晋西北风沙区植物功能性状对人工柠条林生产力的影响

李亚杰, 赵峰侠, 唐学娟, 冀雯霞, 王国华, 缑倩倩, 段 萱, 王永吉

(1.山西师范大学地理科学学院, 太原 030000; 2.山西师范大学生命科学学院, 太原 030000)

【研究意义】晋西北风沙区为我国沙漠化扩展的前沿阵地,该区域干旱少雨且风沙强烈,生态系统结构和功能极其脆弱[1]。20世纪60年代起,大规模种植的人工柠条林(CaraganakorshinskiiKom.)已成为当地防风固沙、保持水土等方面的重要生态屏障[2-3]。然而,由于种植结构单一、管理粗放、种植年限增加等原因,使人工柠条林面临着大面积灌丛衰退、生态效益下降的风险[4-5],严重影响到人工柠条林种群的稳定性和生态效益。半干旱区人工林功能退化的机制研究表明[6],生长缓慢、枝条老化[5]、枯枝[7]、盖度下降[8]、生物量降低[9]、生产力衰退[10-11]等是其退化的主要表现。而目前关于其机制的研究主要集中在林分光合特性[5, 12]、土壤水分和养分[13-14]、生物量分配[15]等方面,导致目前人工柠条林的退化机制还不明确,成为威胁和制约该区域生态安全和生态文明建设的重要因素。众所周知,生态系统生产力的变化是表征生态系统结构和功能发展动态的重要指标之一[16],因此,晋西北风沙区人工柠条林生产力的下降反映该区域人工柠条林功能退化的状态[11, 17],而植被生物量作为生产力累积的结果,直接体现了人工林结构优劣和功能高低,也是评价生态系统生产力的重要指标[3, 18]。【前人研究进展】大量研究表明,植物功能性状是表征植物生长、发育等生命活动的一系列特征,已成为植物对外界环境的响应及其影响生产力的核心性状[19-20],并对生产力起到决定性的影响[19, 21-23]。例如,干旱荒漠区植物的冠幅面积、植株高度、叶片氮含量、叶片氮磷比对荒漠植物初级生产力具有显著正效应[22];同时,植物的相对生长率、叶干重、叶面积、比叶面积、叶片碳含量、茎叶比和生产力密切相关,而叶干物质含量对生产力影响不明显[19, 21, 23-24]。 此外,不同的功能性状对生产力的影响存在显著差异[22,24-25]。例如,相关研究发现,干旱区荒漠植物的冠幅对植被初级生产力的影响最大,其次为株高、叶片氮含量等[22];在草甸生态系统中株高是影响生产力的关键性状[24-25]。【本研究切入点】阐明植物功能性状与植被生产力之间的关系对于深入理解晋西北风沙区人工柠条林生态功能退化的潜在机制有重要意义。然而,目前关于从功能性状的角度来探讨人工柠条林退化过程中生产力变化的研究还鲜见报道,柠条退化机理也尚无定论。【拟解决的关键问题】本研究以不同种植年限人工柠条林为研究对象,利用一般回归模型和随机森林回归模型分析其生产力和地上生物量的变化规律以及功能性状对生产力和地上生物量的影响,揭示人工柠条林老化的潜在机制,以期为晋西北风沙区人工柠条林的进一步管理以及生态安全的可持续性提供科学的理论指导。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于山西省忻州市五寨县胡会乡石咀头村(111°28′～113° E,38°44′～39°17′ N,海拔1397～1533 m),属典型的丘陵风沙区,温带大陆性气候,四季分明,春季干旱,多风沙天气,夏无酷暑,降水量集中。年平均气温4.3 ℃,1月气温最低,平均-13.3 ℃,极端最低温-38.1 ℃;7月气温最高,平均20.1 ℃,极端最高气温35.2 ℃。年平均降水量478.5 mm,主要集中在7—9月。年平均日照2872 h,无霜期110～130 d,土壤为黄土状淡褐土,肥力较低同时还出现干燥化土层。五寨县是典型的生态环境脆弱区和生态过渡带,该区的植被生态建设直接关系到当地以及华北地区的生态安全。但该区域天然植被已经破坏,现存的植被多以柠条为主的人工植被,而平茬是该区人工柠条林抚育更新的重要措施,如在21世纪初该地区对50年生的人工柠条林进行了大范围的平茬。

1.2 试验设计

本研究采用空间代替时间的方法,2019年8月中旬根据人工柠条林不同林龄(6、12、18、40、50年)以及各林龄种植面积大小进行样地与样方设置,总共17个样地,每个样地设3～5个10 m×10 m的样方,共49个样方。选择株高、分枝数、纵截面积、叶面积、茎直径、枝干重、叶干重、茎叶比、叶片碳含量9个功能性状指标。测定方法参考全球植物功能性状标准化测量新手册[26]。在不同龄级样方中选取3株大小相对均一、健康、无病虫害的植株作为样本,用卷尺测量最大株高、冠幅直径,并对分枝数进行记录,选取最粗的茎,齐地面用尺子测量获得基径。通过计算获得纵截面积(纵截面积=冠幅直径×株高)[27]。在不同方向随机采集每株柠条中完好无损的叶片,放入塑封袋,储藏于冰盒内带于实验室进行测量,将每个样方采集的叶片表面水分拭干,并将叶片舒展,运用CanoScan-LIDE-120扫描仪将叶片扫描成图像,用图像处理软件(Image Pro Plus)计算单叶面积。将每个样方中随机选取的3株长势良好、无病虫害的柠条枝条带回实验室,在65 ℃下烘干直至恒重获得每株柠条的枝条干重、叶片干重及果实干重。地上生物量=(枝条干重+叶片干重+果实干重)×样方株数/样方面积,生产力=地上生物量/林龄[28]。茎叶比=枝条干重/叶片干重,叶片碳含量采用重铬酸钾容量法-外加热法,功能性状也均乘样方株数/样方面积。

1.3 数据处理与统计分析

试验数据在Microsoft Excel和SPSS 21.0软件中整理和分析,采用单因素方差分析(One-way ANOVA)Duncan显著性检验方法比较不同林龄人工柠条林生产力和地上生物量的变化特征,采用一般线性回归模型来探讨人工柠条林的功能性状对生产力和地上生物量的影响。

表1 研究区样地概况Table 1 General situation of sample plot in study area

采用随机森林回归模型来确定影响人工柠条林生产力和地上生物量的主要功能性状。通过调用R中的Random Forest工具包来构建随机森林回归模型并对特征重要性进行排序,以9种功能性状作为自变量,生产力和地上生物量作为因变量(随机变量)。其中有2个重要性参数ntree和mtry,ntree代表决策树数量,mtry表示每一个分裂节点处自变量的数量,回归分析中一般为自变量的1/3[29]。最终参数设置为ntree=500,mtry=3,其他为默认值。模型评估最终结果与%IncMSE数值相关,%IncMSE越大,表示该变量越重要,则可断定该影响因子对人工柠条林的生产力和地上生物量贡献越大。以上均在Origin 2018中完成绘图。

2 结果与分析

2.1 不同林龄人工柠条林生产力和地上生物量的变化规律

随着林龄的增加,柠条的生产力呈先上升后下降趋势,具体表现为18>6>12>40>50年(图1-A)。林龄18年生产力达到最高,18年之后开始下降,林龄40、50年的生产力显著低于林龄6、12、18年的生产力(P<0.05)。人工柠条林的地上生物量随着林龄梯度也呈先增加后降低趋势,具体表现为18>40>50>12>6年(图1-B)。6～18年地上生物量逐渐上升,18年之后地上生物量呈下降趋势,18、40年的地上生物量显著高于林龄6年(P<0.05),林龄6、12、50年间无显著差异(P>0.05),12、18、40、50年间无显著差异(P>0.05)。以上结果表明,随着林龄的增加,人工柠条林出现生产力衰退、地上生物量降低的变化,人工柠条林出现退化现象。

图中实心原点代表可能的离群点,白横线代表均值。上方不同字母代表不同林龄间生产力、地上生物量有显著差异(P<0.05)。 The solid origin represents the possible outliers and the white horizontal line represents the mean.The different letters above represent the significant differences in productivity and above ground biomass between different stand ages(P<0.05).图1 不同林龄人工柠条林生产力和地上生物量的变化Fig.1 Changes of productivity and ground biomass of artificial C.korshinskii forest at different age

2.2 人工柠条林的功能性状与生产力和地上生物量的相关性

2.2.1 人工柠条林的功能性状与生产力的相关性 9种功能性状茎叶比(R2=0.277,P=0.000)、基径(R2=0.404,P=0.000)、分枝数(R2=0.269,P=0.000)、株高(R2=0.395,P=0.000)、纵截面积(R2=0.211,P=0.001)、叶面积(R2=0.314,P=0.000)、叶片碳含量(R2=0.284,P=0.000)、叶干重(R2=0.233,P=0.001)、枝干重(R2=0.211,P=0.001)都与生产力呈极显著正相关(P<0.01)(图2)。随着以上9种功能性状的增加,人工柠条林的生产力也逐渐增加,表明人工柠条林的生产力在一定程度上受茎叶比、基径、分枝数、株高、纵截面积、叶面积、叶片碳含量、叶干重、枝干重的影响。

图2 人工柠条林功能性状与生产力的关系Fig.2 The relationship between functional traits and productivity of artificial C.korshinskii forest

2.2.2 人工柠条林功能性状与地上生物量的相关性 4种功能性状茎叶比(R2=0.287,P=0.000)、纵截面积(R2=0.318,P=0.000)、叶干重(R2=0.366,P=0.000)、枝干重(R2=0.992,P=0.000)与地上生物量都呈极显著正相关(P<0.01)(图3)。随着以上4种功能性状的增加,柠条的地上生物量也逐渐增加。而基径(R2=0.020,P=0.346)、分枝数(R2=0.042,P=0.167)、株高(R2=0.022,P=0.321)、叶面积(R2=0.001,P=0.797)、叶片碳含量(R2=0.007,P=0.576)5种功能性状与地上生物量均无显著线性相关(P>0.05),表明人工柠条林的地上生物量在一定程度上受茎叶比、纵截面积、叶干重、枝干重的影响,而对基径、分枝数、株高、叶面积、叶片碳含量5种功能性状不敏感。

图3 人工柠条林功能性状与地上生物量的关系Fig.3 The relationship between functional traits and ground biomass of artificial C.korshinskii forest

2.3 影响人工柠条林生产力和地上生物量的主要功能性状

本研究中自变量的数量为9个,森林中树的个数ntree默认为500个,每棵树分类节点数mtry为3。随机森林回归模型给出了各功能性状因子对生产力和地上生物量的重要性程度排序(图4)。功能性状对生产力的重要性排序为:茎叶比(11.59)>基径(9.82)>枝干重(9.18)>株高(7.53)>叶面积(6.90)>叶片碳含量(6.14)>叶干重(1.38)>纵截面积(1.20)>分枝数(0.77)。功能性状对地上生物量的重要性排序为:枝干重(22.59)>叶干重(12.87)>纵截面积(4.58)>茎叶比(4.17)>叶片碳含量(2.33)>株高(1.91)>基径(1.25)>分枝数(0.60)>叶面积(0.05),表明茎叶比、基径、单株枝干重是影响生产力的主要功能性状,枝干重、叶干重、纵截面积是影响地上生物量的主要功能性状。

%IncMSE值越大表示影响效果越大。The greater the value of%IncMSE, the greater the effect.图4 功能性状对生产力(A)和地上生物量(B)影响的重要性排序Fig.4 Order of importance of functional traits on productivity (A) and ground biomass (B)

3 讨 论

3.1 不同生长年限人工柠条林生产力的变化

人工林退化已成为晋西北风沙区人工柠条林新的生态环境问题,其退化的重要表现之一是生产力下降[4-5]。本研究发现晋西北风沙区人工柠条林生产力和地上生物量随着林龄的增加呈先上升后降低趋势,在18年时生产力和地上生物量均达到最高,18年之后生产力呈下降趋势,表明该区域人工柠条林在18年之后出现退化现象。本研究结果与其他地区人工柠条林或其近亲物种的研究结果一致。例如,程杰等[30]研究宁夏半干旱区柠条林结果显示,柠条达到20年以上,株高、分枝数等生长指标逐渐下降,植株不断地衰退、老化;其次,该研究区研究表明,小叶锦鸡儿的生物量随年限的增加先逐年增大后开始减少,20年生长最旺盛、30年之后生物量开始降低[14]。以上结果表明,人工柠条林随着生长年限的增加,退化已成为普遍现象,严重挑战着固沙成果并威胁生态系统结构和功能。

3.2 人工柠条林功能性状对生产力的影响

本研究发现,茎叶比、基径、单株枝干重是影响人工柠条林生产力的主要功能性状,且3种性状均与生产力呈显著正相关,此结果与前人的研究结果一致[15, 19],表明以上3种功能性状可作为预测人工柠条林生产力变化的重要指标。其中,茎叶比反映了植物营养成分高低及其长势的好坏,是影响光合作用强度的重要指标[31],在一定阶段随着林龄的增加,柠条的光合速率和水分利用效率维持在较高的水平,有助于柠条的碳同化积累,枝、叶等生物量均有不同程度的增加,尤其是枝干生物量增加更为显著[15, 32]。因此,随着茎叶比增大,柠条生产力和地上生物量呈增加趋势。基径是反映林分质量的重要指标之一[33],相关研究表明,基径越大,相应的植物导管越大,引起植物资源供应充足,从而提高生产力[34]。而枝干重是地上生物量的重要组成部分,对于人工柠条林来说光合产物大多都积累在枝干上,主要通过增加基部主枝条的数量而获得更大的生存空间[15, 32],以此促进生产力和地上生物量的提高。此外,本研究通过随机森林回归模型显示除了枝干重外,叶干重、纵截面积是影响人工柠条林地上生物量的主要功能性状。叶干重代表植物获取生境资源的能力,反映叶片生物量的高低[35]。本研究表明叶干重与地上生物量呈显著正相关,以往的研究显示叶干重随着植物的退化呈下降趋势[36],而生物量下降是退化的指标之一,因此,叶干重与地上生物量在一定程度上具有相关性。此外,研究表明叶性状是能够强烈反映植物适应环境策略的性状,并强烈影响着生态系统生产力[37],其中,叶干重属于维持型性状,在资源贫瘠的环境下,物种倾向于向更高的叶干重上聚集[38],而纵截面积代表柠条在林分中所占据的空间大小[31],较高的纵截面积有利于捕获更多的资源[22],因此二者可能均对地上生物量产生促进作用。以上结果表明,功能性状是强烈影响生产力和地上生物量的重要机制之一,尤其是与枝条相关的性状。因此,阐明人工林柠条林功能性状与生产力之间的关系,有助于更好的揭示柠条林老化的潜在机制和预测其生态系统结构和功能的变化。

3.3 基于功能性状的人工柠条林退化原因分析

本研究发现,人工柠条林到达一定林龄出现生产力和地上生物量降低等退化现象,而这种退化的原因很大程度上可能取决于与枝条相关的性状,例如,茎叶比、基径、单株枝干重等功能性状的降低。以往的研究表明,植物功能性状对环境的响应十分敏感[20],在资源有限的条件下各性状间存在对资源的竞争与权衡,往往采用缓慢-投资收益的维持型生存策略,如株高、基径等指标变小[7, 16,39]。而这些性状的变化可能还与其本身的生物学特性有关。例如,研究显示黄土高原丘陵沟壑区柠条的基径、株高等性状均受生物学特性的影响,即到达一定数值停止生长[40]。同时,还会出现枝条木质化程度加剧、枯枝及其病虫害增多[5, 7, 30]等现象。除此之外,本研究的随机森林回归模型结果表明,与枝干相关的功能性状相比,人工柠条林叶片性状对生产力的影响相对较弱。以往的研究发现随着林龄的增加,柠条林的地上生物量由叶向枝条转移,即由光合器官向非光合器官转移[15],叶片光合速率、蒸腾速率等逐渐降低[4],从而使生产力下降,表明叶片性状影响减弱是人工柠条林老化原因之一。因此,目前退化人工柠条林的管理可以通过促进叶片功能性状的发挥,例如,通过平茬措施可以有效促进叶片的光合速率和相对含水量,使柠条出现补偿式的光合作用[41],进而促进柠条林的抚育更新并解决植株衰败老化的问题。

4 结 论

本研究通过探讨晋西北风沙区人工柠条林功能性状对生产力的影响,发现人工柠条在18年后出现生产力、地上生物量下降的退化现象,并且与枝和叶相关的9种功能性状均对生产力起到重要的影响,尤其是茎叶比、基径、单株枝干重。其次,单株枝干重、单株叶干重、灌木纵截面积是影响人工柠条林地上生物量的主要功能性状。此外,研究发现与枝条相关的性状对生产力的影响力更强,而叶性状的影响相对较弱。因此,对于未来退化人工柠条林的管理,不仅需要关注与枝条相关的性状,还应着重于促进叶功能性状的发挥。