种植密度对饲用高粱农艺性状、生物产量和品质的影响

康晨，谭燕，罗峰，孙守钧

（天津农学院 农学与资源环境学院，天津 300392）

高粱（Sorghum bicolor（L.）Moench）是世界第五大粮食作物[1]，具有较高的营养价值[2]。饲用高粱具有良好的刈割性、耐盐碱性、抗旱性以及出色的低氮需求，是光合效率较高的C4植物，成为干旱和半干旱地区重要的饲用作物[3]。我国盐碱土地较多，高粱的种植面积较广[4]，近年来种植面积呈逐年升高的趋势，2018年高粱种植面积约61.9万hm2，年产高粱约280万t[5]。与籽粒高粱相比，饲用高粱氢氰酸（HCN）含量较低，喂养动物时较为安全，因此应将提高饲用高粱茎秆和籽粒的营养价值作为农业生产的主要目标[6]。种植密度对饲用高粱的产量和品质有着重要的影响[7]。种植密度过小会造成土地资源的浪费和产量的减少[8]，种植密度过大可能会导致水的供应受阻，同时由于植株过于紧密，光透射减少，使得光合效率降低，造成根部腐烂、分蘖减少、茎秆纤细等问题，最终导致产量下降[9]。当前对于饲用高粱种植密度的研究还存在较大分歧。有研究表明，增加种植密度可有效增加草料干物质[10]。而王聪等[11]研究表明，在其他环境条件不变的情况下，随着种植密度的增加，单株干物质积累量呈下降趋势。国内外专家学者对饲用高粱最适种植密度的研究还没有统一的结论，可能是因品种、种植环境及栽培措施的差异造成的。目前，对饲用高粱种植密度的研究更多体现在产量性状和品质性状上，而对其形态性状如分蘖的研究则较少。因此，本试验以饲用高粱品种‘TS-185’为材料，研究种植密度对饲用高粱农艺性状的影响，以期为饲用高粱的研究和生产提供借鉴。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验于2020年5月在天津市宁河区试验林场进行，该试验林场夏季气候湿润，雨水集中，平均湿度66%，年平均降雨量642 mm，集中于7—8月，最高气温出现在7月。试验采用随机区组设计，高粱品种为‘TS-185’，种植密度设9万、12万、15万和18万株/hm24个处理，行间距为0.5 m，株距分别为0.22、0.17、0.13和0.11 m，穴播，播种深度为10 cm，3次重复，共12个小区，小区面积为17.5 m2，复合肥施用量为30 kg/666.7 m2，试验田四周种植两行保护行，田间管理按当地传统方式。0～20 cm土壤营养成分如表1所示。

表1 土壤理化性质

1.2 测定方法

叶绿素含量用叶绿素测定仪 SPAD-502（日本美能达公司）进行测定，于拔节期、抽穗期、开花期、灌浆期和成熟期进行，每小区随机选取5株测定主茎和分蘖的旗叶叶片，测定部位为旗叶叶片基部、中部、间部，取平均值，数值越大说明叶绿素含量越高，以此表明植物在不同时期不同种植密度下的光合作用能力。

田间农艺性状的测定：①株高（cm）：主茎、一级分蘖及二级分蘖根部至穗部顶端的距离；②茎粗（mm）：用游标卡尺在茎秆上中下选取三个部位进行测定；③穗长（cm）：主茎和一级分蘖穗顶部至穗基部的距离；④分蘖数（个）：计数整株分蘖；⑤穗鲜重（g）：收获时，主茎和分蘖的果穗质量；⑥茎秆鲜重（g）：收获后直接称取主茎和分蘖茎秆的质量，去掉果穗；⑦穗干重（g）：主茎和分蘖的果穗经自然风干后的质量；⑧茎秆干重（g）：主茎和分蘖的茎秆经自然风干后的质量；⑨千粒重（g）：利用数粒板数1 000粒种子的质量；⑩粗蛋白含量（%）：将田间取回的籽粒和茎秆洗净，分装后105 ℃杀青1 h，65 ℃烘干后磨粉，磨粉后样品在测定之前进行二次烘干，利用杜马斯燃烧法测定粗蛋白（Crude protein，CP）含量。

1.3 数据分析

利用Excel 2007和SPSS 22.0对数据进行处理，采用方差分析和相关性分析来证明不同性状间的联系。

2 结果与分析

2.1 种植密度对饲用高粱形态学性状的影响

由表2可知，经过3次重复试验，高粱主茎茎粗和主茎株高均随种植密度的增加呈先增加后降低趋势，在种植密度为15万株/hm2时达到最大值，主茎穗长随种植密度的增加呈下降趋势。经显著性分析可知，主茎茎粗在种植密度为9万～12万株/hm2时有显著性提高，当种植密度进一步增大时，主茎茎粗无显著性变化。主茎株高在种植密度为15万～18万株/hm2时呈显著性降低，其他种植密度下无显著性差异。主茎穗长在各种植密度下无显著性差异。

表2 种植密度对饲用高粱茎粗、株高及穗长的影响

分蘖茎粗随种植密度增加的变化趋势与主茎不同，在种植密度最大时茎粗值最大，分蘖茎粗在种植密度15万～18万株/hm2下呈显著性降低，其他种植密度下无显著性变化。分蘖株高与主茎株高的变化趋势相近，均随种植密度的增加先升高后下降，在种植密度 15万/hm2时达到最大值，分蘖株高在种植密度15万～18万株/hm2时呈显著性降低，其他种植密度下无显著性变化。分蘖穗长与主茎穗长的变化趋势大致相同，均在种植密度较小时生长较好，在各种植密度下均无显著性变化。

2.2 种植密度对饲用高粱产量性状的影响

饲用高粱的经济产量以茎秆为对象，茎秆鲜重是衡量饲用高粱经济效益的重要指标。由表3可知，饲用高粱生物产量即主茎和分蘖茎秆总鲜重随种植密度的增加先升高后降低，在种植密度为12万株/hm2时达到最大值，在9万～12万株/hm2时，生物总产量显著升高。穗鲜重总量随种植密度的增加呈下降趋势，差异性显著分析可知，在种植密度为12万～15万株/hm2时显著下降。主茎茎秆鲜重在 9万株/hm2时最大，而分蘖茎秆鲜重受种植密度影响较大，在种植密度增加时变化呈显著差异；主茎穗鲜重随种植密度的增大呈下降趋势，在9万～12万株/hm2呈显著性下降，之后差异性不显著；而分蘖穗鲜重随种植密度的增加先升高后降低，在9万～12万株/hm2间差异性显著。种植密度的增加使茎秆纤细，主茎茎秆鲜重下降，同时影响主茎穗的生长。由“源库”理论可知，营养会优先供给穗部，导致分蘖穗部与分蘖茎秆营养积累呈负相关。由此可以说明，饲用高粱茎秆和穗部籽粒最大收获量的最适种植密度不同，农业生产上应根据生产需要确定最适种植密度。

表3 种植密度对饲用高粱产量性状的影响

2.3 种植密度对饲用高粱干物质产量的影响

种植密度对饲用高粱干物质产量有着重要影响。由表4可知，千粒重在种植密度9万株/hm2时达到最大，其后随种植密度的增加逐渐减少；千粒重与穗干重呈正相关，穗干重在种植密度 9万～15万株/hm2时呈显著降低，15万～18万株/hm2时变化不显著；茎秆干重随种植密度的增大呈先增加后减小，种植密度在9万～12万株/hm2时茎秆干重显著上升，之后随种植密度的增加变化不显著，茎秆干重在种植密度为12万株/ hm2时达到最大。

表4 种植密度对饲用高粱干物质含量的影响

2.4 种植密度对饲用高粱分蘖能力和叶绿素含量变化的影响

分蘖是饲用高粱重要的农艺性状，受基因和环境的共同作用，它对饲用高粱的产量、品质以及形态学差异有着重要影响。种植密度作为重要的栽培技术因子，对饲用高粱分蘖能力起着决定性作用。如图1所示，随着种植密度的增大，高粱的分蘖能力逐渐下降，在种植密度为12万～15万株/hm2时分蘖数呈显著性下降。由此可知，当种植密度增大时，高粱的光合能力减弱，同时对水肥等土壤营养成分的吸收竞争加剧，造成植株分蘖能力的减弱。

图1 不同种植密度下分蘖数的显著性分析

叶绿素是植物光合作用的基础物质，是评价植物光合作用和生理活性变化的重要指标。饲用高粱在不同生育时期叶绿素含量的变化如图2所示。图2表明，在相同种植密度下，主茎叶绿素含量从拔节期到开花期持续上升，从开花期到成熟期逐渐下降；主茎叶绿素含量明显高于一级分蘖与二级分蘖，一级分蘖与二级分蘖的叶绿素含量差异较小。分蘖的叶绿素含量在拔节期到成熟期呈持续上升趋势，因主茎与分蘖的开花期不同，主茎较分蘖成熟期早，当主茎处于成熟期，分蘖处于开花期。在主茎的拔节期、灌浆期和成熟期，叶绿素含量随种植密度的增加而下降，在抽穗期和开花期，随种植密度的增加叶绿素含量没有明显的变化趋势。由叶绿素含量在主茎和分蘖中的变化表明，饲用高粱在生长发育过程中，营养物质会优先供给主茎，导致主茎和分蘖的生育期相差较大。因此，在农业生产中，将分蘖保留会延长植物的生育周期，主茎和分蘖生育期相差较大也给机械化收获带来一定的问题。

图2 不同生育时期叶绿素含量的变化

2.5 不同农艺性状间相关性及差异性分析

不同种植密度会影响饲用高粱的生长发育，进而影响茎秆品质和籽粒品质。粗蛋白是衡量茎秆品质和籽粒品质的重要指标。经相关性分析可知（表5），在同一种植密度下，株高和茎秆鲜重、茎秆干重呈显著正相关；千粒重和茎粗、穗干重呈显著正相关；茎粗和千粒重、茎秆鲜重及穗秆重呈极显著正相关；籽粒粗蛋白和茎粗呈正相关，和茎秆粗蛋白呈负相关，与其他性状无明显相关性；分蘖数和千粒重、茎粗、茎秆鲜重、穗干重呈负相关。因此，饲用高粱分蘖数的增加有可能会降低其生物产量。

表5 饲用高粱不同农艺性状间的相关性分析

不同农艺性状间的相互作用会对饲用高粱的产量和品质造成影响，且不同农艺性状受种植密度等环境条件的影响不同。经方差分析可知（表6），主茎株高在种植密度15万～18万株/hm2时显著降低，其他种植密度变化时差异不显著；籽粒粗蛋白含量在种植密度为12万～15万株/hm2及15万～18万株/hm2时先升高后降低，表明高种植密度对籽粒粗蛋白含量有显著性影响；主茎穗鲜重在种植密度9万～12万株/ hm2下的变化具有显著性差异，而在12万～18万株/hm2下无显著性差异，因此低种植密度对主茎穗鲜重的影响较大；其他农艺性状在不同种植密度下的变化不具有显著性差异。

叶绿素含量是评定植物光合能力的指标，饲用高粱叶绿素含量在主茎和分蘖中的变化不同。由表7可知，主茎叶绿素在拔节期到开花期呈显著上升趋势，在开花期到成熟期的变化差异性不明显，呈下降趋势；一级分蘖在抽穗期到开花期呈显著上升趋势，在其他花期的变化差异性不显著；二级分蘖在拔节期到抽穗期的变化呈显著上升趋势，在抽穗期到成熟期的变化差异性不显著。

表7 不同时期主茎和分蘖叶片叶绿素含量差异显著性分析

3 讨论与结论

前人在研究种植密度对作物的影响方面已取得了一定的成果，张华文等[12]研究表明，种植密度对不同品种的茎秆产量和籽粒产量影响具有显著性；刘天朋等[13]研究种植密度对杂交糯高粱源库关系时表明，提高种植密度能一定程度地增加群体库容量；吴鹏等[14]认为种植密度的增加能显著提高小麦幼苗群体的质量；杨云山等[15]研究表明，在遮阴条件下，提高玉米种植密度可使成熟期延迟及籽粒含水率升高。本研究认为，种植密度对饲用高粱的农艺性状有着重要影响，尤其是对主茎株高、主茎穗鲜重和籽粒粗蛋白及主茎茎粗有显著性影响，因此高种植密度对籽粒产量和品质限制性较大。同时，种植密度的变化对主茎株高有显著性影响，而主茎株高和茎秆鲜重、茎秆干重呈显著正相关，证明种植密度对饲用高粱的影响更多的是通过对其中几个性状的显著影响来作用于其他农艺性状。因此，在考虑种植密度对饲用高粱农艺性状影响的同时，还应考虑不同性状间的相互影响。

本研究结果表明，种植密度的增加对饲用高粱的形态学性状、生物产量、品质性状有明显的影响，不同农艺性状间的相互作用也会对饲用高粱的产量和品质造成一定的影响。随着种植密度的增加，饲用高粱重要的形态学性状——分蘖数随种植密度的增加而减少，证明分蘖数是一个易受环境影响的性状；主茎茎粗、主茎和分蘖的株高、主茎和分蘖的茎秆鲜重、茎秆干重均随种植密度的增加呈先增加后下降的趋势；主茎和分蘖的穗长和主茎穗鲜重随种植密度的增加而下降，而分蘖穗鲜重随种植密度的增加而增加。种植密度对饲用高粱叶绿素含量的变化影响不显著。在研究不同种植密度对饲用高粱分蘖及其他性状影响时可知，低种植密度有助于饲用高粱单株的生长，但在实际生产中会导致土地利用率降低，生产成本增加，而高种植密度会加剧植株间营养竞争，影响植株光合效率和植株产量。本试验选取的4个种植密度中，9万株/hm2和12万株/hm2是较为合适的种植密度，既可合理利用土地又利于植物生长。