、吉林、山西、甘肃、黑龙江等省份审定的品种基本相当[5-9]。总体来看, 四川省审定玉米品种的营养品质略优于国审品种及北方主产区审定的品种, 这可能与四川省审定品种大量使用热带种质有关。

容重是重要的商品品质指标, 历年国审品种数据显示, 容重随年度更替呈极显著上升趋势, 2013年国审品种容重平均值最高为764.5 g/L, 2005年国审品种容重平均值最低为731.3 g/L[14]。黑龙江近10年审定品种数据显示, 容重随年度更替也呈极显著上升趋势, 年均容重最低为755.3 g/L, 年均容重最高为775.3 g/L[9]。与历年国审品种和北方一些省份审定品种比, 四川省审定玉米品种的容重偏低(容重总体平均值746.1 g/L), 这可能是因为四川省玉米在充实灌浆期间, 平坝丘陵地区多高温高湿而山区则阴雨寡照。因此, 四川省在玉米品种选育方面应加强对容重的改良。

3.3 大穗型品种仍然是四川省玉米品种选育的主要方向

产量是玉米生产中最重要的性状, 合理密植是提高玉米产量的有效途径。本研究发现, 1985年以来, 四川省审定的玉米品种产量随时间推移上升趋势明显, 年均增加227.55 kg/hm2, 而四川省玉米区域试验的种植密度基本没有变化, 表明四川省玉米产量的提高主要来自单株产量的提高。20世纪末到21世纪初的二十多年里, 玉米的收获指数已经从0.44提高到0.49, 增幅11%[16-19]。Lorenz等[20]报道指出,美国玉米的收获指数维持在0.50左右, 主要是通过秸秆产量的增加使籽粒持续增产。本研究发现, 近36年四川省审定的玉米品种产量的变化趋势与株高和穗位高的变化趋势相似, 产量与株高和穗位高呈极显著正相关,表明四川省审定玉米品种产量的提高同样也是依赖生物量的提高。不同的是, 美国和我国北方玉米产区是通过增加种植密度来提高单位面积的生物产量, 而四川省主要通过提高单株的生物产量来提高单位面积的生物产量。目前四川省玉米品种区试平丘种植密度为3200株/667 m2, 山区为3000株/667 m2, 远远小于北方主产区, 生产上密度的差异更大。这既与不同生态区的光照、温度等自然资源禀赋有关, 也与种植习惯有关。总体来看, 四川省审定的玉米品种仍然以高秆大穗型为主, 大穗型品种仍然是四川省玉米品种选育的主流方向。

4 结 论

四川省审定的青贮玉米品种和适宜夏播机收的玉米品种偏少, 品种选育和审定工作有待加强; 四川省审定玉米品种营养品质较好, 但容重偏低, 是今后品种改良的重要方向; 四川省玉米品种产量提高主要依赖单株产量的提高, 大穗型品种仍是品种选育的主要方向。