雅鲁藏布江流域杨树人工林优势种 对高寒环境的生态适应性研究

李庆 姚远 贺渝童 马遂远 储岂文 张胜

摘要：雅鲁藏布江流域的造林工作对提升流域水土保持以及改善流域生态环境具有重要意义. 北京杨（ Populus×beijingensis ）和银白杨（ P. alba ）作为该流域的主要造林树种，但这两树种对高寒环境的生态适应性研究较少. 为深入探讨雅鲁藏布江流域主要杨树人工林的生态适应性，本文以青藏高原雅鲁藏布江流域不同海拔分布的北京杨和银白杨为对象，通过采集叶片并进行性状特征的测定，对该流域主要杨树人工林的生态适应性进行了深入研究. 结果表明：（i） 树种和海拔效应对北京杨和银白杨的可溶性总糖、淀粉、果糖和非结构性碳水化合物都具有显著影响； （ii） 在高寒环境中，北京杨的渗透调节能力和抗氧化能力较银白杨更强. 综上所述，北京杨在应对高寒胁迫时较银白杨具有更好的耐受性. 未来在青藏高原杨树人工林的造林工作中，应主要考虑选择北京杨.

关键词：高寒生态系统；叶片功能性状；生态适应能力

中图分类号：  Q948  文献标识码：A  DOI：10.19907/j.0490-6756.2023.056001

The ecological adaptability of dominant poplar species to alpine  environments in the Yarlung Zangbo River Basin

LI Qing， YAO Yuan， HE Yu-Tong， MA Sui-Yuan， CHU Qi-Wen， ZHANG Sheng

（Key Laboratory of Bio-Resources and Eco-Environment of Ministry of Educaion， College of Life Sciences， Sichuan University， Chengdu 610065， China）

Afforestation in the Yarlung Zangbo River Basin is of great importance for improving water and soil conservation and improving the ecological environment.  Populus × beijingensis  and  P. alba  are the main species used for plantation in the basin. However， there is a lack of research on their ecological adaptability to the alpine environment. To assess the ecological adaptability of the predominant poplar plantations within the Yarlung Zangbo River basin， this study takes  P. × beijingensis  and  P. alba  at different altitudes as the research objects and studies the ecological adaptability of the main poplar plantations by collecting leaves and measuring their trait.

The results showed that： （i） tree species and altitude had significant effects on the total soluble sugars， starch， fructose and non-structural carbohydrates of  P. × beijingensis  and  P. alba ; （ii） the osmotic regulating ability and antioxidant ability of  P. × beijingensis  were stronger than those of  P. alba  in the alpine environment. In conclusion，  P. × beijingensis  has better tolerance to alpine stress than  P. alba . In summary，  Populus × beijingensis  has better tolerance to alpine str ess than  P. alba ， and in the future afforestation work of poplar plantations on the Qinghai-Tibet Plateau，  P. × beijingensis  should be mainly considered.

Alpine ecosystem; Leaf functional traits; Ecological adaptability

1 引 言

自工業革命以来，工业化的不断发展与扩大，大气CO  2 浓度已达到440 ppm以上  ［1］ . 较高的CO  2 浓度导致全球变暖的趋势日益严峻，从而引起气温升高与降水模式的变化，对生态系统的结构和功能等均造成不利影响  ［2］ . 人工林是世界森林资源的重要组分，在全球碳循环、温室气体减排、生态环境建设和经济发展中扮演着重要的角色  ［3，4］ . 人工造林对于增加中国的森林总量具有重大贡献，中国已成为世界范围内人工林种植面积最大的国家  ［5］ . 青藏高原被誉为地球的“第三极”，由于恶劣的自然环境、气候变暖以及人类活动等因素的影响，青藏高原的生态环境长期以来退化严重. 为了缓解并扭转这种现象，近几十年来，中国政府已经在青藏高原地区开展了大规模的植树造林活动，尤其是在雅鲁藏布江流域. 人工造林是青藏高原土地利用变化的主要方式之一，也是构筑生态安全屏障的重要组成部分. 该地区造林的主要目的是为了发挥人工林的生态效益. 经过30余年的“人工造林”工作，虽然现已初见成效，但是缺乏对人工造林科学研究的重视，因此仍面临着诸多挑战.

在高寒地区，植物的生存在很大程度上取决于其对气候变化的响应. 已有研究表明，植物已经发展并进化出多种生理生化途径以应对多变的环境，包括抗氧化防御和渗透调节物质的积累等  ［4-6］ . 植物的叶片具有生长周期短和更新快等特点，对外界环境的变化较为敏感，其性状特征（即叶片性状）可以反映植物对环境的生态适应性，且与植物的资源利用能力及抗逆性等密切相关，能够综合反映植物为应对环境变化而形成的生存策略  ［7-9］ .在高寒生态系统中，温度是限制林木生长的最重要气候因子  ［10，11］ . 在低温胁迫下，树木的光合能力、渗透调节物质和抗氧化系统等均会发生相应的变化. 研究表明，植物可以通过积累多种渗透调节物质提高植物对低温的抵抗能力. 非结构性碳水化合物包括蔗糖、果糖和淀粉等物质，在渗透调节、能量代谢和防御化合物的合成等方面也发挥着重要的作用. 可溶性总糖作为植物体内重要的渗透调节物质之一，其含量与抗寒性之间有着密切的关系. 多数研究表明，植物在低温期间，细胞内可溶性总糖与抵抗低温能力之间存在明显正相关  ［12，13］ . 此外，脯氨酸同样作为一种渗透调节和维持膨压物质，能够增强植物对低温胁迫的耐受性  ［14］ . 丙二醛可以反映植物遭受逆境伤害的程度. 在冷胁迫条件下，丙二醛的含量逐渐增加，且上升趋势越早，上升幅度越大，植物的抗寒性越差  ［15］ . 此外，植物在遭受低温胁迫后，会通过激活抗氧化系统的方式以清除植物体内活性氧和其他过氧化物自由基，其活性大小在一定程度上与植物抗寒性有关  ［16］ .

由于杨属植物（ Populus spp. ）具有生长速度快、易存活和生态适应性强等优势，长期以来，杨属植物一直是该地区主要的造林树种，尤其是北京杨（ P.×beijingensis ）和银白杨（ P. alba ）. 已有研究表明，广泛栽种于西藏地区，尤其是雅鲁藏布江流域的杨树人工林，种植面积已经占到该地区人工林总面积的45.34%，在固碳和释氧等方面发挥了积极的作用  ［14］ .在此背景下，开展对该地区主要杨树人工林的生态适应性的相关研究是至关重要的，对人工林的可持续经营、指导人工林建设和正确评价青藏高原造林活动的生态贡献等具有重要的理论和实践意义.

2 材料与方法

2.1 研究地点

本研究的试验区域位于青藏高原南部的雅鲁藏布江流域. 该流域属于高原半干旱季风气候，年平均气温为5.92 ℃，年平均降水量为428.70 mm  ［17，18］ . 该流域的地势表现为自东到西逐渐升高. 杨属植物作为该流域的主要造林树种，广泛栽植于河岸两旁. 其中，在杨属植物中，北京杨和银白杨的造林面积所占比重最大. 于2021年4月，我们沿雅鲁藏布江流域自2880 m至3830 m设置了3个海拔梯度，并选择了6个不同海拔分布的典型大面积的杨树人工林纯林样地. 样地的经度和纬度在北纬29° 02′～29° 49′ 至东经88° 50′～ 93° 39′ 之间. 其中，将海拔低于3200 m的样地定义为该研究区域的低海拔分布样地，海拔在3200 m至3500 m之间的样地定义为该研究区域的中海拔分布样地（表1，图1）， 海拔高于3700 m的样地定义为该研究区域的高海拔分布样地. 在每个人工林样地中，根据地形和树木的分布情况，设置一个矩形样方（约400 m  2 ），用于采样工作的开展.

2.2 方 法

2.2.1 叶片样品的采集与处理  考虑到个体大小对生活史的解释往往好于年龄  ［19］ ，因此，于2021年8月（生长旺盛期），在不同海拔分布的采样样地的样方中，每个样方选取二十棵胸径为（20 ± 5） cm的树木，使用高枝剪于10：00至12：00开展叶片的采集工作. 将采集的叶片样品分为两部分分开保存. 一部分包入锡箔纸中包裹，并在锡箔纸外记录样地编号和树种，记录后迅速放入液氮中保存并运输回实验室，保存于-80 ℃ 的冰箱之中，用于开展后续的脯氨酸含量、过氧化物酶活和丙二醛含量的测定工作. 另一部分放入记录有样地编号和树种的信封中保存，先在105 ℃烘箱中杀青30 min，后用75 ℃ 烘干至恒重，经粉碎机研磨并过筛（60目），以备后续的非结构性碳水化合物含量的测定.

2.2.2 可溶性总糖、淀粉、果糖和非结构性碳水化合物的测定  称取烘干研磨后的叶片样品50 mg，放置于10 mL 的离心管中. 将4 mL 80% 的乙醇提取液加入离心管中，在80 ℃的条件下水浴 30 min 提取上清液，使用蒽酮硫酸法测定可溶性总糖的含量  ［20］ ，使用间苯二酚法测定果糖的含量  ［21］ ，残留在离心管中的植物材料在除去乙醇后，在620 nm波长处比色测定淀粉的含量  ［22］ . 非结构型碳水化合物的含量被计算为可溶性总糖和淀粉含量的总和  ［23］ .

2.2.3 脯氨酸、丙二醛含量的测定  使用磺基水杨酸法进行脯氨酸含量的测定. 丙二醛的含量使用试剂盒进行测定（Beijing Solarbio Technology Co.， Ltd）. 丙二醛的含量以叶片组织的丙二醛与硫代巴比妥酸缩合后，在532 nm和600 nm下的吸光度差值来计算.

2.2.4 过氧化物酶活性的测定  称取0.3 g叶片鲜样，在4 ℃下，使用6 mL的提取缓冲液（305 mL 0.2 mol/L 磷酸氢二钠，195 mL 0.26 mol/L 磷酸二氢钠，0.21 g乙二胺四乙酸和10 g 聚乙烯吡咯烷酮，pH=7.8）研磨0.3 g叶鲜样. 研磨成匀浆后，在4000 g 4 ℃的条件下，离心15 min. 离心后，取上清液进行过氧化物酶活的测定. 吸取约80 μL的上清液，加入3 mL反应液（37 mL 0.2 mol/L 磷酸氢二钠，263 mL 0.26 mol/L 磷酸二氢钠， 15 mmol/L 过氧化氢 和3 mmol/L 愈创木酚），在波长470 nm处测定吸光度  ［24］ .

2.2.5 数据分析  采用 Excel 对基础数据进行统计处理后，所有的后续统计分析使用SPSS 26.0 （SPSS Inc.， IL， USA）进行分析. 首先，对数据进行正态性检验和方差齐性检验. 对于不满足正态分布的数据或/和方差不齐的数据进行对数转换，以满足后续方差分析. 平均数间的个体差异使用Tukey检验进行单因素方差分析（ P <0.05）. 使用MANOVAs分析验证了树种和海拔的影响及其相互作用. 使用Origin 2018（Origin Lab， Northampton， MA， USA）进行主成分分析、线性回归分析和作图的工作.

3 实验结果

3. 1 非结构性碳水化合物

由图2可知，树种和海拔对杨树叶片的可溶性总糖、淀粉、果糖和非结构性碳水化合物的含量都具有显著影响（ P <0.05），而树种和海拔的相互作用对这些含量的影响不显著（ P >0.05）. 另外，除了淀粉含量在海拔梯度升高时呈下降趋势（图2b）外，可溶性总糖、果糖和非结构性碳水化合物的含量随海拔梯度的升高而增加（图2a、2c和2d）. 需要特别注意的是，北京杨和银白杨在三个海拔梯度中的非结构性碳水化合物含量没有显著差异（ 图2d ）. 总体而言，在相同的海拔梯度 下，北京杨叶片的可溶性总糖、淀粉、果糖和非结构性碳水化合物的含量均较银白杨高，并且随着海拔梯度的升高，北京杨叶片的增加幅度也高于银白杨（图2，表2）.

3.2 脯氨酸、抗氧化物酶活性及丙二醛

树种和海拔的单独效应对杨树叶片的脯氨酸 含量、抗氧化物酶活性及丙二醛的含量均有显著影响（ P <0.05），而“树种×海拔”的相互作用仅对抗氧化物酶活性存在显著影响（ P <0.05）. 总的来说，随着海拔梯度的上升，北京杨和银白杨叶片的脯氨酸含量、抗氧化物酶活性及丙二醛含量呈上升趋势，而银白杨的抗氧化物酶活性在高海拔分布区域较低海拔处更低（图3b）. 与银白杨相比，北京杨的脯氨酸含量和抗氧化物酶活性较银白杨更高且变化幅度更明显（图3a和图3b，表2），而丙二醛含量较银白杨更低.

3.3 多元统计分析

基于7个生理生化指标进行主成分分析（图4）. 与树种有关的PC1占总变异的50.20%. 非结构性碳水化合物是PC1中最关键的正向因子，而丙二醛是PC1中最关键的负向因子（表3）. PC1能够清楚地将北京杨和银白杨分开. 同样地，PC2能够解释总变异的32.70%. 在PC2中，果糖是最关键的正向因子，而淀粉是最关键的负向因子（ 表3 ）. PC2清楚地展示了海拔之间的差异.

3.4  北京杨和银白杨抗寒物质积累与径向生长速率和温度的关系

为了获得不同海拔分布两种杨树人工林抗寒物质的定量积累，对与抗寒性呈正相关的叶片性状，我们参考Jing等人  ［25］ 和Delgado-Baquerizo等人  ［26］ 的方法，包括可溶性总糖含量、淀粉含量、果糖含量、非结构性碳水化合物含量、脯氨酸含量和过氧化物酶活性进行了标准化处理. 标准化处理后，计算平均值，作为抗寒物质积累的标准化得分（表4）. 基于线性回归分析可以看出，雅鲁藏布江流域杨树人工林的抗寒物质的积累与其平均径向生长速率（图5a）和平均温度（图5b）之间均存在显著负相关关系（ P <0.05，  R   2 >0.60）.

4 讨 论

4.1  高寒胁迫对北京杨和银白杨非结构性碳水化合物含量的影响

糖类物质在植物光合作用中起着重要作用，作为初级产物，它们不仅为植物生长提供能量，还作为碳源参与其他生物分子的合成和代谢过程. 这些糖类物质可分为非结构性碳水化合物（包括可溶性总糖和淀粉）和结构性碳水化合物（如纤维素和木质素）. 结构性碳水化合物在植物的形态建成中发挥关键作用，而非结构性碳水化合物在植物的生长和代谢过程中同样扮演着重要角色. 以前的研究表明，非结构性碳水化合物的储存作为能量缓冲有利于植物在逆境胁迫下更好地进行生长和生理活动  ［27］ . 可溶性糖作为一种主要的渗透调节物质，在渗透调节、信号转导和维持膨压等方面发挥着重要的作用  ［28，29］ . 已有研究表明，植物对低温的耐受性与可溶性糖的含量密切相关，其含量的上升可以提高细胞液的渗透势，确保细胞内的流动性，以减少植物细胞的损伤  ［30-32］ . 淀粉作为植物的主要能量储存物质，是相对稳定的未来储存，并且可能支持组织再生  ［33-36］ . 在适当的条件下，淀粉可以分解为可溶性糖，发挥植物的自我保护机制，为植株提供稳定的碳源，以应对各种环境胁迫，维持正常的生理活动  ［37］ .

在本研究中，与低海拔分布的杨树人工林相比，随着海拔梯度的上升，两种杨树人工林叶片的可溶性糖含量和非结构性碳水化合物的含量均有上升趋势. 这可能是由于低温胁迫降低了杨树叶片的呼吸速率，导致碳同化物消耗的减少  ［38］ . 特别是，非结构性碳水化合物的含量并没有随着海拔梯度的升高而显著增加. 其原因可能是可溶性总糖和淀粉的相互转化，改变了植物生长和碳储存之间的关系，进而导致非结构性碳水化合物含量的轻微波动  ［39］ . 此外，淀粉含量随着海拔梯度的升高显著降低，这可能是高海拔地区严重的低温胁迫和较低的光合速率共同导致的结果. 不仅如此，在我们的研究中，发现北京杨叶片的可溶性总糖、淀粉和非结构性碳水化合物的含量较银白杨更高.

造成上述现象的主要原因，可能与北京杨的杂种优势有关. 北京杨为中国特有的杨树种，于1956年由钻天杨（ P.nigra var. italica ）和青杨（ P. cathayana ）杂交培育而成，是中国部分地区防护林造林和道路绿化的主要树种，具有抗旱、耐寒、抗病虫害等特性及良好的生态环境适应能力. 因此，我们推测北京杨可能对高寒气候更加敏感，较银白杨相比具有更强的资源获取能和调节能力，为其生长分配了更多的能量和营养物质.

4.2  高寒胁迫对北京杨和银白杨抗氧化能力的影响

在正常环境条件下，植物细胞内活性氧自由基的产生与清除保持动态平衡. 然而，在逆境胁迫下，活性氧自由基的积累会引发植物的防御反应. 大量活性氧自由基的累积会破坏植物体的正常代谢，导致细胞膜受损、细胞结构紊乱和脂质过氧化等现象，进而影响植物的生命活动  ［40-42］ . 丙二醛被认为是膜脂过氧化的副产物，其含量在许多非生物胁迫下增加  ［43］ . 丙二醛的含量也可间接反映细胞膜受损程度. 以前的研究表明，在高寒胁迫下，多种植物的丙二醛含量显著增加  ［44-46］ . 本研究中，北京杨和银白杨人工林叶片的丙二醛含量随海拔升高呈上升趋势，说明两个杨树树种均受到了高寒胁迫的影响. 植物为了应对氧化还原的紊乱所造成的危害，会激活抗氧化防御能力. 已有研究报道，较高的过氧化物酶的活性，可以有效清除活性氧自由基，降低其对植物的伤害  ［47］ . 在本研究中，高海拔分布的北京杨叶片的过氧化物酶活性显著高于低海拔，而高海拔银白杨人工林叶片的过氧化物酶活性较中海拔降低. 这也同样说明了北京杨相较于银白杨有更好的抗氧化能力. 脯氨酸在植物防御低温胁迫中发挥着重要作用. 作为氨基酸类物质，脯氨酸通过渗透调节、调节细胞质酸碱性和稳定蛋白质合成等方式增强植物的抗逆性. 本研究发现，北京杨叶片的脯氨酸含量以及其增加幅度较银白杨更大，表明北京杨具有更好的渗透调节能力以应对高海拔气候.

与其他杨树相比，北京杨具有生长快、耐寒、抗病等特点，更适合在中国北方寒冷干燥地区或者高海拔地区进行栽培应用. 除了杂种优势外，还可能是由于北京杨具有更好的碳固存和营养改良作用. 且已有研究表明，北京杨根际微生物的丰富度和均匀度均高于银白杨，微生物的多样性可能共同协助树木抵御高寒环境，提高叶片中脯氨酸含量  ［48］ .

4.3  北京杨和银白杨抗寒物质积累与径向生长速率、呼吸相关系数和温度的关系

在低温胁迫下，植物的生长可能受到碳汇的限制  ［49］ ，即树木倾向于降低生长速度，但利用能量和营养物质来增加碳储存. 这与我们的研究结果一致. 本研究发现北京杨和银白杨的抗寒物质积累与其平均径向生长速率和年均温呈显著负相关关系，这说明在高寒生态系统中，杨树更倾向于利用获得的能量和营养物质来增加碳储存而不是生长，以适应高海拔地区恶劣的气候条件.

5 结 论

本研究通过测定不同海拔分布两种杨树的叶片性状，揭示了北京杨和银白杨对高寒胁迫的生理生化响应及生态适应性机理. 结果表明，树种效应和海拔效应均会对杨树的叶片性状造成较大的影响. 总体而言，随着海拔梯度的升高，虽然两个杨树种的叶片性状的变化趋势具有相似性，但北京杨在应对高寒胁迫时较银白杨具有更好的调节作用. 在同一海拔分布地区，北京杨的渗透调节能力和抗氧化能力等较银白杨更强. 因此，北京杨比银白杨具有更好的生态适应性. 综上所述，北京杨是青藏高原地区较为适宜的杨树树种，比银白杨更适合于西藏地区的造林. 在未来青藏高原杨树人工林的造林工作中，应主要考虑选择北京杨.

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