植物生长调节剂对狗牙根生长特性及坪用质量的影响

邓丕超

(湖南高尔夫旅游职业学院 高尔夫教育学院,湖南 常德 415000)

狗牙根是建坪最快的暖季型草坪草之一[1-2],其具有再生能力强、色泽好及养护管理费用低等特点[3]。狗牙根可采用种子繁殖或营养体繁殖的方式进行建坪[4]。目前采用最多的营养体建坪方法就是将匍匐茎均匀地铺撒在坪床上,利用匍匐茎的生根特性,快速增加草坪盖度[5]。由于每个匍匐茎同时生根、同时生长、且生长速度一致,因而此种方法具有成坪快、均一性好、质量佳等优点[6]。运动百慕大狗牙根(C.dactylon×C.trasvalensiscv. Tifsport)质地柔软、叶片短而细,颜色好,可形成致密的草毯,适合高尔夫球场、运动场等草坪的建植。但该品种正常生长过程中的匍匐茎长度达10 cm以上,在狗牙根建坪过程中,一般要求匍匐茎的长度在3～5 cm,等间距撒播,这样建坪后才能保证草坪的均一和质量。因而,如何在不影响狗牙根坪用特性的基础上,采取相应的管理措施来降低狗牙根匍匐茎的长度就成了亟待解决的问题。

植物生长调节剂(plant growth regulator)的作用主要是干扰植物代谢,从而调节植物器官发育和伸长的能力[7-8]。常见的植物生长调节剂主要是植物生长促进剂和赤霉素抑制剂。植物生长促进剂能促进植物细胞分裂、分化和伸长,促进植物生长。常见的植物生长促进剂如赤霉素和乙烯利应用于草坪时,可使草坪草的茎叶生长速度减缓,植株高度明显降低。目前赤霉素用来调节草坪草的研究大多集中于增加草坪草的生长速度和地上生物产量,如李志华等[9]研究发现,赤霉素处理后的高羊茅生长速度明显加快,可快速提高高羊茅的地上生物量。张利娟等[10]以结缕草幼苗为材料,外施赤霉素后发现可快速促进其幼苗的生长,同时显著增加结缕草幼苗草坪质量。Poovaiah等[11]在黑麦草喷施乙烯利后,发现外施后对自上而下新长出的第3～5叶的叶长抑制效果特别明显。赤霉素抑制剂通过抑制植物体内赤霉素的生物合成,当赤霉素的生物合成受到抑制时,细胞伸长停止、节间变短、叶色浓绿,整个植株生长减缓。常见的赤霉素抑制剂如抗倒酯(trinexapac-ethyl)和多效唑(paclobutrazol)通常用于优良草坪,在保持匍匐茎生长的同时减少叶片生长或种子的形成[12]。Mccullough等[13]的研究表明,与对照相比,当抗倒酯应用于“爱国者”狗牙根时,其可明显降低狗牙根匍匐茎的长度。当前有关多效唑应用于狗牙根的报道大多是关于其对狗牙根地上生物量、根质量和根长的影响,对于其施用后对匍匐茎长度的报道还较少[14]。除草剂中列出的许多活性成分与生长调节剂具有相似的作用,当施以远低于除草作用所需浓度的除草剂于草坪时,它们会产生亚致死效应,进而出现生长抑制现象[15]。敌草快(diquat)是一种常见的生长抑制型除草剂,但对其在草坪上的用途还鲜见报道。

目前,关于植物生长调节剂应用于草坪草的报道大多集中于应用后可以降低草坪高度和减少其地上生物量[16-17],但对于如何影响草坪草匍匐茎的研究报道还较少。基于此,本研究以市售的植物生长调节剂产品为外施的植物生长调节剂,探讨其对狗牙根匍匐茎发育和伸长方面的潜在作用,同时结合其对狗牙根坪用特性的影响,确定可能对调控狗牙根匍匐茎长度有用的产品和浓度,以期为生产上利用相关的植物生长调节剂产品提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

本试验所用材料由长沙景昊生态科技有限公司提供,狗牙根品种为运动百慕大。

1.2 试验方法

试验于湖南高尔夫旅游职业学院校内温室进行,试验开始于2020年5月18日,结束于2020年7月6日,共49 d。利用塑料盆(长宽高分别为:30 cm×20 cm×20 cm)来建植狗牙根草坪,建植前在每个塑料盆中填充3.5 kg基质(按1∶1的比例均匀混合珍珠岩和沙子)。正式开始试验前,用3周的时间来建植狗牙根草坪。采用种茎条栽法来建植狗牙根,条栽前将狗牙根匍匐茎处理成1～3 cm小段放于盛有蒸馏水的浸种盆内,浸种0.5 h,每盆播20段。建植过程中,塑料盆放置于温室中(平均温度26.3 ℃,平均湿度50.3%),自然采光,补充灌溉,保持土壤湿度,施用缓释肥(N∶P2O5∶K2O体积比24∶7∶11,施用量为800 kg·hm-2,安徽红色劲典农业科技有限公司)促进狗牙根的正常生长。每周修剪2次塑料盆中的狗牙根草坪草,修剪高度为1.5 cm,试验开始后停止修剪。试验3周后药剂处理前,各处理狗牙根均已成坪。

1.3 试验设计

本试验共选取了6个植物生长调节剂,包括:抗倒酯(TE)(安徽丰乐农化有限责任公司)、矮壮素(CCC)(安阳全丰生物科技有限公司)、多效唑(PB)(郑州农达生化制品有限公司)、敌草快(DQ)(郑州致远农化有限公司)、乙烯利(EP)(武汉华翔科洁生物技术有限公司)和赤霉素(GA)(河南珍瑞生物科技有限公司)。各植物生长调节剂的分类及活性成分浓度见表1。另以不添加任何植物生长调节剂处理为对照处理(CK)。为探明这些植物生长调节剂产品在推荐浓度外的使用效果,试验中,每种植物生长调节剂产品均设置了7个浓度处理(R1-R7),R1为该产品推荐使用的浓度,从R1-R7,与前一浓度相比,其活性成分均增加1倍。各试验处理具体浓度见表2。

表1 植物生长调节剂的分类、名称及活性成分浓度Table 1 Plant growth regulators classification, common name, commercial products used with the relative active ingredient concentration

表2 各植物生长调节剂的施用量Table 2 Application amount of plant growth regulators

按照各处理的浓度要求,将各植物生长调节剂混匀后装入喷雾器中,在正式试验开始前,进行植物生长调节剂的喷洒。对照处理采用等量的自来水喷洒。采用完全随机区组试验设计,除对照处理外(10次重复),其他每个处理5次重复。从喷洒植物生长调节剂后计算时间,至28 d时,试验结束,试验结束后进行相关指标测定。

1.4 测定方法

参考Mccullough等[13]的方法,采取目测法测定各处理的草坪损伤率和叶色。0代表草坪无损伤,100代表草坪完全坏死。利用色差计(杭州彩谱科技有限公司)进行叶色的测定,利用草色系统评价的视觉色彩分级系统进行叶色评分(黄色,1～2;黄绿色,3～4;淡绿色,5～6;绿色,7～8;深绿色,9～10)。使用直尺进行高度、叶长、匍匐茎长、节间长的测定。利用直接计数法统计每个盆中匍匐茎的数量。28 d试验结束后刈割每个处理的地上部分,采用自然干重法测定地上生物量[15]。参考草坪草质量评价体系对各处理草坪的坪用性进行评价。评价指标有质地、密度、盖度、颜色和均一性5个指标。密度采用计数法,每盆随机布3个10 cm×10 cm的样方并数其枝条数;质地采用精度为1 mm的直尺,测量从顶端数第2节成熟叶片最宽处的宽度,每个处理随机测定10株;盖度采用针刺法,每盆随机针刺10次,计算针接触植被比例即为盖度值;均一性通过对草坪整体的起伏状况打分。采用5级评分法对各指标赋分,再利用加权综合评价法进行评价,各指标的赋分标准及权重系数见表3。

表3 各指标评价标准及权重系数Table 3 Evaluation criteria and weighting factors

1.5 数据分析

采用隶属函数综合评价植物生长调节剂对狗牙根生长特性及坪用质量的影响,通过公式(1)计算隶属函数值,与生长特性负相关的指标(损伤率、匍匐茎长度、节间长度)用反隶属函数公式(2)计算:

μ(Xj)=(Xj-Xmin)/(Xmax-Xmin);

(1)

μ(Xj)=1-(Xj-Xmin)/(Xmax-Xmin)。

(2)

式中μ(Xj)表示第j个指标的隶属函数值;Xj表示第j个指标值;Xmin表示j个指标最小值;Xmax表示j个指标最大值。

利用Excel软件进行相关图表的绘制,利用SPSS 21.0软件中的比较均值进行单因素方差分析,采用Duncan法对测定数据进行两两比较,以P<0.05做差异性判断。

2 结果与分析

2.1 植物生长调节剂对狗牙根损伤率的影响

由表4可以看到,PB和GA处理,无论浓度如何增加,均未造成狗牙根叶片的损伤。DQ从R1处理开始,随着浓度的增加,狗牙根叶片的损伤率在不断增加。TE和CCC处理,从R3处理开始,随着浓度的增加,狗牙根叶片的损伤率不断增加。R1处理中,除了DQ处理外,其他5种植物生长调节剂均未造成狗牙根的损伤。R7处理(3.2 kg·hm-2)中,DQ处理造成狗牙根叶片的损伤率最高,达到了98.1%。因为DQ R5-R7处理对狗牙根的损伤率较高,后续并未测定该浓度下的相关指标。

表4 植物生长调节剂对狗牙根损伤率的影响Table 4 Effects of plant growth regulators on turf injury of bermudagrass

2.2 植物生长调节剂对狗牙根叶色的影响

叶色不受PB浓度的影响,无论是在何种浓度下,PB处理下的狗牙根叶色评分均在7.0以上。与对照相比,喷施DQ和GA后,其叶色评分均显著(P<0.05)低于对照处理。与对照相比,喷施TE后,R1-R3处理下的叶色评分显著(P<0.05)高于对照,但在R4-R7处理下,其叶色评分却显著(P<0.05)低于对照处理(图1)。

不同小写字母表示同一植物生长调节剂处理下不同浓度处理在0.05水平上差异显著(P<0.05)。下同。Different lowercase letters in plant growth regulators treatments show significant differences at the 0.05 level among different concentration. The same as below.图1 植物生长调节剂对狗牙根叶色的影响Fig.1 Effects of plant growth regulators on leaf color of bermudagrass

2.3 植物生长调节剂对狗牙根高度和叶长的影响

至试验结束时,对照组处理狗牙根高度达到7.5 cm。与对照相比,喷施TE、CCC、PB和EP,均可显著(P<0.05)降低狗牙根的高度。喷施TE和PB后,随着喷施浓度的增加(R1-R7),其狗牙根的高度与喷施浓度之间呈反比。与对照相比,喷施GA后,从0.08 kg·hm-2(R3)开始,均可显著(P<0.05)增加狗牙根的高度。当DQ以0.1 kg·hm-2(R2)或更高用量施用于狗牙根时,与对照相比,其高度显著(P<0.05)降低(图2)。

除DQ外,喷施其他植物生长调节剂对狗牙根的叶长有显著(P<0.05)影响。随着施用浓度的增加(R1-R7),TE处理下的叶长不断降低,而GA处理下的叶长不断增加。与对照相比,施用CCC后可显著(P<0.05)降低狗牙根叶长,但施用浓度对叶长无规律性影响。喷施GA后,随着施用浓度的增加,叶长也不断增加,GA处理后的叶长范围为4.4～6.1 cm,均显著(P<0.05)高于对照处理的叶长(4.0 cm)(图2)。

图2 植物生长调节剂对狗牙根高度和叶长的影响Fig.2 Effects of plant growth regulators on height and leaf length of bermudagrass

2.4 植物生长调节剂对狗牙根匍匐茎数量和长度的影响

未喷施生长调节剂的情况下,28 d后,对照处理下每盆有26个匍匐茎。与对照相比,喷施DQ和GA可显著(P<0.05)降低狗牙根匍匐茎的数量。DQ各浓度之间(R1-R4),狗牙根匍匐茎数量无显著变化。与对照相比,喷施TE后,当浓度为2.0 kg·hm-2(R3)时,匍匐茎数量无显著(P<0.05)差异,但当浓度增加至4.0 kg·hm-2(R4)以上时,匍匐茎数量显著(P<0.05)减少(图3)。

未喷施生长调节剂的情况下,28 d后,对照处理下的匍匐茎长度为13.8 cm。喷施CCC后,狗牙根匍匐茎长度无规律性变化。喷施GA后,当浓度从0.02 kg·hm-2(R1)增至0.32 kg·hm-2(R5)时,随着喷施浓度的增加,狗牙根匍匐茎长度也不断增加。当施用量等于或高于2.0 kg·hm-2(R3)时,TE处理后的匍匐茎长度显著(P<0.05)低于对照处理(图3)。

图3 植物生长调节剂对狗牙根匍匐茎数量和长度的影响Fig.3 Effects of plant growth regulators on number and length of stolons of bermudagrass

2.5 植物生长调节剂对狗牙根节间长和地上生物量的影响

未喷施生长调节剂的情况下,28 d后,对照处理下狗牙根的节间长为2.8 cm。与对照相比,喷施TE、CCC和PB均可降低狗牙根的节间长,而喷施DQ却显著(P<0.05)增加了狗牙根的节间长。喷施GA后,狗牙根节间长无规律性变化。TE处理下,当喷施浓度大于或等于R3(2.0 kg·hm-2)时,狗牙根节间长显著(P<0.05)降低。

未喷施生长调节剂的情况下,28 d后,对照处理下狗牙根的地上生物量为704 g·m-2。与对照相比,除GA外,喷施其他生长调节剂均显著(P<0.05)降低狗牙根的地上生物量。喷施TE和PB后,随着喷施浓度的增加(R1-R7),狗牙根的地上生物量不断降低,而喷施GA后,随着喷施浓度的增加(R1-R7),与对照相比,狗牙根的地上生物量先降低后不断增加(图4)。

图4 植物生长调节剂对狗牙根节间长和地上生物量的影响Fig.4 Effects of plant growth regulators on internode length and aboveground biomass of bermudagrass

2.6 植物生长调节剂对狗牙根坪用性状的影响

与对照处理相比,除DQ和PB处理外,其余处理下狗牙根草坪草的综合坪用性评分均表现为先升高后降低。与对照相比,喷施DQ后的处理,其综合坪用性评分下降(P<0.05),且差异显著(P<0.05);喷施PB后,在R1-R2处理中,狗牙根草坪草的综合坪用性评分虽降低,但差异不显著(P>0.05);喷施TE后,在R1-R2处理中,狗牙根草坪草的综合坪用性评分增加,但差异不显著(P>0.05);喷施CCC后,在R1-R2处理中,狗牙根草坪草的综合坪用性评分增加,且差异显著(P<0.05)。与对照处理相比,喷施EP后,在R1-R6处理中,狗牙根草坪草的综合坪用性差异不显著(P>0.05);喷施GA后,在R1-R2处理中,狗牙根草坪草的综合坪用性差异不显著(P>0.05),从R3处理开始,狗牙根草坪草的综合坪用性评分明显降低,且差异显著(P<0.05)(表5)。

表5 坪用特性综合评价Table 5 Comprehensive evaluation of turf characteristics

续表5 Continued Table 5

2.7 隶属函数分析

根据隶属函数和反隶属函数公式,首先计算出各生长调节剂在各浓度下的隶属函数值,由此确定各生长调节剂中效果较好的2个处理:TE为R1和R3处理,CCC为R1和R2处理,PB为R1和R2处理,DQ为R1和R2处理,EP为R1和R4处理,GA为R1和R3处理。根据隶属函数平均值的大小对各生长调节剂中效果较好的2个处理进行综合排序,狗牙根生长特性及坪用质量由大到小排列为:TER3-CCCR1-PBR1-TER1-GAR1-EPR1-CCCR2-PBR2-GAR3-EPR4-DQR2-DQR1(表6)。

表6 隶属函数值及位次Table 6 Subordinate function value and rank

3 讨论与结论

抗倒酯作为一种植物生长延缓剂,它可以在某种程度上抑制植物顶端分生组织的活动,起到矮化、促蘖的作用,进而抑制草坪草的生长,起到减少修剪的目的[18-19]。目前,关于抗倒酯对于草坪草的研究,大多集中在施用后对草坪草高度的影响。例如孙旭春等[20]、李战胜等[4]和Ervin等[21]利用抗倒酯分别对多花黑麦草、狗牙根和剪股颖进行处理,均发现喷施抗倒酯后可显著降低草坪草的高度。本研究中,与对照相比,施用抗倒酯后,狗牙根草坪的高度也显著降低,且随着喷施浓度的不断增加(R1-R7),其狗牙根的高度与喷施浓度之间呈反比。这可能是因为抗倒酯抑制了植物顶端分生组织的活动,从而使狗牙根草坪草出现了明显的矮化现象,喷施抗倒酯的浓度越高,矮化效果越明显。顾跃等[22]以0、0.4、0.8和1.2 L·hm-2的抗倒酯处理狗牙根,发现外施抗倒酯能降低狗牙根的高度、叶长、节间长,减少地上生物量;同时,提高叶色评分,增加地下生物量,提高根冠比,对狗牙根的叶宽和根长则无显著影响。王旭盛等[23]以1、1.5、2和10 mL·L-1抗倒酯处理海滨雀稗,综合分析得出,在1 mL·L-1常规浓度下,抗倒酯对草坪生长速度抑制最强,且对草屑量、草坪颜色和密度影响较小,调控效果最好,过量使用抗倒酯不仅抑制效果不再明显,还会降低草坪质量。本试验发现,施用2.0 kg·hm-2抗倒酯,可以有效抑制狗牙根匍匐茎和节间长度,喷施此浓度下的抗倒酯,对狗牙根匍匐茎的数量和坪用特性未产生不良影响。本试验结果得到的推荐抗倒酯浓度略高于顾跃等[22]所使用的抗倒酯最高浓度,应用于狗牙根后也得到了类似的结果,一定程度上说明该浓度可应用于狗牙根营养体的生产。

矮壮素作为季铵类植物生长延缓剂,其作用机理为阻碍内源赤霉素的生物合成,进而抑制植物细胞的伸长和生长,但不抑制细胞的分裂[24]。例如李志华等[9]用矮壮素对高羊茅进行叶面喷施,发现矮壮素能抑制高羊茅地上部分的伸长生长,并促进分蘖。霍成君等[25]用矮壮素对草地早熟禾进行喷施,发现施用矮壮素能延缓草地早熟禾的生长速度,并且随着浓度的增加延缓作用不断加强,同时矮壮素可以提高草坪的整齐度,但对颜色有伤害作用。本研究中,施用矮壮素后,也可显著降低狗牙根高度和叶长,同时降低狗牙根的叶色,当矮壮素浓度超过8.0 kg·hm-2时,其叶色评分显著低于对照处理。这与上述研究结果相一致。与李志华等[9]报道的结果相同,本研究中喷施矮壮素可增加狗牙根匍匐茎的长度,但当喷施矮壮素的浓度不断增加时,其对狗牙根匍匐茎的长度没有规律性的影响,这可能是因为本研究中所施用的矮壮素浓度过高所致(2.0～128 kg·hm-2),但该结果仍需更多的试验来予以验证。

敌草快被列为生长抑制型除草剂,但对其在草坪上的用途知之甚少。本研究中,除了敌草快处理外,其他植物生长调节剂处理在推荐浓度下均未造成狗牙根草坪的损伤,而当敌草快浓度达到0.2 kg·hm-2时,接近20%以上的狗牙根草坪已经受到损伤,该结果表明,敌草快不适宜用作生长抑制剂来控制狗牙根草坪草的生长。

乙烯利是一种有机磷类植物生长调节剂,它对植物种子萌发、生根、茎叶生长、顶端优势、花芽分化和结实、衰老、脱落、果实成熟和休眠等生长发育和生理过程具有广泛的调控作用。目前将其用于草坪上,主要是促使草坪草地上部分产生更多分蘖并抑制节间伸长,从而提高草坪质地。例如Shatters等[26]以35 mL·hm-2乙烯利对Tifon 85狗牙根株高的抑制能力达22%,鲜干重及叶/茎比增加了118%和101%。Mccullough等[13]对狗牙根喷施乙烯利后,发现狗牙根的叶色变绿,同时增大植株的根冠比。本试验中,喷施乙烯利浓度为2.0 kg·hm-2时,与对照相比,喷施乙烯利后可显著抑制狗牙根的高度、减少地上生物量的同时增加狗牙根的叶色,这与Shatters等[26]和Mccullough等[13]的研究结果一致,但对叶长的抑制效果并不明显,这可能是由于狗牙根品种间的差异造成的。喷施乙烯利后,对狗牙根草坪草匍匐茎的数量并无显著影响,但却增加了匍匐茎的长度,这可能是由于乙烯利对草坪草株型的改善造成的。该试验结果表明,乙烯利可能不适用于狗牙根匍匐茎的生产。

赤霉素最早是由日本学者从水稻恶苗病的病菌中分离出来的,目前该植物生长调节剂已是诱导水稻、玉米等节间伸长常用的外源调节物质[27]。关于赤霉素是否影响暖季型草坪草匍匐茎生长发育的研究报道还较少,仅有Volterrani等[28]以杂交狗牙根为材料,外施赤霉素后可增加狗牙根的高度、叶长和匍匐茎长。本研究试验结果与此一致,这可能与赤霉素能够促进茎叶生长、促进植物体内蛋白质的合成,促进细胞分裂,同时还具有促进光合的作用有关。本试验结果表明,施用赤霉素后,反而增加了狗牙根匍匐茎长度,表明赤霉素不适用于狗牙根匍匐茎的生产。

植物生长调节剂物质对草坪草矮化的研究较多,大多研究表明,生长调节剂作用于狗牙根,能有效抑制狗牙根的直立生长高度,使植物表现出矮化。目前关于植物生长调节剂对狗牙根草坪草匍匐茎伸长和数量方面的研究较少,且大多在处理后表现出对匍匐茎的伸长作用,如Bunnell等[29]用不同浓度的赤霉素处理矮生百慕大(The Bermuda Islands),发现处理后的矮生百慕大草坪草的匍匐茎伸长。常用的生长调节剂物质中,目前仅见抗倒酯作用于狗牙根后在减少匍匐茎长度的同时,还能保证匍匐茎的数量没有显著减少,但不同研究报道的浓度并不一致,如Lenzi等[30]的研究结果表明,0.2～0.4 kg·hm-2的施用量可以在不减少匍匐茎数量的情况下,降低匍匐茎的长度,而Volterrani等[28]的研究结果则建议采用2.0 kg·hm-2的施用量,这与本研究的试验结果相似。对于抗倒酯作用于狗牙根后,在有效抑制匍匐茎长度的同时,又不减少其数量的适宜浓度范围,目前的研究报道还较少,需要开展更多的研究工作。